アカオオムササビ

アカオオムササビ
インド北東部 ナンダファ国立公園P. p. candidula
科学的分類この分類を編集する
王国: 動物界
門: 脊索動物
クラス: 哺乳類
注文: 齧歯類
家族: リス科
属: ペタウリスタ
種:
P. ペタウリスタ
二名法名
ペタウリスタ ペタウリスタ
パラス、1766年)
IUCNの報告によると範囲は赤で示されていますが、本文も参照してください。

アカオオムササビPetaurista petaurista )は、リス科(Sciuridae)に属する齧歯類の一種です。東南アジアの様々な森林、植林地、そして木々が点在する開けた生息地に生息し、北はヒマラヤ山脈中国南​​部・中部にまで及びます。[ 1 ] [ 2 ]樹上性リスの中では最大級の種であり、全個体とも少なくとも一部は赤褐色の腹部と淡い色の腹部を有しますが、それ以外は体色に地域的な変異が顕著です。スンダル地方に生息するものの分類学上の位置づけは概ね一致していますが、その他の種についてはかなりの不確実性があり、本種または他の種に含められたり、独自の種として認識されたりしています。[ 1 ] [ 3 ]

他のムササビと同様に、アカオオムササビは主に夜行性で、四肢の間に飛膜(皮膚)を広げて木々の間を長距離滑空コウモリのように飛ぶわけではない)することができる。 [ 2 ] [ 4 ]草食動物で、メスは1匹の出産で1匹、まれに2匹の子どもを産む。[ 4 ]生息地の消失や、それほどではないが狩猟によって地域的に減少しているものの、全体的にはよく見られ、絶滅危惧種ではない。[ 1 ]

分布、外観、分類

アカオオモモンガは、ムササビの中でも最大級、そして最も長いリスの一種です。頭胴長は28.5~55cm(11インチ~1フィート9.5インチ)、尾長は34~63cm(1フィート1.5インチ~2フィート1インチ)、体重は約990~3,200g(2.2~7.1ポンド)です。[ 2 ] [ 5 ]各地域において、オスは一般的にメスよりも、少なくとも体重はやや小さいです。[ 4 ] [ 6 ]

亜種や生息地によって、外観は大きく異なります。 [ 2 ]大まかに分けると、インドムササビP. philippensis)、アカオオムササビ(P. alborufus) 、マダラムササビP. elegans )などの亜種群に分類されますが、これらの亜種は本種の一部とみなされることもあれば、それぞれ独立した種とされることもあります。1980年代までは、インドムササビ自体をアカオオムササビの亜種として挙げる専門家もいました。[ 3 ]

亜種グループを指名する

指定亜種群の博物館標本2つ。上はスマトラ島産、下は場所不明。

狭義のアカオオムササビは、基亜種グループ(P. p. petauristaおよび他のほとんどの亜種、ただし後述のグループを除く)である。このグループの分布域は、ジャワ島スマトラ島ボルネオ島タイ・マレー半島、近隣の小島、そしてシンガポール(シンガポールでの最後の記録は1986年で、絶滅した可能性がある)を含むスマトラ島地域とほぼ等しい。[ 2 ] [ 4 ] [ 7 ] [ 8 ]一般的に低地や丘陵地帯に生息し、典型的には標高900~1,000メートル(3,000~3,300フィート)以下である。[ 2 ] [ 9 ]

基底グループの個体は、上面が中程度から濃い赤褐色で、顔を含む下面は明るい橙褐色から黄褐色である尾は赤褐色または橙褐色で、先端は黒色である。手足、目の周りの輪、鼻付近は黒色である。このグループの様々な亜種は、一般的に非常に類似しているが、主に上面と下面の正確な色合いと、大きさがわずかに異なる。最も暗い種では、上面に赤褐色と黒い毛が混ざっている。[ 4 ] [ 7 ] [ 9 ]ジャワでは、尾の大部分(先端だけでなく)が黒色である場合がある。[ 4 ]タイ本土沖のアンダマン海タルタオ島に生息するテルタウス亜種と、ミャンマー南部のテナセリムおよび隣接するタイ西部に生息するタイロリ亜種は、基亜種群とバロニ・カンディデュラ亜種群のほぼ中間に位置する。テルタウス亜種は前者とほぼ類似しているが、上部に灰色がかった毛色があり、頭部はより白っぽく、後者の亜種群に近い。[ 7 ] [ 10 ]

基亜種グループのメンバーは非常によく似ており、同じ種の一部であるように見えますが、スンダ海地域外のすべての個体群(グループ)には、かなりの分類上の不確実性があります。 [ 1 ] [ 3 ] タイ国内では、基亜種グループとbarroni–candidula亜種グループは同所的であるため、一部の研究者はこれらを別種と認識しています。[ 1 ]その他のグループは、基亜種グループから完全に分離された範囲を持っています。[ 3 ]基亜種グループに関する遺伝子データは 限られています。 2002年の研究では、ボルネオのアカオオムササビ(基底グループの一部)は、シロハラムササビ(albiventer)や雲南ムササビ(yunanensis亜種グループ)を含む系統群とは比較的近縁であるが、中国南部、おそらくラオスの特定されていない場所に生息するアカオオムササビを含む系統群とは遠縁であることが判明した。[ 11 ] 2004年に同じサンプルをいくつか使用した遺伝子研究では、ボルネオのアカオオムササビは中国南部の個体群と非常に近縁であるが、シロハラムササビ( albiventer とは遠縁であるという別の結果が得られた。[ 12 ]同じ中国南部とおそらくラオスの標本が、2004~2006年に行った他の遺伝学的研究で使用されており、その研究ではそれらはmelanotus [ 13 ] [ 14 ]として分類されており、タイ・マレー半島(中国やラオスから遠く離れている)由来の基幹グループの亜種である。[ 3 ]これらの標本を使用した後の研究では、典型的には中国南部とおそらくラオス産のアカムササビとしてのみ記載されており、正確な亜種は特定されていないが、中国南部で見つかった他のすべてのグループは別々に記載されていたため、おそらくrufipes (少なくとも部分的に)である。 [ 15 ] [ 16 ]中国南部、おそらくラオスの個体群は、台湾ムササビ(grandis)に非常に近いが、シロハラムササビ(albiventer)や雲南ムササビ(yunanensisムササビには、主に中国南部(おそらくラオス)の個体群と台湾ムササビ、シロハラムササビ、雲南省ムササビの3種がある。これらのデータに基づくと、それぞれを独自の種と見なすことができる。あるいは、中国南部(おそらくラオス)の個体群と台湾ムササビをある種の亜種とし、シロハラムササビと雲南省ムササビを別の種の亜種と見なすこともできる。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]基亜種グループが前者と後者のどちらに関連付けられているかは議論の余地がある。[ 11 ] [ 12 ]ただし、基亜種グループ、中国南部(おそらくラオス)の個体群、台湾ムササビ、シロハラムササビ、雲南省ムササビを1つの種に統合すると、強い多系統性のグループ分けになる。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

バローニ・カンディデュラ亜種群

P. p. candidulaはアカオオムササビの他の亜種グループとは全く異なるが、非常に珍しいナムダファムササビと混同されやすい[ 17 ]

分類barroniはタイ中部および南東部とラオス南部に生息している。[ 7 ] [ 18 ]分類群candidulaはミャンマー、タイ北部[ 7 ] [ 10 ]およびインド北東部(少なくともアルナーチャル・プラデーシュ州東部、アッサム州東部、ナガランド州)に生息している。[ 11 ] [ 17 ] [ 19 ]バングラデシュ東部の個体は、外観が同じではないにしても似ている。[ 20 ]

barroni-candidula亜種群の個体は、上部が栗色で、首筋から臀部にかけての中央部には白っぽい毛が多く生え、灰色がかった外観となっている。喉を含む下部は白っぽい。先端が黒い尾は、淡い灰色(candidula)または灰褐色(barroni)である。頬や額を含む頭部の大部分は灰白色だが、目の周りには赤黒色の輪がある。[ 7 ] [ 10 ] [ 17 ]これは、しばしば誤認される原因となっている非常に珍しいナムダファモモンガBiswamoyopterus biswasi)に全体的に似ている。[ 17 ]少数の標本に基づくと、バロニ-カンディデュラ亜種グループのメンバーは中型から大型で、測定値はアカオオムササビで報告されているものの中型から大型の範囲にあります。[ 7 ] [ 17 ]

1950年代以降、barronicandidulaは両方とも、アカオオムササビまたはアカシロムササビの亜種またはシノニムとして一般的に含まれてきました。 [ 3 ]よく似ているにもかかわらず、barronicandidulaは分類上、頻繁に非常に異なる扱いを受けてきました。[ 7 ]例えば、2005年にMammal Species of the Worldは、 candidulaをアカオオムササビの亜種と見なし、 barroniをalbiventerのシノニムと見なしました(このレビューによると、 albiventerはアカオオムササビの亜種です)。[ 21 ] 2012年のレビューでは、アルビベンターは別種として認識されましたが、2005年のレビューの影響も受け、バローニをその亜種として認めつつも、その位置づけについては更なる研究が必要であると指摘しました。一方、カンディデュラは、その体色に基づき、アカオオムササビの亜種とされていました。[ 3 ]

シロハラムササビ

P. ( p. ) albiventer :上は博物館所蔵のキツネ色(色褪せた)標本、下はハードウィックグレイの『インド動物学図解』(1830-1835年)より

シロハラムササビ(albiventer)は、アフガニスタン北東部のヒマラヤ西部および中央部からパキスタン北部、インド北部、少なくともネパール(以前は中国の雲南省の東まで生息していたと報告されていたが、現在は別の地域と認識されている。雲南省のムササビを参照)に生息する。[ 22 ] [ 23 ]ネパールでは標高150~1,500メートル(490~4,920フィート)の場所に生息するが、パキスタンでは標高1,350~3,050メートル(4,430~10,010フィート)の場所に生息し、その上限は森林限界に等しい。[ 2 ] [ 22 ]

上面は赤みがかったマホガニー色または赤みがかった栗色で、白っぽい毛が多く生えているため、灰色がかった外観をしている。下面は淡い黄褐色から白っぽく、喉と頬は白っぽい。尾は茶色で、先端が黒くなることが多く、足と手は黒っぽい。[ 2 ] [ 22 ] [ 24 ]メラニズム個体はパキスタンのカガン渓谷で知られている。 [ 22 ]シロハラムササビは中型から大型で、アカムササビで報告されている体高の中間から上位に位置する。[ 2 ]

1950年代以降、ほとんどの専門家はアルビベンターをアカムササビの亜種と位置付けていた。[ 3 ] 2000年代初頭、いくつかの遺伝子研究により、アルビベンターはユナネンシス群の種と比較的近縁であるが、他のムササビとはかなり遠縁であることが明らかになった。[ 13 ] [ 14 ]その結果、近年の専門家は、アルビベンターを別種のシロハラムササビ ( P. albiventer ) と認識することが多く、時にはバローニユナネンシス群の種をその亜種とすることがある。[ 2 ] [ 22 ] [ 23 ]

雲南省のムササビ

ユナネンシス亜種群(ニグラムゾンゲンシスメチュカエンシスを含む)は、しばしば誤ってユナネンシスと修飾され、[ 25 ]インド北東部の高地(少なくともアルナーチャル・プラデーシュ州の北部と東部)、[ 26 ]中国の雲南省北西部とチベット南東部、 [ 23 ]ミャンマー、ラオス北部、ベトナム北部に生息しているが、最後の3カ国での分布範囲はかなり不確実であるとされている。[ 10 ]

このグループのメンバーは、上半身が暗く赤みがかった栗色で、背中上部と頭部に向かうにつれて暗くなり、尾は黒っぽく、基部は灰色または赤みがかった栗色、手足、鼻先、目の周りは茶褐色である。下半身は明るい黄褐色で、喉は白っぽい。ユナネンシスでは、頭頂部と肩から臀部にかけての上半身中央には、広範囲に散在するクリーム色の白い保護毛があり、灰色がかった外観となっている。[ 2 ] [ 23 ]ニグラでは、これはより限られた範囲で、主に背中の中央と下部に見られる。ムゾンゲンシスメチュカエンシスでは、これは基本的に見られない。[ 23 ] [ 27 ]ユナネンシスは遠縁であるにもかかわらず、希少な高麗宮山ムササビ( Biswamoyopterus gaoligongensis )と混同されやすい。ユナネンシス亜種群のメンバーは中型から大型で、その大きさはアカオオムササビで報告されているものの中~大型の範囲に相当します。[ 2 ] [ 11 ] [ 23 ] [ 27 ]

伝統的には、ユナネンシスのみがアカムササビやインドムササビの亜種として認識され、しばしばハイナナルビクンドゥスルフィペスなどいくつかの非常に特徴的な個体群が同義語として含まれていました。[ 3 ] [ 28 ] 2006年の遺伝子研究では、ユナネンシスはシロハラムササビ (アルビベンター) とかなり近縁であるものの、他のムササビとはかなり遠縁であることが示され、[ 14 ]最近では複数の専門家がユナネンシスを独自の種である雲南省ムササビ ( P. yunanensis ) として認識しています。[ 2 ] [ 25 ] 2017年に中国の「ユナンエンシス」を調査した結果、雲南省北西部のニグラ(通常ユナンエンシスの同義語と考えられている)は別種であり、チベット南東部の個体は新しい亜種ムゾンゲンシスとして認識されるべきであることが判明した。これにより、真のユナンエンシスの中国における分布範囲は雲南省南西部のみに実質的に限定されることになった。2006年の遺伝子研究(および同じものを使用した他のいくつかの研究)で使用されたサンプルは、実際にはユナンエンシスではなくニグラであった。全体的な外観はすべて非常によく似ているが、頭蓋形態測定に基づいてユナンエンシスインドムササビの一部であり続けるべきであり、ニグラムゾンゲンシスはシロハラムササビの亜種とみなされるべきであると示唆された。[ 23 ]別の選択肢としては、 P. nigra を独自の種として認識するか、亜種muzongensisと共にP. yunanensisとするか、あるいは全てを P. yunanensis の亜種と認識することである。2007年と2009年には、インド北東部で非常によく似た2つの新種、北中部アルナーチャル・プラデーシュ州のメチュカムササビP. mechukaensis )と北東部アルナーチャル・プラデーシュ州のミシュミムササビP. mishmiensis )が記載された。2016年には、 mechukaensis はP. nigraの一部であると提案されたが、 mechukaensis とmishmiensisの分類上の位置づけについてはさらなる研究が必要である。[ 26 ]

亜種ルビカンダスルフィペス

ルビクンドゥスルフィペスはどちらも中国にのみ生息しており、前者は甘粛省陝西省四川省といった中央部に、後者は福建省広東省広西チワン族自治区、雲南省といった南東部に生息しています。ルフィペスはラオス北部とベトナム北部との国境に非常に近い場所にも生息していますが、どちらの国でも確認されていません。[ 4 ] [ 11 ] [ 29 ]

一般的には基亜種グループの典型的なメンバーに似ていますが、足と手は茶色(黒ではない)で、特に rufipesは上部がより鉄色または黄褐色で、 rufipesの尾全体は鉄色または黄褐色(尾の先端は黒くない)です。[ 4 ]

これらの中国の分類群の分類学上の位置づけは大いに議論されてきた。[ 30 ] 2003年と2008年に中国当局はrufipes をアカムササビの亜種と認定したが、rubicundus はインドムササビまたはチンドウィンムササビ(それ自体がしばしばシマムササビの亜種と見なされる)の亜種とさまざまに位置付けられた。[ 29 ]見た目に関わらず、2005年の「Mammal Species of the World 」ではrubicundusrufipes は両方ともyunanensisの同義語とみなすべきであると示唆され、[ 21 ] 2012年の別の分類のレビューでも繰り返された。[ 3 ] rufipes ( rubicundusのデータはない)の頭蓋形態測定は、 yunanensis亜種グループのものとは明らかに異なる。[ 23 ] [ 30 ]二次的な問題は、 rufipesという名称に関連している。1925年、中国南東部の個体群がこの名称で記載された。1949年には、スマトラ島南東部の個体群(アカオオムササビの基亜種群の一部)もrufipesという名称で記載された。したがって、両者がアカオオムササビの有効な亜種として認められる場合、スマトラ島南東部の個体群にはsodyiという代替名称 が用いられる。[ 3 ]

台湾ムササビ

胸に幼虫を乗せたP. ( p. ) grandis

タイワンムササビ(grandis)は、歴史的にはフォルモサと呼ばれていた台湾原産で、標高100~2,500メートル(330~8,200フィート)の地域に生息していますが、主に500~2,000メートル(1,600~6,600フィート)の地域に生息しています。分布域にはかなりの重複があり、共存することもあります。タイワンムササビP. ( alborufus ) lena)よりも低い標高に生息する傾向があります。タイワンムササビは、台湾に生息する唯一のムササビです。[ 29 ] [ 31 ]

タイワンムササビは、頭部を含む上部は暗赤色がかった栗色で、喉を含む下部は橙黄土色です。尾は、基部の赤赤色を除いて黒色です。体長は比較的小さく、アカムササビの報告値よりも小さい範囲に収まります。[ 32 ]

1950年代以降、グランディスはインドムササビの亜種として扱われることが最も多かったが、時にはアカムササビの亜種とされることもあった。[ 3 ] 2006年の遺伝子研究では、グランディスはアカムササビとはかなり近縁であるが、他のムササビとはかなり遠縁であることが明らかになった。[ 14 ]これは他の研究でも確認されており、[ 16 ]近年の当局はグランディスをアカムササビの亜種とするか、独自種である台湾ムササビ ( P. grandis ) と認めている。[ 3 ]

行動

アカオオムササビは主に夜行性で、日没直前に活動を開始し、夜明けとともに退散する。時には午前中半ばまで外に出ていることもある。[ 9 ]日中は通常、地上10メートル(33フィート)以上の高さにある木の穴で過ごすが[ 9 ]、岩の割れ目や木の植物で作られた巣で過ごすこともある。[ 4 ]インドのナムダファ国立公園にある7つの巣の研究では、1つの木の穴は地上約35メートル(115フィート)の高さにあり残りは地上約15~21メートル(49~69フィート)の高さにあった。[ 33 ]アカオオムササビとサイチョウは同じ木の穴をめぐって競争することがある。[ 22 ]

滑空

スマトラ島での滑空
滑空中および止まり木のP. ( p. ) albiventer。1914 ~1916 年にリチャード・ヒングストンが撮影。

アカオオムササビは通常、少なくとも100~150メートル(330~490フィート)、[ 2 ] [ 34 ]、時には450メートル(1,480フィート)にも及ぶ長距離の滑空によって木々の間を移動します。[ 22 ]滑空のほとんどは50メートル(160フィート)以下です。滑空は上層の樹冠から開始されることが最も多く、中層または下層の樹冠から開始されることは少ないです。動物は開始高度よりもかなり低い高度に着地し、典型的な滑空角度は約14~22°です。それでも、着地高度は一般に地面から3メートル(10フィート)以上、通常はそれよりはるかに高くなります。[ 34 ]残っている高い木々の間隔が典型的な滑空距離を超えない限り、この種は劣化した生息地でもうまく生き残り、[ 22 ]高速道路を進んで横断することさえあります。[ 35 ]しかし、樹木間の距離が典型的な滑空距離を超えると、その種にとって効率的な障壁が形成される。[ 34 ]

給餌

アカオオモモンガは草食動物で、主に葉食であり、多くの植物種の葉を食べていることが記録されている。[ 2 ] [ 4 ]古い葉よりも若い葉が好まれる。[ 36 ]その食性の他の記録されているものには、新芽、花、果実、木の実、種子、衣類、、小枝、樹皮があり、分布域の北部では松ぼっくりも食べている。[ 2 ] [ 4 ] [ 22 ] [ 29 ]台湾だけで、P. ( p. ) grandis は19の少なくとも30種の植物を食べていることが記録されている。[ 36 ]樹皮を大量に食べると、その過程で木を枯らす可能性があり、このため針葉樹林では害獣とみなされることがある。また、その果食性は果樹園では人間との衝突につながる可能性がある。[ 2 ]完全には確認されていないものの、花を食べるアカオオムササビが特定の樹木の受粉媒介者として機能している可能性を強く示唆している。 [ 37 ]少なくともP. ( p. ) yunanensisのいくつかの個体群は、特定の場所を訪れ、崖や土から直接ミネラルを摂取する。[ 35 ]

古い葉など比較的食料源が乏しい時期でもアカオオムササビは活動的ですが、若い葉や果物など食料源が豊富な時期と比べると活動性は低くなります。[ 38 ]寒い山岳地帯に生息する個体群(例えば、P. ( p. ) albiventer)は、地面に深い雪が積もっているときでも活動的ですが、この時期に低地へ移動することがあります。[ 2 ]

一部のムササビの種は主に昆虫などの小動物で食事を補いますが、アカムササビではそのような報告はありません。[ 2 ] [ 4 ] [ 36 ]

社会生活と繁殖

アカオオムササビの密度は大きく変動する。台湾(P. ( p. ) grandis )では、広葉樹林では平均20ヘクタール(50エーカー)あたり約5頭の密度だが、針葉樹林ではその5分の1程度の密度となる[ 6 ]。ただし、後者の生息地の行動圏は前者の生息地の平均と同程度か、あるいはそれよりもわずかに狭いとの報告もある[ 38 ] 。スンダル地方では、アカオオムササビは最も一般的な種であることが多い[ 1 ] 。

この鳥は、特に夕暮れ時によく鳴く鳴き声を持ち、[ 4 ]ヒマラヤ(P. ( p. ) albiventer)では「単調な繰り返しの泣き声」または「大きく、鋭く、引き延ばされた鳴き声」と表現されています。[ 22 ]時には、小さな群れが互いに長時間にわたって活発に鳴き交わすこともあります。[ 18 ]それ以外の場合、この種は通常、単独で、[ 18 ]またはペアで生息します。[ 22 ]母親またはペアは、生後数ヶ月から数ヶ月間、一緒に餌を探すため、子鳥を連れていることもあります。[ 22 ] [ 6 ]

ムササビに典型的なように、一回の出産で生まれる子どもは通常1匹、まれに2匹である。[ 4 ] [ 6 ]台湾 ( P. ( p. ) grandis ) では、繁殖期が年に2回あり、出産は1月から2月と7月から8月に集中する。[ 6 ]インドのウッタラーカンド州では、5月に巣の中で子どもが発見され、マレーシアでは妊娠した雌が2月に記録されている。[ 22 ]子どもは生まれた後、長期間乳を飲む。P. ( p. ) albiventerでは2か月以上。[ 22 ]

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