洞窟性

洞窟性（troglomorphism）とは、洞窟内の恒常的な暗闇の中で生活するための動物の形態学的適応であり、色素の喪失、視力の低下または失明、そしてしばしば体や付属肢の退縮といった特徴を特徴とする。洞窟生息性生物には、 troglobitic、stygobitic、stygofauna、troglofauna、hypogeanまたはhypogeicという用語がよく用いられる。[ 1 ]

洞窟性は、軟体動物、ベルベットワーム、節足動物、魚類、両生類（特に洞窟サンショウウオ）、爬虫類に見られる。現在までに、洞窟のみに生息する哺乳類や鳥類は発見されていない。カワガエルは、洞窟性、あるいは好洞窟性に分類される。最初に記載された洞窟性カエルは、レプトディルス・ホッヘンワルティである。[ 2 ]

洞窟性形態学

洞窟性生物は、継続的な暗闇、季節ごとの列の減少、食料の入手性制限など、地下生活特有の要素に適応しなければならない。[ 3 ]目や色素などの特徴の減少は、一般的に洞窟性生物における進化上のトレードオフと考えられている。継続的な暗闇の中ではもはや役に立たないこれらの特徴は淘汰され始めるが、一方で改良された二次感覚構造は淘汰される。多くの洞窟性生物は、非常に伸長した触角など、この非定型的な環境での移動を可能にする印象的で誇張された感覚要素を示す。さらに、資源の入手性が悪いため、これらの種は代謝と活動率が低くなる傾向があり、わずかなエネルギー入力を最大化しようとする。[ 3 ] [ 2 ]

一般的な傾向は維持されているものの、洞窟性魚種は非常に多様性に富んでいます。メキシカン・テトラのように眼を失う傾向にある種もいますが、暗闇の中でも眼を持つ種も多く、さらに色素を保持する種もいますが、その詳細は未解明です。さらに、一部の洞窟性魚類に見られる鱗の縮小など、未だ十分に解明されていない特徴もあります。

さらに、洞窟性は種内でも変化することがあります。メキシカンテトラのような種では、一部の個体群は眼を保持していますが、他の個体群は様々な段階で眼を失い、互いに交雑することがあります。[ 4 ]洞窟性端脚類のような他の種も、地上個体群と地下個体群が種族関係を維持するというこの関係を示しており、この独特な進化現象の理解をさらに複雑にしています。[ 5 ]

洞窟性行動のメカニズム

この洞窟性形態の変化は、主要な発生遺伝子の発現変化と直接結びついており、特に視覚関連遺伝子の発現を著しく変化させています。メキシコテトラのような種では、発生において多くの眼関連遺伝子を制御するpax6遺伝子の発現が、他の遺伝子シグナルによって大きく抑制されています。現在の理論では、選択されてきた有益な形質は、しばしばこれらの遺伝子にとって負の関連も伴い、結果として、地上個体群では淘汰されるはずの洞窟性個体にとって二重の正の影響を与えていると考えられています。[ 6 ] [ 2 ]

これらの遺伝的連鎖は、鱗のような無関係な形質の喪失や、一部の種における色素の維持を説明できる可能性がある。これらの形質の喪失または獲得の一部は、生物の進化上の利点ではなく、実際に選択された遺伝子との関連によるものである可能性がある。眼球と鱗がないことがゲノム内で連鎖している場合、鱗を失うことによる不利益が眼球を失う利益を上回らないと仮定すると、たとえそれが生物にほとんど利益をもたらさなかったとしても、眼球を失う圧力によって鱗のない生物が生まれるだろう。[ 2 ]あるいは、ゲノム内で連鎖が欠如していることが、眼球や色素のような形質を失わずに洞窟生活に適応できる一部の種を説明できるかもしれない。

シンガポール国立大学の研究チームによる2012年の研究では、淡水洞窟ガニにおける縮小的変化は構成的変化と同じ速度で進化したことが明らかになりました。これは、選択と進化の両方が縮小的変化（例えば、眼の小型化）と構成的変化（例えば、爪の大型化）の促進に役割を果たしており、洞窟形態への適応は生物の形態に影響を与える強力な要因の影響を受けやすいことを示しています。[ 7 ]

進化の「行き止まり」としての洞窟

洞窟性進化論における論点の一つは、洞窟生活への適応が最終的に進化にどのような影響を与えるかである。科学者たちは、洞窟生活への適応が最終的に進化の停滞につながるのか、それとも進化の変化が最小限にとどまる点に至るのかについて議論してきた。文献の中には、種が洞窟生活に適応すると、多様化と適応には限界があると示唆するものがある。[ 2 ]ムチグモ属パラカロンのような属は、種が洞窟生活に適応することで、祖先の状態とほぼ同じままでいられる能力を示している。[ 8 ]洞窟以外でこの種の祖先状態の例としては、有名なシーラカンスが挙げられる。シーラカンスは同系統の化石に酷似している。[ 9 ]

しかしながら、この進化の断絶は、むしろ進化のタイムカプセルとして機能し、種の生存に有利に働くという説もある。洞窟は比較的安定しているため、一部の種は更新世のような気候の不安定な時期を乗り越え、その後、条件が好転すると地上での生活に再適応したと考えられている。これは、洞窟が種の存続と生物多様性の保全に大きな影響力を持っていることを示唆している。[ 10 ] [ 11 ]実際、これらの系統の多くは、進化上の罠というよりも、別の環境ニッチに独自に特化した入植者として、より小さな生息地内でも同様の種分化と多様性の速度を示している。[ 10 ]

参照

参考文献

  1. ^ 「FishBase用語集」。2015年9月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年10月19日閲覧。
  2. ^ a b c d eカルバー、デヴィッド C.; Pipan、Tanja (2007)、「Subterranean Ecosystems」、Encyclopedia of Biodiversity、Elsevier、pp.  1–19、doi : 10.1016/b0-12-226865-2/00262-5、ISBN 978-0-12-226865-6、2018年6月27日にオリジナルからアーカイブ、 2023年3月1日取得
  3. ^ a bロメロ、アルデマロ (2011). 「洞窟生物の進化」.アメリカン・サイエンティスト. 99 (2): 144. doi : 10.1511/2011.89.144 . ISSN 0003-0996 . 
  4. ^ Simon, Victor; Elleboode, Romain; Mahé, Kélig; Legendre, Laurent; Ornelas-Garcia, Patricia; Espinasa, Luis; Rétaux, Sylvie (2017-12-01). 「Astyanax mexicanus 種の地上形態と洞窟形態における成長の比較：鱗からの洞察」 . EvoDevo . 8 ( 1): 23. doi : 10.1186/s13227-017-0086-6 . ISSN 2041-9139 . PMC 5710000. PMID 29214008 .   
  5. ^ Balázs, Gergely; Biró, Anna; Fišer, Žiga; Fišer, Cene; Herczeg, Gábor (2021年11月). 「Asellus aquaticus（甲殻類：等脚類：Asellidae）種群の洞窟生息群と地上生息群における形態学的進化と生息地依存的な性的二形性」 . Ecology and Evolution . 11 (21): 15389– 15403. Bibcode : 2021EcoEv..1115389B . doi : 10.1002/ece3.8233 . ISSN 2045-7758 . PMC 8571603. PMID 34765185 .   
  6. ^ Gainett, Guilherme; Ballesteros, Jesús A.; Kanzler, Charlotte R.; Zehms, Jakob T.; Zern, John M.; Aharon, Shlomi; Gavish-Regev, Efrat; Sharma, Prashant P. (2020年12月). 「クモ形類動物における網膜決定ネットワークホモログの全身性パラロジーと機能」. BMC Genomics . 21 (1): 811. doi : 10.1186/s12864-020-07149-x . ISSN 1471-2164 . PMC 7681978. PMID 33225889 .   
  7. ^ Klaus, Sebastian; Mendoza, José CE; Liew, Jia Huan; Plath, Martin; Meier, Rudolf; Yeo, Darren CJ (2013-04-23). 「洞窟形質の急速な進化は、洞窟ガニの眼縮小の要因として中立突然変異ではなく選択を示唆している」 . Biology Letters . 9 (2) 20121098. doi : 10.1098/ rsbl.2012.1098 . ISSN 1744-9561 . PMC 3639761. PMID 23345534. S2CID 7024721 .    
  8. ^ Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Knecht, Brian J.; Hegna, Thomas A. (2017年12月). 「化石ムチグモの系統発生」 . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 105. Bibcode : 2017BMCEE..17..105G . doi : 10.1186/ s12862-017-0931-1 . ISSN 1471-2148 . PMC 5399839. PMID 28431496 .   
  9. ^キャビン、ライオネル、アルバレス、ナディール (2022). 「なぜシーラカンスはほぼ『生きた化石』なのか？」 .生態学と進化のフロンティア. 10 896111. Bibcode : 2022FrEEv..1096111C . doi : 10.3389/fevo.2022.896111 . ISSN 2296-701X . 
  10. ^ a b Stern, David B.; Breinholt, Jesse; Pedraza-Lara, Carlos; López-Mejía, Marilú; Owen, Christopher L.; Bracken-Grissom, Heather; Fetzner, James W.; Crandall, Keith A. (2017年10月). 「淡水ザリガニの系統学的証拠：洞窟適応は進化の行き止まりではない」 . Evolution . 71 (10): 2522– 2532. Bibcode : 2017Evolu..71.2522S . doi : 10.1111/evo.13326 . ISSN 0014-3820 . PMC 5656817. PMID 28804900 .   
  11. ^ Bryson, Robert W.; Prendini, Lorenzo; Savary, Warren E.; Pearman, Peter B. (2014-01-16). 「洞窟をマイクロレフュジアとして：北米の洞窟性サソリPseudouroctonus reddelliの更新世における系統地理学」 . BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 9. Bibcode : 2014BMCEE..14....9B . doi : 10.1186/1471-2148-14-9 . ISSN 1471-2148 . PMC 3902065. PMID 24428910 .   
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