生殖細胞の巣

卵巣の発達過程において、生殖細胞巣（生殖系列囊胞）が形成される。この巣は、不完全な細胞分裂によって形成された複数の卵原細胞が相互に連結したものから構成される。相互に連結した卵原細胞は、顆粒膜細胞と呼ばれる体細胞に囲まれている。発達の過程で、この生殖細胞巣は顆粒膜細胞の侵入によって崩壊する。その結果、単層の顆粒膜細胞に囲まれた個々の卵原細胞が形成される。発達中の精原細胞にも、相互に連結した細胞内細胞質橋を持つ、類似の生殖細胞巣構造が見られる。

生殖細胞巣の形成

生殖細胞巣の形成

減数分裂に先立ち、始原生殖細胞（PGC）は生殖腺へ移動し、生殖隆起に沿って有糸分裂を起こし、生殖系列囊胞または生殖細胞巣と呼ばれる細胞群または巣を形成します。生殖細胞巣の形成に関する理解は限られています。しかし、無脊椎動物モデル、特にショウジョウバエは、形成に関わるメカニズムへの洞察を提供してきました。雌では、囊胞は分裂する前駆細胞から形成されると考えられています。この囊胞形成の過程で、不完全な細胞質分裂を伴う4回の分裂が起こり、その結果、環状管としても知られる細胞間橋によって結合された囊胞細胞が形成されます。[ 1 ]

齧歯類のPGCは生殖腺に移動し、胚日（E）10.5に有糸分裂を行う。この段階で、E10.5からE14.5までの有糸分裂周期において、PGCは完全細胞質分裂から不完全細胞質分裂へと切り替わる。[ 2 ]生殖細胞巣は、分裂溝の停止と細胞間橋の形成によって生じた前駆細胞の連続的な分裂に続いて出現する。細胞間橋は、効果的なコミュニケーションを維持する上で非常に重要である。有糸分裂嚢胞形成周期が完了した直後に減数分裂が開始されることを保証する。 [ 3 ]雌では、有糸分裂はE14.5で終了し、減数分裂が開始される。しかし、生殖細胞が生殖腺に移動し、到着後にクラスターを形成して巣を形成するか、細胞凝集によって形成される可能性がある。[ 1 ]

関数

生殖細胞の巣に関する私たちの理解のほとんどは、ショウジョウバエ（Drosophila）に由来する。ショウジョウバエモデルでは、生殖細胞の巣は不完全な細胞分裂（細胞質分裂）によって発生し、娘細胞間にリング状管と呼ばれる橋を形成する。卵巣囊胞では、通常、1つを除くすべての細胞が乳児細胞に分化し、これらのリング状管を通して物質を輸送し、残りの細胞（卵母細胞）の成長を促進する。雄では、精子はほぼすべてこれらの生殖細胞のクラスター内で発達し、遺伝物質がリング状管を通して細胞間で共有されるため、精子は細胞間の相互接続の恩恵を受けていると考えられている。これにより、機能しない精子の生成が減少し、特定の遺伝子型が他の遺伝子型よりも優先される（減数分裂ドライブ）ことが少なくなる。また、雄では、クラスター化した生殖細胞間に高度な同期が見られる。雌では、生殖細胞の巣は、乳児細胞へと分化した囊胞細胞の支援を通じて、大きな卵子の生産を可能にする。生殖細胞巣内のナース細胞が卵母細胞を支えることは、卵母細胞核が不活性状態を維持できることも意味し、これにより突然変異や寄生虫に対する感受性が低下します（主に昆虫モデルに当てはまります）。しかし、環状管が存在するにもかかわらず、同期性はそれほど高くないようです。卵巣生殖系列囊胞では、環状管を介した輸送は高度に制御され、方向性も明確です。[ 1 ]

ショウジョウバエモデルと同様に、マウスやヒトなどの哺乳類の生殖系列囊胞は、合胞体内の核の間で微小管を通じた物質の輸送を促進します。滑面小胞体、リボソーム、滑面小胞、ミトコンドリア、微小管などの細胞小器官は、マウス、ウサギ、ヒト胎児卵巣の環状管内に存在します。これにより、卵母細胞分化中に細胞小器官の再分配が可能になり、胎児生殖細胞の約 20% が細胞質含有量が豊富な一次卵母細胞に分化します。細胞質を提供した生殖細胞はアポトーシスを起こします。この機能の他に、生殖系列囊胞は、減数分裂の開始を促進したり、ミトコンドリアを豊かにすることで細胞小器官の生合成を促進したり、有糸分裂を阻害して減数分裂に入る生殖細胞の数を制限したり、生殖細胞の運動性を制限する可能性も提案されています。[ 4 ]

壊す

マウスでは生殖細胞巣の崩壊は出生直後に起こり、ヒトでは妊娠後期に起こる。生殖細胞巣の崩壊は、多くの生殖細胞核の変性と前顆粒膜細胞の巣への侵入を伴う。[ 5 ]生殖細胞巣では、1つの生殖細胞が卵母細胞へと成熟する一方、他の生殖細胞は「ナース細胞」として機能し、ミトコンドリアなどの細胞質小器官を含む内容物を、運命づけられた卵母細胞へと輸送する。これらのナース細胞はその後アポトーシスを起こす。[ 6 ]

残存核間の細胞質橋は、周囲の体細胞のプロテアーゼ作用によって切断される。顆粒膜細胞が残存核を完全に取り囲むと、基底膜が形成され、新たに形成された原始卵胞を完全に包み込む。卵巣崩壊中に生殖細胞が選択的に失われる理由は、遺伝的欠陥、あるいは生殖細胞が必要な細胞質小器官を生成できないことによると考えられており、これは品質管理機構として機能している。[ 5 ]

女性と男性の配偶子形成

精子形成の画像

男性では、この精子形成過程は女性の卵子形成過程とは若干異なるが、比較対象として「生殖系列の巣/囊胞」が存在する。男性の生殖系列幹細胞は非対称に分裂し、1つの幹細胞と精原細胞（未分化の男性生殖細胞）を生成する。精原細胞は有糸分裂によって一次精母細胞（二倍体、ヒトでは46本の染色体）を形成する。各精母細胞は2回の減数分裂を経て、1回目で2つの半数体二次精母細胞を、2回目で4つの半数体（ヒトでは23本の染色体）精細胞を生成する。これらの精細胞はその後、成熟精子へと分化する。[ 7 ]

発達中の雄性生殖細胞は、有糸分裂および減数分裂中に不完全な細胞質分裂を起こす。細胞質分裂は通常、1つの親細胞の細胞質が分裂して2つの娘細胞に分かれることである。成熟しつつある1つの精原細胞（分化していない未熟な雄性生殖細胞）から派生した分化（特殊化）中の娘細胞の大きなクローンは、細胞を相互に接続する安定した細胞内細胞質橋によって接続されたままである。これにより合胞体（1つの細胞膜に囲まれた多数の核を含む細胞質の塊）が形成される。これらは、個々の精子が精細管腔に放出される精子分化の終了まで存続する。精細管は精巣の機能単位であり、成熟のさまざまな段階にある生殖細胞と他の多くの構成要素を含んでいる。[ 8 ]

これらの細胞内橋は、生殖細胞間のコミュニケーションと細胞質成分の共有を促進し、有糸分裂の同期と減数分裂への移行を可能にする。これらは、雄の昆虫や哺乳類の生殖能力に必須である。哺乳類では、生殖細胞は細胞間橋によって相互接続された数百個の生殖細胞からなる合胞体を形成する。[ 7 ]生殖細胞は隣接する細胞と共通の細胞質を共有しているため、完全な二倍体ゲノムのすべての産物を細胞に供給することができる。Y染色体を持つ発達中の精子には、X染色体上の遺伝子によってコードされる必須タンパク質が供給される。[ 8 ]

参考文献

  1. ^ a b c de Cuevas, M.; Lilly, MA; Spradling, AC (1997). 「ショウジョウバエにおける生殖系列嚢胞形成」. Annual Review of Genetics . 31 : 405–428 . doi : 10.1146/annurev.genet.31.1.405 . ISSN  0066-4197 . PMID  9442902 .
  2. ^ペプリング、メリッサ・E. (2006). 「原始生殖細胞から原始卵胞へ：哺乳類雌生殖細胞の発達」 . Genesis . 44 (12): 622– 632. doi : 10.1002/dvg.20258 . ISSN 1526-954X . PMID 17146778. S2CID 45544588 .   
  3. ^イカミ カナコ; ヌザット ナフィサ; レイ レイ (2017-02-01). 「マウス卵母細胞分化における生殖系列囊胞におけるオルガネラ輸送」 . Current Opinion in Cell Biology . Cell Architecture. 44 : 14– 19. doi : 10.1016/j.ceb.2016.12.002 . ISSN 0955-0674 . PMID 28038435 .  
  4. ^ペプリング、メリッサ; レイ、レイ (2018)、「生殖細胞巣と生殖系列嚢胞」、生殖百科事典、エルゼビア、pp.  159– 166、doi : 10.1016/b978-0-12-801238-3.64710-4、ISBN 9780128151457、2022年10月5日閲覧
  5. ^ a b Tingen, C.; Kim, A.; Woodruff, TK (2009-08-26). 「哺乳類の卵巣における原始卵胞プールと卵巣崩壊」 . Molecular Human Reproduction . 15 (12): 795– 803. doi : 10.1093/ molehr /gap073 . ISSN 1360-9947 . PMC 2776475. PMID 19710243 .   
  6. ^ Wear, Hannah M.; McPike, Matthew J.; Watanabe, Karen H. (2016-06-21). 「原始生殖細胞から原始卵胞へ：マウスにおける初期卵巣発達のレビューと視覚的表現」 . Journal of Ovarian Research . 9 (1): 36. doi : 10.1186/s13048-016-0246-7 . ISSN 1757-2215 . PMC 4915180. PMID 27329176 .   
  7. ^ a b Haglund, Kaisa; Nezis, Ioannis P.; Stenmark, Harald (2011-01-01). 「発生過程における不完全細胞質分裂によって形成される安定な細胞間橋の構造と機能」 . Communicative & Integrative Biology . 4 (1): 1– 9. doi : 10.4161/cib.13550 . PMC 3073259. PMID 21509167 .  
  8. ^ a bアルバーツ, ブルース; ジョンソン, アレクサンダー; ルイス, ジュリアン; ラフ, マーティン; ロバーツ, キース; ウォルター, ピーター (2007-12-31).細胞の分子生物学. doi : 10.1201/9780203833445 . ISBN 9780203833445. S2CID  18591569 .
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