古植物学
約4900万年前のワシントン州で発見された、始新世初期のBetula leopoldae（シラカバ）の葉の化石

古植物学（パレオボタニー）は、植物学の一分野であり、地質学的な背景から植物の化石を回収・同定し、過去の環境の生物学的な再構築（古地理学）に利用するほか、生命の進化全般に関わる植物の進化史を研究する。古生物学および古生物学の一部門である。接頭辞のpalaeo-またはpaleo-は「古代の、古い」を意味し[ 1 ] 、ギリシア語の形容詞παλαιός、palaios に由来する。[ 2 ]古植物学には、陸上植物の研究だけでなく、光合成藻類、海藻、昆布などの先史時代の海洋光合成独立栄養生物の研究も含まれる。密接に関連する分野に花粉学があり、これは化石化した現存する胞子や花粉の研究である。

古植物学は、古代の生態系と気候システムの復元において重要な役割を果たしており、それぞれ古生態学と古気候学として知られています。緑色植物の発生と進化の研究の基礎となっています。古植物学は、隣接する古生物学と同様に歴史科学です。古植物学が考古学者にもたらす理解により、考古学全体にとって重要なものとなっています。特に、相対年代測定や古民族植物学における植物珪酸塩の利用が挙げられます。[ 3 ]

古植物学の研究と学問は、19世紀にまで遡る歴史を持つ。「古植物学の父」として知られるフランスの植物学者アドルフ＝テオドール・ブロンニャールは、古植物学の勃興において重要な人物であり、現生植物と絶滅植物の関係に関する研究で知られる。この研究は古植物学を発展させただけでなく、地球とその寿命の実態、そして地球の歴史の中で存在した有機物に関する理解も深めた。古植物学は、ドイツの古生物学者エルンスト・フリードリヒ・フォン・シュロティエムや、チェコの貴族で学者のカスパール・マリア・フォン・シュテルンベルクによっても発展を遂げた。[ 4 ] [ 5 ]

古生態学

古植物学が化石化した植物とそれらが繁栄した環境の特定であるのと同様に、古生態学はかつて生きていたすべての生物と、それらが絶滅する前に存在していた環境で行われた相互作用を研究する学問である。[ 6 ]

古生態学は古生物学と似た研究分野ですが、古生物学者のように人類学的見地からではなく、生物学や地質学の方法論をより多く用います[ 7 ]。

古花粉学

古花粉学（パレオパリン学、通称パリン学）は、古代の花粉形態（5～500マイクロメートルの大きさの粒子）を研究する学問です。[ 8 ]花粉や胞子、その他の微生物もこれに含まれます。古花粉学は、単にはるかに小規模な古植物学であり、両者は密接に関連しています。

古植物学と同様に、これらの粒子が先史時代に存在していた当時の環境や生物群系について、多くの情報を得ることができます。また、地質学者が堆積岩の地層を特定し、年代測定する際にも役立ちます。さらに、これらの地層から天然の石油やガスを発見し、採掘するためにも用いられます。[ 9 ]花粉学は、過去の環境条件に関する記録を明らかにするだけでなく、動物の食生活、人間のアレルギーの歴史的状況、犯罪事件の証拠を明らかにすることもできます。

古植物学的記録の概要

真の維管束植物の肉眼的な遺骸は、古生代シルル紀の化石記録に初めて記録されています。オマーンのオルドビス紀の岩石からは、主に胞子とクチクラからなる、類縁関係が議論されている断片的な化石がいくつか発見されており、これらは苔類、あるいはコケ類の化石植物に由来すると考えられています。[ 10 ]

スコットランドの下部デボン紀ライニーチャートの研磨されていない手持ち標本

スコットランドのライニー村郊外で発見されたライニーチャートは、初期の陸上植物化石の重要な産地です。ライニーチャートは、主にシリカからなるデボン紀初期のシンター（温泉）堆積物です。コケ類やヒカゲノカズラ類から、より珍しく問題のある形態まで、様々な植物系統が保存されていることから、この地は例外的な存在です。また、節足動物やクモ類を含む多くの動物化石もライニーチャートから発見されており、初期の陸上生物の歴史を知る上で貴重な情報源となっています。

デボン紀後期には、樹幹、葉、根など、植物由来の大型化石が豊富に存在するようになります。最古の樹木はかつてアーケオプテリス（Archaeopteris）と考えられていましたが、これは針葉樹のような幹の先端に、螺旋状に並んだ枝を持つ単純なシダのような葉を持つ樹木です[ 11 ]。しかし現在では、最近発見されたワティエザ（Wattieza ）であることが分かっています[ 12 ]。

石炭紀の北米とヨーロッパに広く分布する石炭沼地の堆積層には、高さ 30 メートルにも達する樹木状のヒカゲノカズラ類、針葉樹や種子シダなどの豊富な種子植物、および無数の小型の草本植物の化石が豊富に含まれています。

被子植物（顕花植物）は中生代に進化し、顕花植物の花粉と葉はおよそ1億3000万年前の 白亜紀初期に初めて出現しました。

植物の化石

植物化石とは、はるか昔に枯死した植物の一部が保存されているものです。このような化石には、数百万年前の先史時代の痕跡や、数百年前の木炭片などがあります。先史時代の植物とは、有史以前（紀元前約3500年以前） に生息していた様々な植物群を指します。

植物化石の保存

イチョウ（Ginkgoites huttonii）、中期ジュラ紀、ヨークシャー、イギリス。葉は圧縮状態で保存されている。標本はドイツ、ミュンヘン古生物学博物館所蔵。

植物化石は様々な方法で保存することができ、それぞれが元の親植物に関する異なる種類の情報を提供します。これらの保存方法は、古植物学の観点から以下のように要約できます。

  1. 圧痕（圧縮痕、つまり圧痕）。 これは最も一般的に見られる植物化石の種類です。特に葉などの背腹面（扁平化した部分）の植物部位について、形態学的に優れた詳細が得られます。クチクラが保存されている場合は、表皮の微細な解剖学的詳細も得られます。細胞構造に関するその他の詳細は通常、ほとんど保存されていません。
    英国スコットランド、デボン紀前期ライニーチャート、ライニア。シリカ石化物として保存された幹の横断面。細胞構造の保存状態が確認できる。
  2. 石化（完全鉱化または解剖学的に保存された化石）。 これらは植物組織の細胞解剖学の詳細な情報を提供します。形態学的詳細は連続切片作製によっても決定できますが、時間がかかり、困難です。
  3. 鋳型と鋳型。 これらは、種子や木質の茎など、植物のより丈夫な部分のみを保存する傾向があります。植物の三次元形状に関する情報を提供し、木の切り株の鋳型の場合は、元の植生の密度の証拠となることがあります。しかし、微細な形態学的詳細や細胞構造が保存されることはほとんどありません。そのような化石のサブセットに髄鋳型があり、これは茎の中央が空洞になっているか、繊細な髄があるものです。死後、堆積物が入り込み、茎の中央の空洞の鋳型を形成します。髄鋳型の最もよく知られた例は、石炭紀のスフェノフィタ（カラミテス）とコルダイテス（アルティシア）です。
    Crossotheca hughesiana Kidston、ペンシルベニア中期、コーズリー、英国ダドリー近郊。自生鉱化物（原位置鉱化）として保存されたリギノプテリダ科の花粉器官。標本は英国ケンブリッジのセジウィック博物館に所蔵されている。
  4. 自生鉱化物。これらは非常に微細な三次元形態の詳細を提供することができ、特に陥没によって著しく歪む可能性のある生殖構造の研究において重要であることが証明されています。しかし、鉱団塊の中で形成されるため、このような化石が大型になることは稀です。
  5. フサイン。火は通常、植物組織を破壊しますが、炭化した遺体は、他の保存方法では失われてしまう微細な形態学的詳細を保存することがあります。初期の花の最も優れた証拠のいくつかは、フサインで保存されています。フサインの化石は繊細で、しばしば小型ですが、浮力があるために長距離を漂流することが多く、堆積地域から離れた場所に植生が存在していた証拠となることがあります。

化石分類群

植物化石はほとんどの場合、植物の断片化された部分であり、小さな草本植物でさえ、全体が保存されていることは稀です。植物全体の残骸のように見える植物化石はごくわずかですが、実際には不完全なものです。なぜなら、内部の細胞組織や微細形態の詳細は、化石化の過程で失われることが多いからです。植物の残骸は様々な方法で保存されており、それぞれが元の親植物の異なる特徴を明らかにしています。[ 13 ]

このため、古植物学者は通常、植物の異なる部位に、保存状態の違いに応じて異なる分類学名を割り当てます。例えば、亜樹状古生代節足動物では、葉の圧痕はAnnularia属、球果の圧縮物はPalaeostachya属、茎は鋳型か石化かによってCalamites属またはArthroxylon属に分類されます。これらの化石はすべて同じ親植物に由来している可能性がありますが、それぞれに独自の分類学名が与えられています。植物化石の命名方法は、アドルフ＝テオドール・ブロンニャールの研究に端を発しています。[ 14 ]

植物化石の命名に対するこのアプローチは長年、古植物学者に受け入れられていたが、国際植物命名規則の中では正式化されていなかった。[ 15 ] 最終的に、トーマス (1935)とジョンマンス、ハレ & ゴサン (1935)は一連の正式な規定を提案し、そのエッセンスは 1952 年の国際植物命名規約に取り入れられた。[ 16 ] これらの初期の規定により、特定の保存状態にある植物の特定の部分を表す化石を器官属に配置することが可能になった。さらに、形態属として知られる器官属の小さなサブセットは、主に葉の化石のためにブロンニャールによって導入された人工的な分類群に基づいて認識された。器官属と形態属を取り巻く概念と規則は、古植物学界が植物分類学の命名法におけるこの側面をどのように扱うべきかについて合意に至らなかったことを反映して、歴代の命名法典の中で修正されてきた（この歴史は2020年にClealとThomasによってレビューされている[ 17 ]）。器官属と化石属の使用はセントルイス法典で廃止され、「形態分類群」に置き換えられた[ 18 ] 。

2005年のウィーン規約では、珪藻類を除き、タイプが化石であるあらゆる植物分類群は、特定の方法で保存された植物の特定の部分である形態分類群として記述できるとされていた。 [ 19 ]名前は常にタイプ標本に固定されるが、分類範囲（つまり、分類群に含めることができる標本の範囲）は、名前を使用する分類学者によって定義される。このような分類範囲の変更は、分類群に組み込むことができる植物の部分や保存状態の範囲の拡大につながる可能性がある。例えば、もともと胚珠の圧縮に基づいた化石属は、胚珠がもともとその中にあった多排卵のカップルを含めるために使用できる。この場合、これらのカップルにすでに命名された化石属があると、複雑な問題が発生する可能性がある。古植物学者が、胚珠化石属のタイプとカップル化石属のタイプが同じ属に含まれると確信していた場合、新たに修正された属の正しい名前をめぐって、2つの名前が競合することになります。一般的に、異なる名前が付けられていた植物の部分が同一種に属することが発見された場合、常に優先権が競合することになります。形態分類群は、古植物学者にとって通常の化石分類群に比べて実質的な利点がないと思われ、この概念は2011年の植物学会議と2012年の藻類、菌類、および植物の国際命名規約で放棄されました。

植物の化石群

ウィスコンシン州中期デボン紀のヒカゲノカズラの軸（枝）。
スティグマリア（Stigmaria） 、オハイオ州北東部の上部石炭紀に生息する一般的な化石樹木の根。
オハイオ州の上部石炭紀産のLepidodendronの外部型。

地球の地質学的時間スケール全体を通して、ほとんど変化していない植物も存在します。スギナは後期デボン紀までに進化し、[ 20 ]初期のシダはミシシッピ紀までに、針葉樹はペンシルベニア紀までに進化しました。先史時代の植物の中には、イチョウやアオギリソウのように、現在と全く同じものが存在し、生きた化石となっているものもあります。他の植物は劇的に変化したり、絶滅したりしました。

先史時代の植物の例は次のとおりです。

著名な古植物学者

参照

参考文献

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さらに読む

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  • トーマス・N・テイラー、エディス・L・テイラー、マイケル・クリングス著。2008年、『古植物学：化石植物の生物学と進化』第2版。Academic Press（エルゼビア傘下）：マサチューセッツ州バーリントン、ニューヨーク州ニューヨーク、カリフォルニア州サンディエゴ、英国ロンドン。1252ページ。ISBN 978-0-12-373972-8。
ウィキソースには、 1911 年のブリタニカ百科事典の記事「古植物学」のテキストがあります。
ウィキメディア・コモンズには、古植物学に関連するメディアがあります。
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