キサントモナス

キサントモナス
蔗糖ペプトン寒天培地上で増殖し、黄色の色素を示す Xanthomonas translucens
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： シュードモナダティ
門: シュードモナドタ
クラス： ガンマプロテオバクテリア
注文： リゾバクテリア目
家族： リソバクテリア科
属: キサントモナス・ダウソン 1939
種

X. アルビリネアンX. アルファルファエ X.アンペリナ X. アルボリコーラX. アクソノポディスX. ボレオポリスX. バドリーX. ブロミX. カンペストリスX.キャッサバX.シトリX. コディアエイ X. ウリ科X. シアノプシディスX. シナラエX. ユーベシカトリアX. フラガリエX. ガードネリX.ホルシコーラX. ホルトルムX. ヒヤシンティX. マリエンシスX. マルバセアラムX. マルトフィラX. マニホティスX. メロニスX. オリゼX. パパベリコーラX. パーフォランスX. ファセオリX. ピシX. ポピュリX. プルニX. サッカリX. テイコラX. トランスルーセンス X.バシコーラX. ベシカトリア

キサントモナス（ギリシャ語： xanthos「黄色」、 monas「実体」に由来）は、多くの植物病害を引き起こす細菌の属です。 [ 1 ]植物に寄生するキサントモナス属は少なくとも27種存在し、合計で少なくとも400種の植物に感染します。種によって宿主や組織分布、そしてコロニー形成戦略が異なります。 [ 1 ]

分類学

Xanthomonas属は数多くの分類学や系統学の研究の対象となっており、1921年にコショウとトマトの病原菌としてBacterium v​​esicatoriumとして初めて記載されました。 [ 2 ] Dowson [ 3 ]は後にこの細菌をXanthomonas campestrisとして再分類し、 Xanthomonas属を提唱しました。[ 4 ] Xanthomonas は最初は単型の属として記載され、さらなる研究の結果、AグループとBグループに分けられました。[ 5 ] [ 6 ]その後、DNA:DNAハイブリダイゼーションを使用した研究が、一般的なXanthomonas種の分類の枠組みとなっています。[ 7 ] [ 8 ]多座配列分析や増幅断片長多型などの他のツールが、系統内の分類に使用されています。[ 9 ] [ 10 ]これまでの研究ではキサントモナス属の複雑さが明らかにされてきたが、近年の研究ではより明確な全体像が示されたようだ。さらに最近では、複数のキサントモナス株を対象としたゲノムワイド解析により、これまでの系統樹がほぼ裏付けられている。[ 11 ]

植物病原性のキサントモナス属は進化の過程で日和見感染性のヒト病原体であるステノトロフォモナス・マルトフィリア（以前はキサントモナス・マルトフィリアと呼ばれていた）と関連している。[ 12 ]

最新の系統発生データに沿って、バナナとトウモロコシのキサントモナス 病原型を再編成するという提案がある。 [ 13 ]

側系統（ XylellaはXanthomonas属内で分岐する）に基づき、XylellaをXanthomonas属に統合する提案がある。同じ研究では、より大胆な提案として、Stenotrophomonas属とPseudoxanthomonas属を不十分な分岐に基づきXanthomonas属に統合するという提案もある。 [ 14 ] GTDBはXanthomonas属の側系統を認め、分岐に基づく属割り当て方法も採用しているものの、「ランパー」的な見解を支持していない。GTDBは、Xanthomonas属を3つの属（それぞれX. campestris、X. albilineans、X. massiliensisを中心として定義）に分割し、統合は行っていない。[ 15 ]

再分類のホットスポット

Xanthomonas axonopodisは、 X. citri、X. euvesicatoria（X. perforansおよびX. alfalfaeを含む）、X. phaseoliを含む種複合体の中心に位置する。これらの種はいずれも比較的最近に分割されたため、多くの株や病原型が依然としてX. axonopodisと誤って関連付けられている可能性がある。[ 16 ]

X. citriであるべきPathovarsが、X. axonopodis、X. campestris、およびX. cissicolaと誤って分類されている。[ 17 ] X. euvesicatoriaまたはX. varsicolaであるべきPathovarsが、X. campestrisと誤って分類されている。[ 18 ] [ 13 ]

形態と成長

個々のセルの特性は次のとおりです。

  • 細胞の種類 – 直棒状
  • サイズ – 幅0.4～1.0μm、長さ1.2～3.0μm
  • 運動性 - 単一の極鞭毛による運動

コロニーの成長特性は次のとおりです。

  • YDC培地上の粘液性、凸状、黄色のコロニー[ 19 ]
  • 臭素を含むキサントモナジン由来の黄色色素
  • ほとんどが大量の細胞外多糖を産生する
  • 温度範囲 – 4～37℃、最適生育温度25～30℃ [ 1 ]

生化学および生理学的検査結果は次のとおりです。

キサントモナス植物病原菌

キサントモナスによる疾患の症状[ 1 ]

キサントモナス属細菌は、様々な植物種の葉、茎、果実に細菌性斑点病や枯れ病を引き起こす可能性があります。[ 20 ] 病原菌種は高い特異性を示し、宿主特異性に基づいて複数の病原型に分類されるものもあります。

  • 柑橘類潰瘍病は、キサントモナス・シトリ亜種によって引き起こされ、多くの柑橘類（ライム、オレンジ、レモン、パメロなど）にとって経済的に重要な病気です[ 11 ]
  • ピーマンとトマトの斑点細菌病は、長年にわたり作物に大きな損失をもたらしてきました。この病気の原因には、 3種のキサントモナス属細菌の4つの病原型が含まれます。移植直後に感染が始まる地域では、この病気によって作物全体が失われることもあります。[ 21 ]
  • Xanthomonas campestris pv. punicae はザクロの細菌性疫病を引き起こします。
  • イネ白葉枯れ病は、Xanthomonas oryzae pv. oryzaeによって引き起こされ、世界中で見られる病気であり、特にアジアの稲作地域では壊滅的な被害をもたらしています。[ 22 ]

植物病原性と病害防除

キサントモナス属のライフサイクル[ 1 ]

汚染された種子、雑草、感染した植物の残骸が主な感染経路です。感染は着生段階、すなわち細菌が植物宿主（葉、果実など）の地上組織上で増殖することから始まり、続いて内生段階へと進み、細菌が傷口や自然の開口部から宿主組織に侵入し、定着します。細菌の個体数が増加すると、再び地表に現れ、主に風、雨、種子、農業機械を介して伝播します。一方、動物や昆虫による媒介は軽微な役割を果たしているようです。[ 1 ]

キサントモナス属細菌は、表面多糖類、接着タンパク質、およびIV型線毛を用いて細菌表面に付着し、バイオフィルムを形成することで非生物的ストレス（紫外線、干ばつなど）に耐えることができます。キサントモナス属細菌は、自然光による放射線から身を守る黄色色素であるキサントモナジンを産生します。紫外線耐性は、主に酸化ストレスおよびDNA修復に関連する遺伝子によって付与されます。光に対する応答は、これらの細菌の病原性において重要であり、表面付着とバイオフィルムの形成を制御します。[ 1 ]

キサントモナス属細菌は、ライフサイクルと病原性サイクルにおいて異なる役割を果たす、ほぼ全ての既知の分泌システム（I型からVI型）を有しており、III型分泌システム（T3SS）が病原性の重要な要因である。[ 12 ]通常、キサントモナス属T3SSは、植物の免疫システムと様々な宿主細胞プロセスを阻害する20～30種類のエフェクタータンパク質のカクテルを注入する。エフェクター遺伝子を個別に欠失しても毒性は損なわれないため、多くのエフェクターはおそらく冗長であるが、T3SS装置の変異は強い影響を及ぼす。エフェクターの分泌は、共有制御ネットワークを介して他の毒性因子の発現と調整される。[ 12 ] エフェクターレパートリーは、宿主特異性の決定要因であると提案されている。[ 23 ]キサントモナス属細菌は、IV型分泌システムを用いて他の細菌を積極的に殺し、VI型分泌システムを用いてアメーバから身を守る。[ 24 ] [ 25 ] [ 1 ]

感染を防ぐには、細菌の侵入を制限することが重要である。特定の植物種には耐性品種があり、これがこの病気を制御するための最も経済的な方法である可能性がある。化学的制御については、細菌の増殖の可能性を減らすために予防的な散布が最善である。銅含有製品は、米国で一部の食用作物に使用が認可されているオキシテトラサイクリンなどの圃場用抗生物質と併用することで、ある程度の保護を提供する。化学農薬を治療目的で散布すると、細菌の拡散を遅らせたり減らしたりすることはできるが、すでに病気にかかった植物を治癒させることはできない。 [ 26 ]細菌性疾患を制御する際には、異なるキサントモナス種がこれらの散布に対して異なる反応を示す可能性があるため、化学農薬のラベルを確認することが重要である。化学的制御方法に過度に依存すると、耐性株の選択につながる可能性もあるため、これらの散布は最後の手段と考えるべきである。

バクテリオファージの利用も検討されているが、環境条件、特に紫外線に対する感受性が大きな制約要因となっている。植物に有益な微生物やキサントモナス属の弱毒化株は、同じニッチを占めることで競合し、病原菌株を根絶する可能性もあることから、生物防除として試験されている。キサントモナス属に耐性のある植物種の作出も、もう一つの戦略となり得る。[ 1 ]

工業用途

キサントモナス属細菌は、キサンタンガムと呼ばれる食用多糖類を生産します。キサンタンガムは、食品、石油製品、化粧品など、幅広い工業用途に使用されています。キサンタンガムは、キサントモナス属細菌の病害サイクルにも関与しています。[ 1 ]特に、キサンタンガムはバイオフィルムマトリックスの主要成分の一つです。バイオフィルムは、これらの細菌が葉の表面における非生物的ストレスに耐えるのに役立ちます。キサンタンガムの生合成遺伝子は、12種類の酵素をコードするガムオペロン（gumB-gymM）で構成されています。[ 1 ]維管束植物系で繁殖するキサントモナス属細菌によるキサンタンガムの生産は、植物の水分の流れを阻害し、結果として萎凋を引き起こす可能性があります。[ 12 ]

キサントモナス属のリソース

キサントモナス属細菌のほとんどの種の分離株は 、英国の国立植物病原細菌コレクション（National Collection of Plant Pathogenic Bacteria ）をはじめ、ニュージーランドのICMP、フランスのCFBP、ロシアのVKMといった国際的な培養コレクションから入手可能です。また、インドのMTCCからも入手が可能です。

Xanthomonasの複数のゲノムが配列決定されており、追加のデータセット/ツールはThe Xanthomonas Resource [ 27 ]およびPhytoBacExplorer [ 28 ]で入手できます。

参照

参考文献

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