DNA塩基対の化学構造

塩基対（bp ）は、水素結合によって互いに結合した2つの核酸塩基からなる二本鎖核酸の基本単位である。これらはDNA二重らせんの構成要素となり、DNAとRNAの両方の折り畳み構造に寄与する。特定の水素結合パターンによって決定される「ワトソン・クリック」（または「ワトソン・クリック・フランクリン」）塩基対（グアニン-シトシンおよびアデニン-チミン/ウラシル）[1]により、DNAらせんはヌクレオチド配列に微妙に依存する規則的ならせん構造を維持することができる。[2]この塩基対構造の相補性により、DNAの各鎖内にエンコードされた遺伝情報の冗長コピーが提供される。 DNA二重らせん構造がもたらす規則的な構造とデータの冗長性は、DNAを遺伝情報の保存に適したものにしています。一方、DNAとヌクレオチド間の塩基対形成は、DNAポリメラーゼによるDNA複製とRNAポリメラーゼによるDNAからRNAへの転写のメカニズムを担っています。多くのDNA結合タンパク質は、遺伝子の特定の調節領域を識別する特定の塩基対形成パターンを認識することができます。

分子内塩基対は一本鎖核酸内でも形成されます。これは特にRNA分子（例えば、トランスファーRNA）において重要です。RNA分子では、ワトソン・クリック型塩基対（グアニン-シトシン、アデニン-ウラシル）が短い二本鎖らせん構造の形成を可能にし、また、ワトソン・クリック型以外の多様な相互作用（例えば、G-U、A-A）がRNAを様々な特定の三次元構造に折り畳むことを可能にします。さらに、トランスファーRNA（tRNA）とメッセンジャーRNA （mRNA）間の塩基対形成は、mRNAのヌクレオチド配列が遺伝暗号を介してタンパク質のアミノ酸配列に翻訳される分子認識イベントの基礎となります。

DNAは通常二本鎖であるため、個々の遺伝子または生物のゲノム全体の大きさは、しばしば塩基対で測定されます。したがって、総塩基対数は、一本鎖のヌクレオチド数に等しくなります（テロメアの非コード一本鎖領域を除く）。ヒトの半数体 ゲノム（23本の染色体）は約32億塩基対の長さで、20,000～25,000の異なるタンパク質コード遺伝子を含むと推定されています。[3] [4] [5] [6]キロベース（kb）は、分子生物学における測定単位で、DNAまたはRNAの1000塩基対に相当します。[7]地球上のDNA塩基対の総数は、5.0 × 10と推定されています。37重量は500億トンです。 [8]比較すると、生物圏の総質量は4 TtC（炭素1兆トン）と推定されています 。 [9]

表記

この記事では、IUPACの1970年の勧告に従い、あらゆるタイプの塩基対を含む非共有相互作用を記述する際に「•」記号を使用しています。[10] : N3.4.2 

IUPACによれば、「-」は共有結合を暗示するため使用できず、「:」と「/」も比率と誤認される可能性があるため使用できない。記号を一切使用しないことも、（共有結合）ポリマー配列と混同される可能性があるため使用できない。[10] : N3.4.2 

IUPACは非共有結合の種類を区別するための具体的な推奨を示していません。区別が必要な場合は、この記事ではホグスティーン結合に「*」を使用します。

水素結合と安定性

上図は3つの水素結合を持つG•C塩基対、下図は2つの水素結合を持つA•T塩基対です。塩基間の非共有水素結合は破線で示されています。波線はペントース糖への結合を表し、副溝の方向を指しています。

水素結合は、上述の塩基対形成規則の根底にある化学的相互作用である。水素結合供与体と受容体の適切な幾何学的対応により、「正しい」対のみが安定的に形成される。GC含量の高いDNAは、GC含量の低いDNAよりも安定している。しかし、重要なのは、スタッキング相互作用が二重らせん構造の安定化に主に関与しているということである。ワトソン・クリック型塩基対形成は全体的な構造安定性への寄与は小さいが、相補性の基盤となる特異性においてその役割は極めて重要である。これは、セントラルドグマのテンプレート依存プロセス（例えば、DNA複製）の基盤となるためである。[11]

より大きな核酸塩基であるアデニンとグアニンは、プリンと呼ばれる二重環状化学構造のクラスのメンバーです。より小さな核酸塩基であるシトシンとチミン（およびウラシル）は、ピリミジンと呼ばれる単環状化学構造のクラスのメンバーです。プリンはピリミジンとのみ補完的です。ピリミジン-ピリミジン対は、分子が離れすぎて水素結合が確立されないためエネルギー的に不利です。プリン-プリン対は、分子が近すぎて重なり反発が起こるためエネルギー的に不利です。AT、GC、または UA（RNA 内）のプリン-ピリミジン塩基対は、適切な二重鎖構造になります。その他のプリン-ピリミジン対は、AC、GT、UG（RNA 内）です。これらの対は、水素供与体と受容体のパターンが対応しないため不一致です。 2 つの水素結合を持つ GU ペアリングは、RNAでかなり頻繁に発生します(ウォブル塩基対を参照)。

対合したDNA分子とRNA分子は室温では比較的安定しているが、分子の長さ、誤対合の程度（もしあれば）、そしてGC含量によって決まる融点を超えると、2本のヌクレオチド鎖は分離する。GC含量が高いほど融点も高くなるため、サーマス・サーモフィルスなどの極限環境生物のゲノムが特にGCに富んでいるのは驚くべきことではない。逆に、頻繁に分離する必要があるゲノム領域（例えば、頻繁に転写される遺伝子のプロモーター領域）は、GCが比較的少ない（例えば、TATAボックスを参照）。PCR反応用のプライマーを設計する際には、GC含量と融点も考慮する必要がある 。[要出典]

例

以下のDNA配列は、ペア二本鎖のパターンを示しています。慣例的に、上側の鎖は5'末端から3'末端に向かって表記されます。したがって、下側の鎖（相補鎖）は3'末端から5'末端に向かって表記されます。

塩基対合した DNA 配列:
ATCGATTGAGCTCTAGCG
TAGCTAACTCGAGATCGC
RNA 鎖中の チミンがウラシルに置換された対応する RNA 配列:
AUCGAUUGAGCUCUAGCG
UAGCUAACUCGAGAUCGC

非標準的な塩基対形成

標準的なワトソン・クリック型塩基対（A•T/UG•C）に加えて、いくつかの条件では、塩基の向き、水素結合の数、および形状が異なる塩基対形成が促進される。これらの塩基対形成は、局所的なバックボーン形状の変化を伴う。[要出典]

最も一般的なものは、転写[13]および一部のtRNA合成酵素によるtRNAのチャージ中に、多くのコドンの3番目の塩基の位置でtRNAとmRNAの間で発生するウォブル塩基対形成である。[14]これらは、一部のRNA配列の二次構造でも観察されている。[15]

さらに、フーグスティーン型塩基対（通常A*U/TおよびG*Cと表記される）は、プリン塩基の異なる「面」が対合に用いられる場合に発生することがあります。これは、標準的なワトソン・クリック型塩基対形成と動的平衡にある一部のDNA配列（例えば、CAおよびTAジヌクレオチド）で発生します。[12]また、一部のタンパク質-DNA複合体でも観察されています。[16] tRNAには、プリン塩基とピリミジン塩基の両方が異なる「面」を用いる逆フーグスティーン型塩基対も存在します。[17] [18]

これらの代替塩基対形成に加えて、RNAの二次構造および三次構造には、広範囲にわたる塩基間水素結合が観察されます。[19]これらの結合は、RNAの正確​​で複雑な形状や相互作用パートナーとの結合に必要となることがよくあります。[19]

塩基対と突然変異

ミスマッチ修復

ミスマッチ塩基対は、DNA複製のエラーによって、また相同組み換えの際の中間体として生成されます。ミスマッチ修復のプロセスでは通常、長い正常なDNA塩基対配列内にある少数の塩基ミスペアを認識し、正しく修復する必要があります。DNA複製中に形成されたミスマッチを修復するために、テンプレート鎖と新しく形成された鎖を区別し、新しく挿入された誤ったヌクレオチドのみが除去されるように（突然変異の生成を回避するため）、いくつかの独特な修復プロセスが進化してきました。[20] DNA複製中のミスマッチ修復に利用されるタンパク質と、このプロセスにおける欠陥の臨床的意義については、「DNAミスマッチ修復」の記事で説明されています。組み換え中のミスペア修正プロセスについては、 「遺伝子変換」の記事で説明されています。

塩基類似体とインターカレーター

ヌクレオチドの化学的類似体は、本来のヌクレオチドと置き換わり、非標準的な塩基対合を形成し、DNA複製およびDNA転写におけるエラー（主に点突然変異）を引き起こす可能性があります。これは、それらの等配電子化学によるものです。一般的な変異誘発性塩基類似体の一つに5-ブロモウラシルがあります。これはチミンに似ていますが、エノール型のグアニンと塩基対合することができます。[21]

DNAインターカレーターと呼ばれる他の化学物質は、一本鎖上の隣接する塩基間の隙間に入り込み、塩基を装うことでフレームシフト変異を誘発します。これにより、DNA複製機構はインターカレーション部位でヌクレオチドをスキップまたは挿入します。インターカレーターのほとんどは大きな多環芳香族化合物であり、発がん性物質として知られているか、その疑いがあります。例としては、エチジウムブロマイドやアクリジンが挙げられます。[22]

長さの単位として

ヒトの核型模式図。各核染色体対（および左下のミトコンドリアゲノム）の左側にある青い目盛りは、メガ塩基対を単位とした長さを示しています。

D/RNA分子の長さを表すために、次の略語が一般的に使用されます。

  • bp = 塩基対 - 1bpは 鎖に沿った長さ約3.4Å（340pm）[23]に相当し、DNAとRNAではそれぞれ約618ダルトンと643ダルトン に相当します。
  • kb (= kbp) = キロ塩基対 = 1,000 bp
  • Mb (= Mbp) = メガ塩基対 = 1,000,000 bp
  • Gb (= Gbp) = ギガ塩基対 = 1,000,000,000 bp

一本鎖DNA/RNAの場合、ヌクレオチドは対になっていないため、nt（またはknt、Mnt、Gnt）と略される単位が用いられます。コンピュータの記憶容量の単位と塩基を区別するために、塩基対を表す単位としてkbp、Mbp、Gbpなどが用いられる場合があります。

センチモルガンは染色体上の距離を表すためにもよく用いられるが、それに相当する塩基対の数は染色体の交差パターンによって大きく異なる。ヒトゲノムでは、センチモルガンは約100万塩基対である。[24] [25]

非天然塩基対（UBP）

非天然塩基対（UBP）は、実験室で作られ、自然界には存在しないDNAの設計されたサブユニット（または核酸塩基）です。自然界に存在する2つの塩基対、A•T（アデニン–チミン）とG•C（グアニン–シトシン）に加えて、新たに作られた核酸塩基を使って3つ目の塩基対を形成するDNA配列が報告されています。Steven A. Benner、Philippe Marliere、Floyd E. Romesberg、Ichiro Hiraoらが率いる研究グループを含むいくつかの研究グループが、DNAの3つ目の塩基対を探索しています。[26]代替的な水素結合、疎水性相互作用、金属配位に基づくいくつかの新しい塩基対が報告されています。[27] [28] [29] [30]

1989年、スティーブン・ベナー（当時チューリッヒのスイス連邦工科大学に在籍）と彼のチームは、改変されたシトシンとグアニンを試験管内でDNA分子に導入することに成功しました。[31] RNAとタンパク質をコードするヌクレオチドは、試験管内で複製に成功しました。それ以来、ベナーのチームは、原料を必要とせずに、ゼロから外来塩基を生成できる細胞の開発に取り組んでいます。[32]

2002年、日本の平尾一郎らの研究グループは、転写と翻訳に機能し、非標準アミノ酸を部位特異的にタンパク質に組み込むための2-アミノ-8-(2-チエニル)プリン（s）とピリジン-2-オン（y）間の非天然塩基対を開発しました。[33] 2006年には、複製と転写のための3番目の塩基対として、7-(2-チエニル)イミダゾ[4,5-b]ピリジン（Ds）とピロール-2-カルバルデヒド（Pa）を作成しました。[34]その後、Dsと4-[3-(6-アミノヘキサナミド)-1-プロピニル]-2-ニトロピロール（Px）がPCR増幅における高忠実度塩基対として発見されました。[35] [28] 2013年に、彼らはDs-Pxペアをin vitro選択によるDNAアプタマー生成（SELEX）に適用し、遺伝子アルファベットの拡張が標的タンパク質に対するDNAアプタマーの親和性を大幅に増強することを実証した。[36]

2012年、カリフォルニア州サンディエゴのスクリプス研究所の化学生物学者フロイド・ロムズバーグ率いるアメリカの科学者グループは、彼のチームが人工塩基対（UBP）を設計したことを発表しました。[29] 2つの新しい人工ヌクレオチド、すなわち人工塩基対（UBP）は、 d5SICSとdNaMと命名されました。より技術的には、疎水性核酸塩基を持つこれらの人工ヌクレオチドは、 DNA中で（d5SICS-dNaM）複合体、すなわち塩基対を形成する2つの縮合芳香族環を特徴としています。 [32] [37]彼のチームは、この人工塩基対を含む様々なin vitroまたは「試験管」テンプレートを設計し、現代の標準的なin vitro技術、すなわちDNAのPCR増幅とPCRベースのアプリケーションを用いて、事実上あらゆる配列状況において、この人工塩基対が効率的に高い忠実度で複製されることを確認しました。[29]彼らの研究結果によると、PCRおよびPCRベースのアプリケーションでは、d5SICS-dNaMの非天然塩基対は天然塩基対と機能的に同等であり、すべての生物が使用する他の2つの天然塩基対、A-TおよびG-Cと組み合わせることで、完全に機能する拡張された6文字の「遺伝子アルファベット」を提供することが示されています。[37]

2014年にスクリプス研究所の同じチームが、天然のTAおよびCG塩基対とロメスバーグの研究室が設計した最も高性能なUBPを含むプラスミドと呼ばれる環状DNAを合成し、それを一般細菌である大腸菌の細胞に挿入したところ、複数世代にわたって人工塩基対の複製に成功したと報告した。[26]トランスフェクションによって大腸菌の細胞の成長は妨げられず、天然のDNA修復機構によって人工塩基対が失われる兆候は見られなかった。これは、生物が拡張された遺伝コードを次の世代に受け継ぐ最初の例である。[37] [38]ロメスバーグによると、彼と彼の同僚は、細胞分裂時に天然のものと同じくらい簡単に複製され、十分に安定しているヌクレオチドの設計を改良するために300の変異体を作成したという。これは、 d5SICSTPとdNaMTPの両方の三リン酸を効率的に大腸菌に輸送するヌクレオチド三リン酸トランスポーターを発現する藻類の補助遺伝子を追加することで部分的に達成されました。[37]その後、細菌の自然な複製経路がこれらの遺伝子を利用して、 d5SICS-dNaMを含むプラスミドを正確に複製します。他の研究者たちは、細菌がこれらの人工DNAサブユニットを複製したことに驚きました。[39]

3つ目の塩基対の組み込みに成功したことは、DNAにコード化できるアミノ酸の数を現在の20種類から理論的には172種類まで大幅に増やすという目標に向けた大きな進歩であり、それによって生物が新しいタンパク質を生産する可能性が広がることになる。[26]人工DNA鎖はまだ何もコード化していないが、科学者たちは、産業用または製薬用の新しいタンパク質を製造するために設計できるのではないかと推測している。[40]専門家は、人工の塩基対を組み込んだ合成DNAは、異なるDNAコードに基づく生命体の存在の可能性を高めると述べた。[39] [40]

塩基対強度のデータソース

以下の情報源には、塩基対の自由エネルギー (強度の熱力学的尺度) に関する情報が記載されています。

  • Vendeix et al. 2009、表1。標準塩基と修飾塩基を含むRNAの分子シミュレーションによって得られた。300 Kにおける自由エネルギー。[41]

しかし、2つの核酸塩基間の最小エネルギー水素結合状態を知るだけでは十分ではありません。核酸分子の安定性は塩基スタッキングにも起因しますが、その強度は元の塩基に対して修飾された塩基によって変化します。また、2つの塩基にとって最適な水素結合状態は、核酸骨格の不自然な量の屈曲を必要とする場合もあります。これらすべてが、核酸の二次構造における塩基対の「実効的な」強度に寄与します。そのため、このような構造を予測するには、塩基対を自由エネルギー（37℃）とエンタルピー（異なる温度への再スケーリング用）で記述する「最近傍」モデルが必要です。[42]

  • AA•UUやGGUC•CUGGなどのヘリックス断片（コロンの左側の配列は通常5'から3'方向ですが、右側の配列は3'から5'方向が逆になっています）
  • 末端のミスマッチ（ヘリックスの末端の非対、例：CA•GA）。

「最近傍」モデルのリストは、核酸構造予測 § 熱力学モデルにあります。

参照

参考文献

  1. ^ Spencer M (1959年1月10日). 「デオキシリボ核酸の立体化学。II. 水素結合した塩基対」 . Acta Crystallographica . 12 (1): 66– 71. Bibcode :1959AcCry..12...66S. doi :10.1107/S0365110X59000160. ISSN  0365-110X.
  2. ^ Zhurkin VB, Tolstorukov MY, Xu F, Colasanti AV, Olson WK (2005). 「B-DNAの配列依存的変異性」DNAコンフォメーションと転写. pp.  18– 34. doi :10.1007/0-387-29148-2_2. ISBN 978-0-387-25579-8。
  3. ^ Moran LA (2011-03-24). 「ヒトゲノムの総サイズは、おそらく約3,200 Mbである」. Sandwalk.blogspot.com . 2012年7月16日閲覧。
  4. ^ 「ヒトゲノムの最終的な長さは2.86Gbである」Strategicgenomics.com. 2006年6月12日. 2012年7月16日閲覧。
  5. ^ 「ヒトゲノム1コピーは約30億塩基対のDNAから構成されている」国立ヒトゲノム研究所. 2024年8月24日.
  6. ^ 国際ヒトゲノムシークエンシングコンソーシアム（2004年10月）. 「ヒトゲノムのユークロマチン配列の完成」. Nature . 431 (7011): 931–945 . Bibcode :2004Natur.431..931H. doi : 10.1038/nature03001 . PMID  15496913.
  7. ^ Cockburn AF, Newkirk MJ, Firtel RA (1976年12月). 「Dictyostelium discoideumのリボソームRNA遺伝子の構成：非転写スペーサー領域のマッピング」. Cell . 9 (4 Pt 1): 605– 613. doi :10.1016/0092-8674(76)90043-X. PMID  1034500. S2CID  31624366.
  8. ^ Nuwer R (2015年7月18日). 「地球上のすべてのDNAを数える」.ニューヨーク・タイムズ. ニューヨーク. ISSN  0362-4331. 2022年1月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年7月18日閲覧。
  9. ^ 「生物圏：生命の多様性」アスペン地球変動研究所、コロラド州バサルト。2014年11月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年7月19日閲覧。
  10. ^ ab IUPAC-IUB生化学命名法委員会 (1970). 「核酸、ポリヌクレオチド、およびその構成要素の略語と記号」.生化学. 9 (20): 4022– 4027. doi :10.1021/bi00822a023.
  11. ^ Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD (2006-01-30). 「塩基スタッキングと塩基対形成によるDNA二重らせん構造の熱安定性への寄与」. Nucleic Acids Research . 34 (2): 564– 574. doi :10.1093/nar/gkj454. PMC 1360284. PMID 16449200  . 
  12. ^ ab Nikolova EN, Kim E, Wise AA, O'Brien PJ, Andricioaei I, Al-Hashimi HM (2011年2月). 「標準的な二本鎖DNAにおける一時的なフーグスティーン塩基対」. Nature . 470 (7335): 498– 502. Bibcode :2011Natur.470..498N. doi :10.1038/nature09775. PMC 3074620. PMID  21270796 . 
  13. ^ Murphy FV, Ramakrishnan V (2004年12月). 「リボソームの解読中心におけるプリン-プリンウォブル塩基対の構造」Nature Structural & Molecular Biology 11 ( 12): 1251– 1252. doi :10.1038/nsmb866. PMID  15558050. S2CID  27022506.
  14. ^ Vargas-Rodriguez O, Musier-Forsyth K (2014年6月). 「構造生物学：揺らぎがRNAを標的に導く」Nature . 510 (7506): 480– 481. Bibcode :2014Natur.510..480V. doi :10.1038/nature13502. PMID  24919145. S2CID  205239383.
  15. ^ Garg A, Heinemann U (2018年2月). 「G·UとC·A+のウォブル塩基対形成に基づくRNA二重らせん構造の新規形態」. RNA . 24 (2): 209– 218. doi :10.1261/rna.064048.117. PMC 5769748. PMID 29122970  . 
  16. ^ Aishima J, Gitti RK, Noah JE, Gan HH, Schlick T, Wolberger C (2002年12月). 「歪みのないB-DNAに埋め込まれたフーグスティーン塩基対」. Nucleic Acids Research . 30 (23): 5244– 5252. doi :10.1093/nar/gkf661. PMC 137974. PMID  12466549 . 
  17. ^ Zagryadskaya EI, Doyon FR, Steinberg SV (2003年7月). 「tRNAの機能における逆フーグスティーン塩基対54-58の重要性」. Nucleic Acids Res . 31 (14): 3946–53 . doi :10.1093/nar / gkg448. PMC 165963. PMID  12853610. 
  18. ^ 「フーグスティーン塩基対と逆フーグスティーン塩基対」。X3DNA -DSSR：核酸の構造バイオインフォマティクスのためのリソース。
  19. ^ ab Leontis NB, Westhof E (2003年6月). 「RNAモチーフの解析」Current Opinion in Structural Biology . 13 (3): 300– 308. doi :10.1016/S0959-440X(03)00076-9. PMID  12831880.
  20. ^ Putnam CD (2021年9月). 「DNAミスマッチ修復における鎖識別」. DNA Repair . 105 103161. doi :10.1016/j.dnarep.2021.103161. PMC 8785607. PMID  34171627 . 
  21. ^ Trautner TA, Swartz MN, Kornberg A (1962年3月). 「酵素によるデオキシリボ核酸合成. X. ブロモウラシル置換の複製への影響」.米国科学アカデミー紀要. 48 (3): 449– 455. Bibcode :1962PNAS...48..449T. doi : 10.1073/pnas.48.3.449 . PMC 220799. PMID  13922323 . 
  22. ^ Krebs JE, Goldstein ES, Kilpatrick ST, Lewin B (2018). 「遺伝子はDNAであり、RNAとポリペプチドをコードする」Lewinの遺伝子 XII (第12版). バーリントン, マサチューセッツ州: Jones & Bartlett Learning. p. 12. ISBN 978-1-284-10449-3アクリジンの存在下で起こる各変異誘発イベントは、1つの塩基対の追加または除去をもたらします。
  23. ^ アルバーツ B、ジョンソン A、ルイス J、モーガン D、ラフ M、ロバーツ K、ウォルター P (2014 年 12 月)。細胞の分子生物学(第 6 版)。ニューヨーク/アビンドン: ガーランド サイエンス、テイラー & フランシス グループ。 p. 177.ISBN​ 978-0-8153-4432-2。
  24. ^ 「NIH ORDR – 用語集 – C」. Rarediseases.info.nih.gov. 2012年7月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年7月16日閲覧。
  25. ^ Scott MP, Matsudaira P, Lodish H, Darnell J, Zipursky L, Kaiser CA, Berk A, Krieger M (2004). Molecular Cell Biology (Fifth ed.). San Francisco: WH Freeman. p. 396. ISBN 978-0-7167-4366-8...ヒトでは、平均して 1 センチモルガンは約 7.5 x 10 5塩基対の距離を表します。
  26. ^ abc Fikes BJ (2014年5月8日). 「拡張遺伝コードで操作された生命」.サンディエゴ・ユニオン・トリビューン. 2014年5月9日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2014年5月8日閲覧。
  27. ^ Yang Z, Chen F, Alvarado JB, Benner SA (2011年9月). 「6文字合成遺伝子システムの増幅、変異、およびシーケンシング」. Journal of the American Chemical Society . 133 (38): 15105– 15112. Bibcode :2011JAChS.13315105Y. doi :10.1021/ja204910n. PMC 3427765. PMID 21842904  . 
  28. ^ ab Yamashige R, Kimoto M, Takezawa Y, Sato A, Mitsui T, Yokoyama S, Hirao I (2012年3月). 「PCR増幅における第三塩基対としての高度に特異的な非天然塩基対システム」. Nucleic Acids Research . 40 (6): 2793– 2806. doi :10.1093/nar/gkr1068. PMC 3315302. PMID  22121213 . 
  29. ^ abc Malyshev DA, Dhami K, Quach HT, Lavergne T, Ordoukhanian P, Torkamani A, Romesberg FE (2012年7月). 「3番目の塩基対を含むDNAの効率的かつ配列非依存的な複製により、機能的な6文字の遺伝アルファベットが確立される」. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 109 (30): 12005– 12010. Bibcode :2012PNAS..10912005M. doi : 10.1073/pnas.1205176109 . PMC 3409741. PMID  22773812 . 
  30. ^ Takezawa Y, Müller J, Shionoya M (2017-05-05). 「多様な金属イオンを介した人工DNA塩基対形成」. Chemistry Letters . 46 (5): 622– 633. doi : 10.1246/cl.160985 . ISSN  0366-7022.
  31. ^ Switzer C, Moroney SE, Benner SA (1989). 「DNAおよびRNAへの新規塩基対の酵素的取り込み」J. Am. Chem. Soc . 111 (21): 8322– 8323. Bibcode :1989JAChS.111.8322S. doi :10.1021/ja00203a067.
  32. ^ ab Callaway E (2014年5月7日). 「科学者らが『人工』DNAを使った初の生物を創造」Nature News . Huffington Post . 2014年5月8日閲覧。
  33. ^ 平尾 郁、大月 剛、藤原 剛、三井 剛、横川 剛、奥国 剛、他 (2002年2月). 「タンパク質にアミノ酸類似体を組み込むための非天然塩基対」. Nature Biotechnology . 20 (2): 177– 182. doi :10.1038/nbt0202-177. PMID  11821864. S2CID  22055476.
  34. ^ 平尾 功、木本 正之、三井 孝文、藤原 剛志、河合 亮、佐藤 明、他 (2006年9月). 「非天然疎水性塩基対システム：ヌクレオチド類似体のDNAおよびRNAへの部位特異的な組み込み」. Nature Methods . 3 (9): 729– 735. doi :10.1038/nmeth915. PMID  16929319. S2CID  6494156.
  35. ^ Kimoto M, Kawai R, Mitsui T, Yokoyama S, Hirao I (2009年2月). 「DNA分子の効率的なPCR増幅と機能化のための非天然塩基対システム」. Nucleic Acids Research . 37 (2): e14. doi :10.1093/nar/gkn956. PMC 2632903. PMID 19073696  . 
  36. ^ Kimoto M, Yamashige R, Matsunaga K, Yokoyama S, Hirao I (2013年5月). 「拡張遺伝子アルファベットを用いた高親和性DNAアプタマーの生成」. Nature Biotechnology 31 ( 5): 453– 457. doi :10.1038/nbt.2556. PMID  23563318. S2CID  23329867.
  37. ^ abcd Malyshev DA, Dhami K, Lavergne T, Chen T, Dai N, Foster JM, et al. (2014年5月). 「拡張された遺伝子アルファベットを持つ半合成生物」. Nature . 509 (7500): 385– 388. Bibcode :2014Natur.509..385M. doi :10.1038/nature13314. PMC 4058825. PMID  24805238 . 
  38. ^ サンプルI（2014年5月7日）「米国の科学者が開発した人工DNAを伝達する最初の生命体」ガーディアン紙。 2014年5月8日閲覧。
  39. ^ ab 「科学者ら、人工DNAを含む初の生物を作製」ウォール・ストリート・ジャーナル、Fox News、2014年5月8日。 2014年5月8日閲覧。
  40. ^ ab Pollack A (2014年5月7日). 「科学者がDNAのアルファベットに文字を追加、希望と恐怖を呼ぶ」ニューヨーク・タイムズ. 2014年5月8日閲覧。
  41. ^ Vendeix, FA; Munoz, AM; Agris, PF (2009年12月). 「明示的溶媒中での修飾塩基対形成の自由エネルギー計算：予測モデル」. RNA . 15 (12): 2278–87 . doi :10.1261/rna.1734309. PMC 2779691. PMID 19861423  . 
  42. ^ 「Nearest Neighbor Database」. 2024年5月4日.

さらに読む

  • Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R (2004).遺伝子の分子生物学（第5版）. ピアソン・ベンジャミン・カミングス: CSHL Press.{{cite book}}: CS1 maint: 発行者の所在地 (リンク)（特に第6章と第9章を参照）
  • Sigel A, Sigel H, Sigel RK編 (2012).金属イオンと核酸の相互作用. Metal Ions in Life Sciences. 第10巻. Springer. doi :10.1007/978-94-007-2172-2. ISBN 978-9-4007-2171-5. S2CID  92951134。
  • Clever GH、Shionoya M (2012). 「金属配位による代替DNA塩基対形成」.金属イオンと核酸の相互作用. Metal Ions in Life Sciences. 第10巻. pp.  269– 294. doi :10.1007/978-94-007-2172-2_10. ISBN 978-94-007-2171-5. PMID  22210343。
  • Megger DA, Megger N, Mueller J (2012). 「プリンおよびピリミジン由来ヌクレオシドを含む核酸における金属介在塩基対」.金属イオンと核酸の相互作用. Metal Ions in Life Sciences. 第10巻. pp.  295– 317. doi :10.1007/978-94-007-2172-2_11. ISBN 978-94-007-2171-5. PMID  22210344。
ウィキメディア コモンズには、塩基対形成に関連するメディアがあります。