灰色カビ病（Botrytis cinerea）は、ワイン用ブドウを含む多くの植物種に影響を及ぼす壊死性 菌です。ブドウ栽培では「灰色カビ病」として知られ、園芸では「灰色かび病」または「灰色カビ」と呼ばれます。

この菌はブドウに2種類の感染を引き起こす。1つ目は灰色腐敗病で、これは常に湿潤な状態が続くことで発生し、通常は感染した房が失われる。2つ目は貴腐病で、湿潤状態の後に乾燥状態が続くと発生し、ソーテルヌ、トカイのアスー、コトナリのグラサといった独特の甘いデザートワインを生み出す。[1]種小名のBotrytis cinereaは、ラテン語で「灰のようなブドウ」を意味する。「ブドウ」は分生柄に菌の胞子が束になっていることを指し、「灰」は胞子がまとまって灰色になっていることを指す。[要出典]この菌は有性生殖期がほとんど観察されないため、通常は無性生殖期の名称で呼ばれる。有性生殖型は子嚢菌のBotryotinia fuckelianaであり、Botryotinia cinereaとしても知られている(分類ボックスを参照)。

語源

ボトリティス（Botrytis）は、古代ギリシャ語の 「ブドウ」を意味するbotrys （βότρυς） [2]に、新ラテン語の「病気」を意味する接尾辞「-itis」が加わったものです。Botryotinia fuckelianaは、菌学者のハインリヒ・アントン・ド・バリーが、同じく菌学者のカール・ヴィルヘルム・ゴットリープ・レオポルド・フッケルに敬意を表して命名しました。有性生殖期の同義語は以下のとおりです。

  • ボトリティス・ファッエリアナ N.F. Buchw., (1949)
  • 灰色かび病 (ボノルド) 嚢、(1881)
  • 灰色灰色カビ病 (シュヴァイン) 神父、(1832)
  • ボトリティス・ブルガリス （ペルシア語）Fr.、（1832）
  • ハプラリア・グリセア・ リンク（1809）
  • ファッエリアナ・ デ・バリー
  • Phymatotrichum gemellum Bonord.、(1851)
  • ポリアクティス・ヴルガリス （1809）
  • Sclerotinia fuckeliana (de Bary) Fuckel, (1870)

宿主と症状

ホスト

灰色かび病は、温帯および亜熱帯地域に生息する200種を超える双子葉植物と少数の単子葉植物に影響を与え、潜在的には1000種を超える植物に影響を与えます。[3] [4]この病気により、畑で栽培された作物と温室で栽培された作物の両方で深刻な経済的損失が発生する可能性があります。原因物質であるボトリティス・シネレアは、成熟または老化した組織、収穫前の植物、または苗に感染する可能性があります。この病原体に感染する宿主は、タンパク質作物、繊維作物、油作物、園芸作物など多岐にわたります。園芸作物には、野菜（例：ひよこ豆、レタス、ブロッコリー、豆）と小果作物（例：ブドウ、イチゴ、ラズベリー、ブラックベリー[5]）が含まれ、これらは灰色かび病によって最も深刻な影響を受け、壊滅的な被害を受けます。[3]影響を受ける植物器官には、果実、花、葉、貯蔵器官、新芽などがあります。

症状と徴候

症状は植物の器官や組織によって異なります。B . cinereaは軟腐病で、柔らかい果実や葉が潰れて水に浸かったような外観になります。未発達の果実には、茶色の病変がゆっくりと進行することがあります。[6]灰色カビ病に感染した小枝は枯死します。花は果実の落下や、発育中および成熟果実の隆起などの損傷を引き起こします。[7]症状は、菌が植物を腐らせ始めた傷口で確認できます。灰色でビロードのような外観の塊は、植物組織上の分生子であり、植物病原菌の兆候です。[7]これらの分生子は無性胞子で、生育期を通して植物と周囲の宿主に感染し続けるため、多周期性疾患となります。

植物は病原体の攻撃を受けると、局所的な病変を生じます。酸化バーストは過敏反応（HR）と呼ばれる過敏な細胞死を引き起こします。[8]この軟腐病はHRを誘導し、定着を促します。壊死性病原体であるボトリティス・シネレアは、死んだ組織を病原性、つまり病原性を発揮するために利用します。感受性植物は、HRを利用してB. cinereaから身を守ることができません。

生物学

分生柄
目に見える菌核（暗褐色の球）の輪が描かれたペトリ皿

灰色の樹木状の分生柄に形成された無色の分生子（無性胞子）を多数有するのが特徴です。この菌は、古い培養物では生存構造として非常に耐性のある菌核を形成します。菌核または完全な菌糸体として越冬し、どちらも春に発芽して分生柄を形成します。分生子は風や雨水によって拡散し、新たな感染を引き起こします。B . cinereaは夏季に無性生殖を行います。[要出典]

グリオクラジウム ロセウムは、 B. シネレアの真菌寄生虫です。 [9]

仮説上のタンパク質BcKMOは、成長と発達を正に制御することが示されました。これは、真核生物のキヌレニン3-モノオキシゲナーゼをコードする遺伝子と高い類似性を示しました。[要出典]

遺伝子の過剰発現atrBは 転写因子mrr1の変異型を産生し、その結果、型として知られる多剤耐性表現MDR1 [ 5]さらに過剰発現すると、 mrr1は部分的にΔ497V/Lは、さらにアニリノピリミジンおよびフェニルピロール耐性を有するMDR1h表現型をもたらす。 [5]

環境

灰色カビ病は、65～75°F（18～24°C）の湿潤で温暖な環境を好みます。[10]温度、相対湿度、そして湿潤期間が、菌糸体や分生子の接種に好ましい環境を作り出します。[11]作物生産温室などの管理された環境は、病原体B. cinereaの拡散と発育に好ましい湿度と高温をもたらします。

植物の葉の表面に水が溜まると、胞子が発芽する場所が生まれます。[12]湿度の高い環境は、不適切な灌漑方法、植物が密集しすぎていること、温室の構造により効率的な換気と空気の流れが確保されていないことなどが原因で発生することがあります。夜間の換気は灰色カビの発生を大幅に低減します。[13]

メラニン化した菌核により、B. cinereaは土壌中で何年も生存することができる。菌核と無性分生胞子は、病原体の広範な感染に寄与する。 [14]

灰色カビは、繁殖に低pH環境を好みます。B . cinereaは、シュウ酸などの有機酸を分泌することで、環境を酸性化することができます。 [14]環境を酸性化することで、細胞壁分解酵素（CWDE）の活性化、植物保護酵素の阻害、気孔閉鎖の調節不全、そしてpHシグナル伝達が促進され、病原性が促進されます。[14]

ブドウ栽培

リースリング種のブドウに貴腐菌として現れる
リースリングに貴腐として現れる

貴腐菌として知られるボトリティス菌の感染により、ブドウから水分が奪われ、糖分、果実酸、ミネラルなどの固形分の割合が増加します。その結果、より濃厚で凝縮感のあるワインが完成します。このワインは、スイカズラの香りと苦味のある余韻を持つとよく言われます。

地質、気候、そして特殊な天候が組み合わさり、自然現象によってもたらされた独特の発酵プロセスが、有益な菌類の特別なバランスを生み出し、収穫のために十分な量のブドウをそのまま残すことを可能にしました。シャトー・ディケムは、主にブドウ畑が貴腐菌に弱いことから、ソーテルヌで 唯一のプルミエ・クリュ・シュペリュールに指定されています。

ボトリティス菌はワイン醸造における発酵過程を複雑化させます。ボトリティス菌は抗真菌性化合物を生成し、酵母を死滅させます。その結果、ワインに十分なアルコール濃度が蓄積される前に発酵が停止してしまうことがよくあります。[15]

灰色カビ病（ボトリティス・バンチ・ロット）は、 B. cinereaによって引き起こされるブドウのもう一つの病害で、ワイン産業に大きな損失をもたらします。この病害は果実に常に存在しますが、感染するには傷が必要です。傷は昆虫、風、偶発的な損傷などによって生じます。灰色カビ病の抑制には、市販の殺菌剤が数多くあります。一般的に、これらの殺菌剤は開花時、房閉結時、そしてベレゾン（最も重要なのは開花時の処理）に散布します。一部のワインメーカーはドイツ式発酵法を採用し、ブドウの房閉結率を5%に抑えることを好み、通常よりも1週間長くブドウを樹上に留めておくことが知られています。

園芸

灰色カビ病は他の多くの植物にも影響を与えます。

イチゴ

イチゴや球根などの軟果樹にとって、これは経済的に重要な問題です。 [16]ワイン用ブドウとは異なり、感染したイチゴは食用にはならず、廃棄されます。イチゴ畑での感染を最小限に抑えるには、葉と果実の間に水分がこもらないように、果実周辺の換気を良好に保つことが重要です。対照試験において、いくつかの細菌がB. cinereaの天然拮抗剤として作用することが証明されています。[16]

その他の植物

グドリネットリンゴのボトリオティニア ファッケリアナ

温室園芸では、灰色カビ病（Botrytis cinerea）がトマトに大きな被害を与える原因としてよく知られています。

この感染は、ルバーブ、スノードロップ、ホワイトメドウフォーム、ウェスタンヘムロック、[17] ダグラスファー、[18] 大麻、[19] [20]およびレタス（Lactuca sativa）にも影響を及ぼす。[21] Vàsquez ら（ 2017）は、 B. cinereaに対するUV-C処理について調査した。その結果、フェニルアラニンアンモニアリアーゼの活性とフェノール類の産生が増加することが明らかになった。これにより、レタス（Lactuca sativa）の感受性は低下する。[21]炭酸水素カリウム系殺菌剤が使用される場合もある。[要出典]

人間の病気

ブドウに発生する灰色カビ病は、稀な過敏性肺炎（素因のある人に起こる呼吸器アレルギー反応）で ある「ワイン生産者肺」を引き起こす可能性があります。

マイコウイルスボトリティス・シネレア

マイコウイルス

ボトリティス・シネレアは感染性病原体であるだけでなく、自身も複数のマイコウイルスを宿主としています。マイコウイルス感染による表現型変化は、無症状のものから軽度の影響まで様々ですが、病原性の低下、菌糸の成長・抑制、胞子形成および菌核形成、異常なコロニーセクターの形成（Wu et al., 2010 [22]）、毒性など、より重篤な表現型変化が観察されています。

管理

ボトリティス・シネレアは、文化的、化学的、生物学的手法によって管理することができる。[23]

灰色かび病に耐性のある種は存在しません。灰色かび病は、施肥量と施肥時期をモニタリングすることで、果実腐敗の発生を抑える栽培管理が可能です。窒素の過剰施肥は、収量の向上に繋がらず、病気の発生率を高めます。[6]

直立性や密生性の品種は空気の流れを制限し、病原菌にとって好ましい環境となるため、植え付けを避けることで病気の発生を抑えることができます。植物同士が接触しないように間隔を空けることで空気の流れが良くなり、周囲の乾燥を防ぎ、病気の蔓延を抑えます。また、病気の枝、枯れた枝、伸びすぎた枝を定期的に剪定したり、意図的に除去したりすることでも、空気の流れを改善するのに役立ちます。[7]

秋に枯れたり枯れかけた植物組織を除去する衛生管理を行うことで、菌核や菌糸が越冬するための残骸がなくなるため、病原菌の感染源レベルが低下します。春に残骸を除去することで、病原菌を現場から除去できます。収穫期に灰色かび病の兆候や症状が見られるベリー類を処分することで、翌年の感染源を減らすことができます。

木炭の一種であるバイオチャールは、イチゴの土壌改良剤として施用することで、植物内の防御経路を刺激し、真菌性疾患の重症度を軽減することができます。[24]

灰色かび病は、最初の開花期から適切なタイミングで殺菌剤を散布することで化学的に防除できます。適切なタイミングで散布することで耐性菌の発生リスクを低減し、コスト削減にもつながります。[6]

病気の抑制に使用される生物学的防除または微生物拮抗剤[要出典]は、ヨーロッパとブラジルで、真菌類Trichoderma harzianum RifaiとClonostachys rosea f. rosea Bainier（別名Gliocladium roseum ）の形で効果的に使用されてきた。[24]特に Trichoderma属は灰色カビ病を抑制することが示されている。

多重殺菌剤耐性は多くの生産地域で問題となっている。[5]

参照

参考文献

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