卵母細胞
卵母細胞
識別子
メッシュD009865
FMA18644
解剖学用語

卵母細胞（/ ˈ oʊ ə s aɪ t /、卵母細胞、または卵細胞）は、有性生殖に関与する女性の生殖細胞です。卵母細胞は未熟な卵子、つまり配偶子形成中に女性の胎児の卵巣内で生成される未熟な卵細胞です。卵形成の過程で、卵原細胞は一次卵母細胞になります。卵母細胞は、凍結保存のために採取できる遺伝物質の一種です。

形成

卵子が成熟する過程で染色体の数が減少する様子を示す図。この過程は減数分裂として知られています。

卵母細胞の形成は卵母細胞形成と呼ばれ、卵形成の一部です。[ 1 ]卵母細胞形成では、胎児期に一次卵母細胞が形成され、その後排卵の一環として二次卵母細胞が形成されます。

細胞の種類倍数性/染色体染色分体プロセス完了時期
オオゴニウム二倍体/46(2N)2C卵母細胞形成（有糸分裂）第三学期
一次卵母細胞二倍体/46(2N)4C卵母細胞形成（減数分裂I）（卵胞形成）ジクチエートは前期Iで最大50年間持続する
二次卵母細胞半数体/23(1N)2C卵母細胞形成（減数分裂II）受精まで中期IIで停止
ウーティッド半数体/23(1N)1C卵母細胞形成（減数分裂II）受精後数分
卵子半数体/23(1N)1C

特徴

細胞質

卵母細胞は細胞質が豊富で、その中には発達初期の細胞に栄養を与える卵黄顆粒が含まれています。

核

卵形成の初期卵母細胞段階では、核は卵核胞と呼ばれます。[ 2 ]

正常なヒトの二次卵母細胞は、23番目（性別）の染色体が23,X（女性決定）であるのに対し、精子は23,X（女性決定）または23,Y（男性決定）を持つことができます。

ネスト

卵子または未熟卵子内の空間は細胞巣と呼ばれる。[ 3 ]

卵丘卵母細胞複合体

卵丘-卵母細胞複合体は、グラーフ卵胞内の卵母細胞を取り囲む密集した卵丘細胞の層から構成されています。卵母細胞は、複卵期の第二中期で減数分裂第二期に停止し、二次卵母細胞とみなされます。排卵前に、卵丘複合体は卵丘膨張と呼ばれる構造変化を起こします。顆粒膜細胞は、密集した状態から膨張した粘液性基質へと変化します。多くの研究において、卵丘複合体は卵母細胞と発達中の卵胞環境との直接的なコミュニケーションであるため、卵丘膨張は卵母細胞の成熟に不可欠であることが示されています。また、卵丘複合体は受精においても重要な役割を果たしますが、そのメカニズムは完全には解明されておらず、種特異的です。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

母親の貢献

植物性半球と動物性半球が識別された卵母細胞の図
卵母細胞極

卵母細胞が受精し、最終的に完全に機能する生物へと成長するためには、複数の細胞プロセスと発生プロセスを制御できなければなりません。大きく複雑な細胞である卵母細胞は、胚の成長を導き、細胞活動を制御する能力を持たなければなりません。卵母細胞は雌の配偶子形成によって生成されるため、卵母細胞、ひいては受精卵に対する母体の貢献は計り知れません。母体から卵母細胞に供給される分子の種類は多岐にわたり、それらは成長中の接合子内の様々な活動を導きます。

生殖細胞DNAへの損傷の回避

細胞のDNAは、細胞代謝の副産物として生成される酸化フリーラジカルの損傷を受けやすい。卵母細胞で生じたDNA損傷は、修復されなければ致命的となり、生殖能力の低下や潜在的な子孫の喪失につながる可能性がある。卵母細胞は平均的な体細胞よりもかなり大きいため、その供給には相当の代謝活動が必要となる。この代謝活動が卵母細胞自身の代謝機構によって行われると、卵母細胞ゲノムは生成される反応性の高い酸化副産物にさらされることになる。したがって、生殖細胞系DNAのこの脆弱性を回避するためのプロセスが進化したと考えられる。卵母細胞DNAゲノムへの損傷を回避するために、卵母細胞の構成成分の多くを合成する代謝が他の母体細胞に移行し、それらの構成成分が卵母細胞に運ばれるという説が提唱された。[ 7 ] [ 8 ] このように、多くの生物の卵母細胞は、受精卵の初期胚成長に必要な物質を大量に蓄えながら、酸化DNA損傷から保護されています。

mRNAとタンパク質

卵母細胞の成長過程において、母性転写された様々なメッセンジャーRNA（mRNA）が母体細胞から供給されます。これらのmRNAは、mRNP（メッセージリボ核タンパク質）複合体に蓄えられ、特定の時点で翻訳されるか、細胞質の特定の領域に局在するか、卵母細胞全体の細胞質内に均一に分散しています。[ 9 ]母性タンパク質もまた、細胞質全体に局在または遍在しています。mRNAの翻訳産物とタンパク質は、細胞周期の進行や細胞代謝といった細胞の「ハウスキーピング」の制御から、受精、接合子転写の活性化、体軸の形成といった発生過程の制御まで、多様な機能を有しています。[ 9 ]以下は、アフリカツメガエルの卵母細胞に見られる母性遺伝のmRNAとタンパク質の例です。

名前 母体分子の種類 ローカリゼーション 関数
ベジT [ 10 ]mRNA 植物半球 転写因子
Vg1 [ 11 ]mRNA 植物半球 転写因子
XXBP-1 [ 12 ]mRNA 不明 転写因子
CREB ​​[ 13 ]タンパク質 ユビキタス 転写因子
FoxH1 [ 14 ]mRNA ユビキタス 転写因子
p53 [ 15 ]タンパク質 ユビキタス 転写因子
左/Tcf [ 16 ]mRNA ユビキタス 転写因子
FGF2 [ 17 ]タンパク質 核 不明
FGF2、4、9 FGFR1 [ 16 ]mRNA 不明 FGFシグナル伝達
エクトデルミン[ 18 ]タンパク質 動物の半球 ユビキチンリガーゼ
ペース4 [ 19 ]mRNA 植物半球 プロタンパク質転換酵素
ココ[ 20 ]タンパク質 不明 BMP阻害剤
捻転胚葉形成[ 16 ]タンパク質 不明 BMP/コーディン結合タンパク質
ファットグ[ 21 ]mRNA 植物半球 生殖細胞の形成と皮質の回転
アフリカツメガエルの卵母細胞とその母性決定因子の図
アフリカツメガエル卵母細胞における母性決定因子

ミトコンドリア

卵母細胞は母体細胞からミトコンドリアを受け取り、これが胚の代謝とアポトーシスの制御に関与する。[ 9 ]ミトコンドリアの分配は微小管系によって行われ、ミトコンドリアは卵母細胞全体に局在する。哺乳類などの特定の生物では、精子によって卵母細胞に運ばれた父方のミトコンドリアは、ユビキチン化されたタンパク質の付加によって分解される。父方のミトコンドリアの破壊によって、ミトコンドリアとミトコンドリアDNA（mtDNA）は厳密に母性遺伝される。[ 9 ]

核小体

哺乳類では、卵母細胞の核小体は母体細胞のみから由来する。 [ 22 ]核小体は核内に存在する構造で、rRNAが転写されリボソームに組み立てられる場所である。成熟した卵母細胞では核小体は高密度で不活性であるが、胚の適切な発達には必須である。[ 22 ]

リボソーム

母体細胞はまた、接合子ゲノムが活性化される前のタンパク質翻訳に必要なリボソームを合成し、貯蔵庫として機能している。哺乳類の卵母細胞では、母体由来のリボソームと一部のmRNAは細胞質格子と呼ばれる構造に貯蔵されている。これらの細胞質格子は、線維、タンパク質、RNAのネットワークであり、成長中の卵母細胞内でリボソーム数が減少するにつれて密度が増加することが観察されている[ 23 ]。また、その変異は不妊症と関連付けられている[ 24 ] 。 [ 25 ]

前期I停止

哺乳類や鳥類の雌は、将来の排卵に必要な全ての卵母細胞を持って生まれ、これらの卵母細胞は減数分裂の前期 I で停止する。[ 26 ] 例えばヒトでは、卵母細胞は妊娠3～4 ヶ月の間に胎児の体内で形成されるため、出生時に存在している。この前期 I 停止期 (ディクチエート) は何年も続くことがあるが、卵母細胞にはゲノムの 4 つのコピーが存在する。4 つのゲノム コピーの段階での卵母細胞の停止は、生殖系列のDNA の損傷を修復するために必要な情報の冗長性を提供すると思われる。[ 26 ] 使用される修復プロセスには、相同組み換え修復が関与している可能性が高い。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]前期停止卵母細胞は、DNA 損傷を効率的に修復する能力が高い。[ 27 ] 特に、DNA二本鎖切断は、前期停止期間中に相同組換え修復と非相同末端結合によって修復することができる。[ 29 ] DNA修復能力は、女性生殖細胞系列における重要な品質管理機構であり、生殖能力の決定的な決定因子であると考えられる。[ 27 ]

父親の貢献

卵母細胞を受精させた精子は、接合子ゲノムのもう半分である前核を寄与する。一部の種では、精子は中心小体も寄与し、これが最初の分裂に必要な接合子中心体の形成を助ける。しかし、マウスなど一部の種では、中心体全体が母性的に獲得される。[ 30 ]現在、精子が胚に寄与する他の細胞質の可能性について調査が進められている。

受精の過程で、精子は卵母細胞に3つの重要な構成要素を提供します。(1) 代謝的に休眠状態の卵母細胞を活性化させるシグナル伝達因子または活性化因子、(2) 半数体の父系ゲノム、(3) 微小管系の維持を担う中心体です。精子の解剖学を参照してください。

異常

参照

参考文献

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