毛細血管は直径5～10マイクロメートルの小さな血管で、微小循環系の一部です。毛細血管は微小血管であり、体内で最も小さい血管です。毛細血管は内膜（動脈や静脈の最内層）のみで構成され、単純な扁平上皮細胞の薄い壁で構成されています。[2]周囲の間質液と多くの物質が交換される場所であり、動脈の最小の枝（細動脈）から静脈の最小の枝（細静脈）に血液を運びます。毛細血管を通過する他の物質には、水、酸素、二酸化炭素、尿素、[3]グルコース、尿酸、乳酸、クレアチニンなどがあります。リンパ毛細血管はより大きなリンパ管とつながって、微小循環で集まったリンパ液を 排出します。

語源

毛細管はラテン語のcapillarisに由来し、「毛の、または毛に似た」という意味で、17世紀半ばから英語で使われ始めました。[4]この意味は、毛細管の直径が髪の毛のように小さいことに由来しています。[4]毛細管は通常名詞として使われますが、液体が重力などの外力の影響を受けずに流れる「毛細管現象」のように、形容詞としても使われます。

構造

赤血球が占める毛細血管の断面の透過型電子顕微鏡画像

血液は心臓から動脈を通って流れ、動脈は枝分かれして細動脈となり、さらに枝分かれして毛細血管となり、そこで栄養素と老廃物の交換が行われます。毛細血管は合流して拡張し、細静脈となり、さらに拡張して合流し、静脈となり、大静脈を通って血液は心臓に戻ります。腸間膜では、細動脈と毛細血管の間に中細 動脈が介在しています。

個々の毛細血管は毛細血管床の一部であり、毛細血管は組織や臓器に栄養を供給する絡み合ったネットワークです。組織の代謝が活発であればあるほど、栄養素を供給し、代謝産物を運び出すために、より多くの毛細血管が必要になります。毛細血管には2種類あります。真毛細血管は細動脈から枝分かれして組織と毛細血管の血液交換を担い、洞様毛細血管は肝臓、骨髄、下垂体前葉、脳室周囲器官に見られる開口毛細血管の一種です。毛細血管と洞様毛細血管は、細動脈と細静脈を床の反対側の端で直接つなぐ短い血管です。中細動脈は主に腸間膜 微小循環に見られます。[5]

毛細リンパ管は毛細血管よりもわずかに直径が大きく、両端が閉じています（毛細血管が一方の端を細動脈に、もう一方の端を細静脈に開いているのとは異なります）。この構造により、間質液は毛細リンパ管に流入しますが、流出することはありません。毛細リンパ管は、血漿タンパク質の濃度が高いため、毛細リンパ管内の膠質浸透圧が毛細血管よりも高くなります。[6]

種類

毛細血管の種類: (左) 大きな隙間のない連続毛細血管、(中央) 小さな孔のある窓のある毛細血管、(右) 細胞間に隙間のある正弦波状 (または「不連続」) 毛細血管

毛細血管は、連続毛細血管、窓毛細血管、正弦毛細血管（不連続毛細血管とも呼ばれる）の 3 つのタイプに分類されます。

連続

連続毛細血管は、内皮細胞が途切れることのない内層を形成し、水やイオンなどの小さな分子のみが細胞間隙を通過できるという意味で連続的である。[7] [8]脂溶性分子は、濃度勾配に沿って内皮細胞膜を受動的に拡散することができる。[9]連続毛細血管はさらに2つのサブタイプに分けられる。

  1. 多数の輸送小胞を持つものは、主に骨格筋、指、生殖腺、皮膚に存在します。 [10]
  2. 小胞の少ないものは主に中枢神経系に存在し、これらの毛細血管は血液脳関門の構成要素である。[8]

窓付き

窓のある毛細血管は、内皮細胞に 直径60～80ナノメートル（nm）のフェネストラ（ラテン語で「窓」）と呼ばれる孔を有しています。これらの孔は、放射状に配向した原線維からなる隔膜によって覆われており、小分子や少量のタンパク質の拡散を可能にしています。[11] [12]腎糸球体では、毛細血管は有足細胞の足突起または小柄に包まれており、足突起には毛細血管の隔膜と同様の機能を持つスリット状の孔があります。これらの血管はどちらも連続した基底膜を持ち、主に内分泌腺、腸、膵臓、腎臓の糸球体に位置しています。

正弦波

窓明きの内皮細胞を含む肝臓類洞の走査型電子顕微鏡写真。
肝臓類洞の走査型電子顕微鏡写真。窓状の内皮細胞が観察される。窓の直径は約100nm。

類洞毛細血管または不連続毛細血管は、特殊なタイプの開孔毛細血管で、類洞とも呼ばれ[ 13 ]、直径30～40マイクロメートル（μm）のより広い窓孔があり 、内皮の開口部もより広い。 [14]窓孔毛細血管には細孔を覆う隔膜があるが、類洞には隔膜がなく、単に開いた細孔がある。これらのタイプの血管は、不連続な基底膜の助けを借りて、赤血球、白血球（直径7.5μm～25μm）およびさまざまな血清タンパク質を通過させる。これらの毛細血管には飲作用小胞がないため、細胞接合部に存在する隙間を利用して内皮細胞間を移動させ、膜を越えた輸送を可能にする。洞は血液で満たされた不規則な空間で、主に肝臓、骨髄、脾臓、脳室周囲臓器に見られます。[14] [15]

発達

初期胚発生の過程では、血管新生によって新しい毛細血管が形成されます。血管新生とは、血管管を形成する内皮細胞の新たな産生によって起こる血管形成の過程です。 [16]血管新生という用語は、既存の血管と分裂する既存の内皮から新しい毛細血管が形成されることを指します。[17]小毛細血管は伸長して相互接続し、血管網を形成します。これは卵黄嚢全体、連結柄、絨毛膜絨毛に血管を形成する原始的な血管網です。[18]

関数

細胞と体液間の物質交換を通じた毛細血管と体組織間の交換を示す注釈付き図

毛細血管壁は、栄養素や老廃物の通過を可能にするという重要な機能を果たしている。アルブミンやその他の大きなタンパク質など、3 nmを超える分子は、小胞内の細胞間輸送によって通過するが、このプロセスでは、壁を形成する細胞を通過する必要がある。水やガスなど、3 nm未満の分子は、傍細胞輸送と呼ばれるプロセスで、細胞間の空間を通って毛細血管壁を通過する。[19]これらの輸送メカニズムにより、浸透圧勾配に応じて物質の双方向の交換が可能になる。[20]血液脳関門の一部を形成する毛細血管は、内皮細胞間のタイトジャンクションが傍細胞空間を密閉するため、細胞間輸送のみを可能にする。[21]

毛細血管床は自己調節能によって血流を制御していると考えられる。これにより、臓器は中心血圧の変動にもかかわらず一定の血流を維持することができる。これは筋原性反応によって、また腎臓では尿細管糸球体フィードバックによって達成される。血圧が上昇すると、細動脈は伸展し、その後収縮する（ベイリス効果として知られる現象）。これは、高圧による血流増加の傾向を相殺するためである。[22]

肺には、運動中に増加する血流の必要性に対応するために特別なメカニズムが備わっています。心拍数が上昇し、肺を通過する血液量が増えると、毛細血管が拡張し、血流増加のためのスペースを確保します。これにより、抵抗が減少し、血流が増加します。[要出典]激しい運動は毛細血管を脆弱にし、コラーゲンの破断点と同等の破断点に達することがあります。[23]

毛細血管透過性は、特定のサイトカイン、アナフィラトキシン、または免疫系の影響を強く受ける他のメディエーター（ロイコトリエン、プロスタグランジン、ヒスタミン、ブラジキニンなど）の放出によって増加する可能性があります。[24]

スターリング方程式

毛細血管における濾過と再吸収の図

輸送メカニズムはスターリング方程式によってさらに定量化することができる。[20]スターリング方程式は半透膜を横切る力を定義し、正味フラックスの計算を可能にする。

どこ：

純粋な原動力である
は比例定数であり、
区画間の正味の流体移動です。

慣例的に、外向きの力は正、内向きの力は負と定義されます。この式の解は、正味濾過量または正味流体移動量（J v）として知られています。正の場合、流体は毛細血管から出ていく傾向があります（濾過）。負の場合、流体は毛細血管に入る傾向があります（吸収）。この式は、特に病理学的プロセスによって1つまたは複数の変数が大きく変化する場合に、多くの重要な生理学的意味合いを持ちます。[要出典]

スターリングの式によれば、流体の動きは次の 6 つの変数に依存します。

  1. 毛細管静水圧（P c）
  2. 間質静水圧（P i）
  3. 毛細血管膠質浸透圧（πc）
  4. 間質膠質浸透圧（π i）
  5. ろ過係数（K f）
  6. 反射係数（σ）

臨床的意義

発達障害または後天性疾患としての毛細血管形成障害は、多くの一般的かつ重篤な疾患の特徴です。広範な細胞因子およびサイトカインの中でも、血管の成長および透過性因子である血管内皮増殖因子（VEGF）の正常な遺伝子発現および生理活性の問題が、多くの疾患において主要な役割を果たしていると考えられます。細胞因子には、骨髄由来の血管内皮前駆細胞の数と機能の低下[25]、およびこれらの細胞の血管形成能力の低下[26]が含まれます。

治療薬

毛細血管の形成を変えることで改善が期待できる主な疾患としては、がんや視力を損なう疾患など毛細血管の形成が過剰または異常な状態、および家族性または遺伝性の理由、あるいは後天的な問題により毛細血管の形成が減少する病状が挙げられます。

  • 網膜疾患である新生血管性加齢黄斑変性症の患者では、血管内皮増殖因子の生物活性を制限する局所抗VEGF療法が、進行を抑制することで視力を保護することが示されています。[28]さまざまな癌において、血管新生を抑制することで腫瘍の増殖を抑えることを目的とした治療法が研究または開発されています。[29]

血液サンプル採取

毛細管採血は、血糖値（血糖モニタリングなど）、ヘモグロビン、pH、乳酸値の検査に使用できます。[30] [31]一般的には、血液ランセットを使用して小さな切開を作成し、続いて試験紙または小さなピペットを使用して切開部から毛細管現象による血液採取を行います。[32]また、血流中に存在するHIV、梅毒、B型肝炎、C型肝炎などの性感染症の検査にも使用され、指を切開して少量の血液を試験管に採取します。 [ 33]

歴史

イブン・ナフィスによる13世紀の写本には、毛細血管に関する最古の記述が含まれています。この写本には、イブン・ナフィスが毛細血管の存在を予言し、肺動脈と肺静脈の間に知覚可能な通路（マナフィド）があると記していました。これらの通路は後にマルチェロ・マルピーギによって毛細血管であると特定されました。彼はさらに、心臓の2つの主要な部屋（右心室と左心室）は別々であり、血液は（心室中隔）を通過できないと述べています。[34] [35]

ウィリアム・ハーヴェイは毛細血管の存在を明確に予言したわけではないが、動脈系と静脈系の間に何らかの接続が必要であることを認識していた。1653年、彼は次のように記している。「…血液は動脈を通って各器官に入り、静脈を通って戻る。静脈は血液が心臓に戻るための血管であり、経路である。そして、各器官と四肢の血液は、心臓と胸郭において静脈から動脈へ流れていたのと同様に、動脈から静脈へ（吻合によって間接的に、あるいは肉の多孔性を通して直接的に、あるいはその両方によって）流れる…」[36]

マルチェロ・マルピーギは、8年後の1661年にカエルの肺で毛細血管を発見し、毛細血管を直接観察し、正確に記述した最初の人物でした。[37]

アウグスト・クローは、毛細血管が動物組織に栄養を供給する仕組みを発見しました。この功績により、彼は1920年のノーベル生理学・医学賞を受賞しました。[38] 1922年にクローが人体の毛細血管の総延長を10万キロメートルと推定したことは、教科書やその他の二次資料で広く採用されていました。この推定は、彼が「非常に大きな人物」から得た数値に基づいていました。[39]近年の推定では、9,000キロメートルから19,000キロメートルとされています。[40] [39]

参照

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