シカ（複数形：deer）は、Cervidae（非公式にはdeer family ）に属する、有蹄類の反芻動物である。Cervidaeは、Cervinae亜科（キョン、ヘラジカ（ワピチ）、アカシカ、ダマジカなどを含む）とCapreolinae亜科（トナカイ（カリブー）、オジロジカ、ノロジカ、ヘラジカなどを含む）に分類される。ほぼ全ての種の雄のシカ（水生シカを除く）と雌のトナカイは、毎年新しい角が生え、落ちます。これらの角は頭蓋骨の骨の延長であり、雄同士の戦闘によく使用されます。

アジアのジャコウジカ( Moschidae ) と熱帯アフリカおよびアジアの森林に生息するシカ科( Tragulidae ) は、反芻動物の系統Ruminantiaに属する別の科であり、Cervidae と特に近縁ではありません。

鹿は旧石器時代の洞窟壁画以降、芸術作品に登場し、神話、宗教、文学、そして紋章学においても重要な役割を果たしてきました。例えば、オーランド諸島の国章にもアカシカが描かれています。[2]鹿の経済的重要性としては、肉は鹿肉として、皮は柔らかく丈夫な鹿革として、角はナイフの柄として利用されることが挙げられます。鹿狩りは中世以来、多くの家庭で行われており、今日でも多くの家庭にとって貴重な資源となっています。

語源と用語

ルーカス・クラーナハ（父）作「ザクセン選帝侯フリードリヒ3世の鹿狩り」、1529年

deerという語はもともと意味が広かったが、時とともにより具体的になっていった。古英語の dēorと中英語の derは、あらゆる種類の野生動物を意味していた。他の死語における古英語dēorの同源語は、動物の一般的な意味を持つ。例えば、古高ドイツ語のtior、古ノルド語のdjurまたはdȳr、ゴート語のdius、古サクソン語のdier、古フリジア語のdiarなどである。[3]この一般的な意味は、中英語時代末期の1500年頃には現代英語の意味に取って代わられた。英語とスコットランド語を除くすべての現代ゲルマン言語は、より一般的な意味を保持している。例えば、オランダ語/フリジア語のdier、ドイツ語のTier、ノルウェー語のdyrは「動物」を意味する。[4]

現代英語では、多くの種類の鹿のオスはbuck、メスはdoeと呼ばれますが、方言や種類の大きさによって呼び方は異なります。アカシカのオスはstagですが、他の大型種ではオスはbulg、メスはcattleのようにcowです。古い用法では、どの種のオスも、特に5歳以上の場合はhart 、特に3歳以上の場合はhindと呼ばれます。 [5]小型種の幼獣はfawn、大型種の幼獣はcalfです。非常に小さい幼獣はkidかもしれません。去勢されたオスはhavierです。[6] [7]どの種の群れもherdです。関係の形容詞はcervineで、科名のCervidaeと同様に、ラテン語のcervusに由来し、「雄鹿」または「鹿」を意味します。

分布

インド、ナガラホールのアクシスジカ

シカはツンドラから熱帯雨林まで、さまざまなバイオームに生息しています。森林と関連付けられることが多いシカですが、多くのシカは森林と茂み（隠れ場所）と草原とサバンナ（開けた空間）の間の移行地帯に生息する推移帯種です。大型のシカ種の大部分は、世界中の温帯の落葉樹林、山地の針葉樹林、熱帯の季節林/乾燥林、サバンナに生息しています。森林内の開けた場所をある程度開けておくと、下層植生が露出し、シカが好む種類のイネ科植物、雑草、ハーブが生育できるため、シカの個体数に実際に利益をもたらす可能性があります。隣接する耕作地へのアクセスもシカに利益をもたらす可能性があります。個体数が増加し繁栄するためには、十分な森林または灌木被覆が提供される必要があります。

シカは広く分布しており、南極大陸とオーストラリアを除くすべての大陸に固有の種が生息しているが、アフリカには、大陸北西部のアトラス山脈にのみ生息するアカシカの亜種であるバーバリシカという在来のシカが 1種いるのみである。もう 1 種の絶滅したシカ種、 Megaceroides algericusは、 6000 年前まで北アフリカに生息していた。ダマジカは南アフリカに移入されている。中南米に生息するマメジカやプドゥーの小型種、およびアジアのホエジカは、インドホエジカを除いて、一般に密林に生息し、開けた場所ではあまり見られない。また、高度に特殊化し、ほぼ独占的に山岳地帯、草原、沼地、湿地、湿地サバンナ、または砂漠に囲まれた水辺の回廊地帯に生息するシカの種もいくつか存在する。一部のシカは、北米とユーラシア大陸の両方に分布し、北極圏のツンドラやタイガ（北方林）に生息するカリブーや、タイガとその周辺地域に生息するヘラジカなどがその例です。南米アンデス山脈に生息するウエムルシカ（タルカとチリウエムル）は、アイベックスや野生ヤギの生態的地位を占めており、子鹿は子ヤギのような行動をとります。

温帯北アメリカで大型のシカ種が最も多く生息しているのは、アルバータ州とブリティッシュ コロンビア州の間のカナディアン ロッキー山脈とコロンビア山脈地域で、ここでは北アメリカに生息するシカ 5 種すべて (オジロジカ、ミュールジカ、カリブー、ヘラジカ、ヘラジカ) が見られます。この地域には、ブリティッシュ コロンビア州側にマウント レヴェルストーク国立公園、グレイシャー国立公園 (カナダ)、ヨーホー国立公園、クートニー国立公園、アルバータ州とモンタナ州側にバンフ国立公園、ジャスパー国立公園、グレイシャー国立公園 (米国)など、いくつかの国立公園が集まっています。山の斜面の生息地は、湿潤な針葉樹林や混合林から乾燥した亜高山帯や松林、さらに標高の高い場所には高山草原が広がる地域まで様々です。山脈に挟まれた丘陵地帯や渓谷には、耕作地と落葉樹の公園地帯がモザイク状に広がっています。希少なウッドランドカリブーは、最も生息域が限られており、一部の山脈の亜高山帯の草原や高山ツンドラ地帯の高高度に生息しています。エルクとミュールジカはともに高山帯の草原と低地の針葉樹林の間を移動し、この地域で最もよく見られます。エルクは谷底にも生息しており、オジロジカと生息域を共有しています。オジロジカは近年、カナディアンロッキーの丘陵地帯と谷底に生息域を拡大していますが、これは土地が耕作地に転換され、針葉樹林が伐採されて山の斜面の上の方に落葉樹が生育できるようになったためです。また、カルガリーとエドモントンの北にあるアスペン林の公園地帯にも生息しており、そこではヘラジカと生息域を共有しています。隣接するグレートプレーンズの草原は、エルク、アメリカバイソン、プロングホーンの群れに残されています。

ハエを避けるために雪の上に立つトナカイの群れ

ユーラシア大陸（インド亜大陸を含む）は世界で最も多くのシカの種を誇り、そのほとんどはアジアに生息しています。これに比べ、ヨーロッパは動植物の種の多様性が低いです。ヨーロッパの多くの国立公園や保護区には、アカシカ、ノロジカ、ダマジカの生息地があります。これらの種は古くからヨーロッパ大陸と関連付けられてきましたが、小アジア、コーカサス山脈、イラン北西部にも生息しています。「ヨーロッパ」ダマジカは、歴史的に氷河期にはヨーロッパの大部分に生息していましたが、その後は主にアナトリア半島（現在のトルコ）に限定されました。

ヨーロッパにおける現在のダマジカの個体群は、歴史的にこの種が人為的に導入された結果であり、最初はヨーロッパの地中海地域に、そして最終的にはヨーロッパの他の地域に導入されました。ダマジカは当初公園の動物でしたが、後に逃げ出し、野生に再定着しました。歴史的に、ヨーロッパのシカ類は、絶滅したタルパン（森の馬）、オーロックス（森の牛）、絶滅危惧種のワイセント（ヨーロッパバイソン）など、他の草食動物と落葉樹林の生息地を共有していました。ヨーロッパでシカを観察するのに適した場所には、スコットランド高地、オーストリア アルプス、オーストリア、ハンガリー、チェコ共和国の間にある湿地帯、そしてスペインのドニャーナ国立公園、オランダのフェルウェ、ベルギーのアルデンヌ、ポーランドのビャウォヴィエジャ国立公園などの国立公園があります。スペイン、東ヨーロッパ、コーカサス山脈には、相当数のシカが生息する森林地帯があるだけでなく、かつては豊富にいたマダガスカルオオヤマネコ、ヨーロッパオオヤマネコ、イベリアオオヤマネコ、オオカミ、ヒグマなどの他の動物も生息しています。

水辺に生息するニホンジカ（Cervus nippon）とニホンザル（Macaca fuscata ）

温帯アジアにおいて、大型のシカ種が最も多く生息しているのは、北朝鮮、満州（中国北東部）、そしてロシアのウスリー川流域に接する落葉樹混交林、山地針葉樹林、そしてタイガです。これらの地域は世界でも有​​数の豊かな落葉樹林と針葉樹林に数えられ、シベリアノロジカ、ニホンジカ、ヘラジカ、ヘラジカなどが生息しています。カリブーは、中露国境沿いのこの地域の北端に生息しています。

エゾシカ、ソロルドシカ、中央アジアのアカシカ、ヘラジカなどのシカは、歴史的に漢民族、テュルク系民族、ツングース系民族、モンゴル人、朝鮮人によって角を得るために飼育されてきました。フィンランドとスカンジナビアのサーミ人と同様に、南シベリア、北モンゴル、ウスリー川流域のツングース系民族、モンゴル人、テュルク系民族も、アジアカリブーの半家畜化を行ってきました。

熱帯地方で大型のシカ種が最も多く生息しているのは、南アジア、インドのインド・ガンジス平原地域とネパールのタライ地方です。これらの肥沃な平原は、熱帯の季節性湿潤落葉樹林、乾燥落葉樹林、乾燥サバンナと湿潤サバンナで構成され、アクシスジカ、イノシシ、バラシンガ、インドサンバー、インドホエジカが生息しています。絶滅危惧種のバラシンガや非常に一般的なアクシスジカなどの草食種は群生性で、大きな群れで生活します。インドサンバーは群生することもありますが、通常は単独で生活するか、小さな群れで生活します。イノシシは単独で生活し、インドホエジカよりも密度が低くなっています。シカはインド、ネパール、スリランカのいくつかの国立公園で見ることができ、その中ではカーナ国立公園、ドゥドワ国立公園、チトワン国立公園が最も有名です。スリランカのウィルパットゥ国立公園とヤラ国立公園には、インドサンバーとアクシスジカの大きな群れが生息しています。インドサンバーはスリランカでは他の生息域よりも群れを成しており、他の地域よりも大きな群れを形成する傾向があります。

南インドのシグル高原を歩き回るサンバーとアクシスジカの雄。

タイのチャオプラヤー川流域は、かつては主に熱帯季節湿潤落葉樹林と湿潤サバンナであり、イノシシカ、現在は絶滅したションブルクジカ、エルドジカ、インドサンバー、インドキョンが生息していました。イノシシカとエルドジカはどちらも希少ですが、インドサンバーとインドキョンはカオヤイなどの国立公園で繁殖しています。これらの南アジアと東南アジアのシカの種の多くは、アジアゾウ、さまざまなアジアのサイの種、さまざまなレイヨウの種（インドのニルガイ、四角レイヨウ、ブラックバック、インドガゼルなど）、野生の牛（野生のアジア水牛、ガウル、バンテン、クープレイなど）などの他の草食動物と生息地を共有しています。異なる草食動物が特定の地域で共存できる 1 つの方法は、多少の重複はあっても、それぞれの種が異なる食物の好みを持っていることです。

19世紀にオーストラリアの環境順応協会が放流した結果、オーストラリアには6種の外来種のシカが生息し、持続可能な野生個体群を形成しています。それらは、ダマジカ、アカシカ、サンバー、イノシシカ、ルサ、そしてアクシスジカです。アカシカは1851年にイギリスとスコットランドからニュージーランドに導入されました。1960年代後半以降、多くのシカが鹿農場で家畜化され、現在では一般的な家畜となっています。ニュージーランドには他に7種のシカが導入されましたが、アカシカほど広く分布している種はありません。[8]

説明

鹿の尻尾：

シカはウシ科に次いで2番目に多様性に富んだ偶蹄目動物の科である。[9]体格は似ているが、シカは角によってアンテロープと明確に区​​別される。角はウシ科の永久的な角とは異なり、一時的で定期的に再生する。 [10]シカの典型的な特徴は、長く力強い脚、小さな尾、長い耳である。[11]シカの体格は多種多様である。現存する最大のシカはヘラジカで、体高は約2.6メートル（8フィート6インチ）、体重は最大800キログラム（1,800ポンド）になる。[12] [13]ヘラジカの肩高は1.4～2メートル（4フィート7インチ～6フィート7インチ）、体重は240～450キログラム（530～990ポンド）である。[14]キタプドゥは世界で最も小さい鹿で、体長はわずか32～35センチメートル（12+体長は肩で約1 ⁄ 2 ～14インチ、体重は3.3～6キログラム（ 7+1 ⁄ 4 – 13+体重は1 ⁄ 4 ポンド（約1.5kg）である。南部プドゥはわずかに背が高く、体重も重い。 [15] 性的二形性は非常に顕著で、ほとんどの種においてオスはメスよりも大きい傾向があり、 [16]トナカイを除いて、オスだけが角を持っている。 [17]

毛色は一般的に赤から茶色まで様々であるが[18]、キンクロジカではチョコレートブラウンのように濃い色になることもあれば[19]、ヘラジカのように灰色がかった色になることもある[14] 。マムシジカの種によって毛色は灰色から赤褐色まで様々である[20] 。アクシスジカ[21] 、ダマジカ[22]、ニホンジカ[23]などいくつかの種は、茶色の毛皮に白い斑点がある。トナカイの毛皮には顕著な地理的変異が見られる[24] 。シカは1年に2回換毛する[18] [25]。例えばアカシカでは、赤くて毛の薄い夏毛は秋に徐々に濃い灰褐色の冬毛に生え変わり、その冬毛も翌春に夏毛に取って代わられる[26] 。換毛は光周期の影響を受ける[27]。

シカは跳躍力と泳ぎにも優れています。シカは反芻動物であり、4つの部屋を持つ胃を持っています。ルーム島に生息するシカ[28]のように、肉が手に入る場合は肉を食べるシカもいます[29] 。

ほぼすべてのシカは、両目の前に顔面腺を持っています。この腺には強い匂いのフェロモンが含まれており、行動圏を示すために使われます。多くの種の雄は、怒ったり興奮したりすると、この腺を大きく開きます。すべてのシカは胆嚢のない肝臓を持っています。また、シカはタペタム（輝板）を持っており、これにより十分に良好な夜間視力が得られます。

アントラーズ

オジロジカ

雄のシカはすべて角を持っているが、ミズジカだけは例外で、ミズジカの雄は下顎の下まで届く長い牙のような犬歯を持っている。[30]雌は一般的に角を持たないが、メスのトナカイは雄よりも小さく枝分かれが少ない角を持っている。[31]他種の雌にも角が発達することがあり、特にヨーロッパノロジカ、アカシカ、オジロジカ、ミュールジカなどの末端中手骨のシカでは顕著で、プレシオメタカルパルのシカではそれほど多くない。角のある雌のオジロジカに関する研究では、角は小さく奇形である傾向があり、出産時に頻繁に脱落することが報告されている。[32]

角の系統学

ダマジカとトナカイの様々な亜種は、絶対値においても体重比においても（平均して体重1キログラムあたり8グラム）最も大きく、最も重い角を持っています。[31] [33]一方、キンクロジカは全てのシカの中で最小の角を持ち、プドゥは体重に対して最も軽い角を持っています（体重1キログラムあたり0.6グラム）。[31]角の構造にはかなりの多様性があります。ダマジカとヘラジカの角は掌状（中央部分が広い）ですが、オジロジカの角は前方に湾曲した主枝から上向きに生えた一連の枝角があり、プドゥの角は単なる棘状です。[15]角の発達は、動物が1歳になるまでに頭蓋骨の上部に現れる骨の構造である小柄から始まります。翌年、小柄枝角はとげのある角に成長し、3年目には枝分かれした角に置き換わります。この角が1セット失われ、より大きく枝分かれした角へと成長する過程は、生涯にわたって続きます。[31]角は軟組織（ベルベットアントラーとして知られる）として現れ、先端から根元にかけて組織内の鉱化と血管の閉塞を経て、徐々に骨構造（ハードアントラーとして知られる）へと硬化していきます。[34]

2 頭のサンバー鹿の戦い、シルヴァッサ、インド

角はおそらく最も顕著な男性の二次性徴の一つであり[35]、性淘汰による繁殖の成功と戦闘のために主に備わっています。角の枝分かれした部分に溝が作られ、そこに他のオスの角が固定されます。これにより、オスは顔面を負傷するリスクを負うことなく格闘することができます。[36]角は、個体の社会階層における地位や行動と相関関係があります。例えば、角が重いほど、その個体の社会階層における地位が高く、角が抜け落ちるのに時間がかかります。[31]大きな角を持つオスは、より攻撃的で、他のオスに対して優位に立つ傾向があります。[37]角は遺伝的品質の正直なシグナルとなり得ます。体の大きさに比べて大きな角を持つオスは、病原体に対する抵抗力が高まり[38]、生殖能力も高くなります。[39]

イエローストーン国立公園のヘラジカでは、角はオオカミによる捕食から身を守る役割も果たしている。[40]

枝角の相同性、すなわち種間の枝角の分岐構造は、1900年代以前から議論されてきました。[41] [42] [43]最近、枝角の分岐構造を記述し、枝角の相同性を決定する新しい方法が開発されました。[44]

歯

鹿の下顎と歯の例

ほとんどの鹿は 32 本の歯を持っています。対応する歯式は次のとおりです。0.0.3.33.1.3.3ヘラジカとトナカイは例外で、上顎犬歯が残っているため34本の歯を持つ（歯式：0.1.3.33.1.3.3[ 45]チュウヒシカ、キンクロシカ、キョンは上顎犬歯が大きく、鋭い牙を形成していますが、他の種では上顎犬歯が全くないことが多いです。シカの頬歯には三日月形のエナメル質があり、これにより様々な植物をすりつぶすことができます。[46]シカの歯は植物を摂食するのに適応しており、他の反芻動物と同様に上顎切歯がなく、代わりに上顎の前部に硬い肉球があります。

生物学

スウェーデン、ブラスタッドの木の葉を食べるノロジカ

ダイエット

シカは草食動物で、主にイネ科の植物、スゲ科の植物、広葉草本、低木、樹木の葉を食べ、冬季には北半球では地衣類を副食とする。 [47]反芻動物としては小さくて特殊な胃を持ち、栄養要求量が高い。羊や牛のように大量の低質繊維質食物を食べて消化する代わりに、シカは消化しやすい新芽、若葉、新鮮な草、柔らかい小枝、果物、菌類、地衣類を選ぶ。低繊維質食物は最小限の発酵と細断を経て、消化管を速やかに通過する。シカは角の成長を促すためにカルシウムやリン酸などのミネラルを大量に必要とするため、栄養豊富な食事が必要となる。湖岸沿いで死んだアレワイフを食べる[48] 、またはキタコリンウズラの巣を荒らすなど、シカが肉食活動を行っているという報告がいくつかあります。[49]

再生

子鹿を育てるメスのヘラジカ

ほぼすべてのシカ科の動物は、いわゆる単親性種である。つまり、ほとんどの種で子鹿として知られる子供は、ほとんどの場合、雌鹿と呼ばれる母親のみが世話をする。雌鹿は通常、一度に1～2頭の子鹿を産む（三つ子もいないわけではないが、まれである）。交尾期は通常、8月下旬に始まり、12月まで続く。種によっては、3月上旬まで交尾する。ヨーロッパのノロジカの妊娠期間は最長10か月である。ほとんどの子鹿は、毛皮が白い斑点で覆われて生まれるが、多くの種では、最初の冬の終わりまでにこれらの斑点は消える。子鹿は生まれて最初の20分で、最初の歩き始める。母親は、捕食者に見つからないように、匂いがほとんどなくなるまで子鹿を舐めてきれいにする。母親は草を食べに頻繁に出ていくため、子鹿は置いて行かれるのを嫌う。母親は、子鹿を足でそっと押さなければならないこともある。[50] [より良い出典が必要]子鹿は母親と一緒に歩けるほど強くなるまで、1週間草むらに隠れて過ごします。子鹿と母親は約1年間一緒に過ごします。オスは通常、母親を離れ、二度と会うことはありませんが、メスが自分の子鹿を連れて戻ってきて、小さな群れを形成することがあります。

病気

英国の一部の地域では、シカ（特に群れで行動するダマジカ）が牛結核の伝播の潜在的リザーバーである可能性が指摘されている。[51] [52]この病気は英国で2005年に根絶に9千万ポンドの費用がかかった。[53]ニュージーランドでは、シカは、フクロオポッサムTrichosurus vulpeculaが感染している地域でM. bovisを拾い、その死骸が他の場所で腐肉食になっているときに、以前に感染していなかったフクロオポッサムにM. bovisを感染させる重要なベクターであると考えられている。[54]オジロジカOdocoileus virginianusは、ミシガン州の牛結核発生における唯一の維持宿主であることが確認されており、これが米国全土における家畜の病気根絶の大きな障害となっている。[55]ヘラジカとシカは狂犬病を媒介することがある。[56]

おとなしいヘラジカは、脳虫（Parelaphostrongylus tenuis [57] [58]）に感染することがあります。これは、卵を産むのに適した場所を探して脳に穴を開ける蠕虫です。オジロジカは一般的に無症状のキャリアであり、この線虫の終宿主となります。線虫の成虫はシカの中枢神経系の髄膜に生息します。 [57] 幼虫は消化器系を通過し、肺から吐き出された後、糞便中に排出されます。[59]線虫の中間宿主であるカタツムリやナメクジを摂取するヘラジカやエルクでは、この寄生虫は正常に発育せず、脳に入り込み、行動や歩行に外見上明らかな損傷を受けます。[56] [59]

北米のシカ、ヘラジカ、ヘラジカは、 1960年代にコロラド州の研究所で特定され、プリオン病の一種と考えられている慢性消耗病に罹患している可能性があります。ハンターは、万全の注意を払うため、脳、脊柱、リンパ節などの特定危険部位（SRM）との接触を避けるよう勧告されています。政府は、屠殺時に肉の骨を取り除き、屠殺に使用する包丁やその他の道具を消毒することを推奨しています。[60]

進化

シカは、始新世初期に、現代のダイカーや小型シカに似た、枝角がなく牙を持つ祖先から進化したと考えられており、中新世には徐々に枝角を持つ最初のシカ科（シカ科および関連する絶滅科の上科）へと進化した。最終的に枝角の発達に伴い、牙と上の切歯は消失した。このように、シカの進化には約3000万年を要した。生物学者ヴァレリウス・ガイストは、進化は段階的に起こったと示唆している。この進化を辿る目立った化石は多くなく、シカ科以外の種の偽枝角と容易に混同される可能性のある骨格と枝角の断片のみである。[15] [61]

始新世

シカ科の祖先である反芻動物は、始新世5000万年から5500万年前に生息していた最古の偶蹄類（偶蹄類）であるディアコデキシスから進化したと考えられている。 [62] ウサギとほぼ同じ大きさのディアコデキシスは、現代の偶蹄類すべてに特徴的な距骨を持っていた。この祖先とその近縁種は北米とユーラシア全土に生息していたが、少なくとも4600万年前までに減少していた。[62] [63] 1982年に発見されたディアコデキシスのほぼ完全な骨格の分析から、この祖先は反芻動物よりも非反芻動物に近いのではないかという推測が浮上した。[64]アンドロメリクスも先史時代の著名な反芻動物だが、トラグリッド類に近いと思われる。[65]

漸新世

レプトメリクス

ヒマラヤ山脈とアルプス山脈の形成は、重大な地理的変化をもたらした。これが、漸新世から鮮新世初期にかけて、シカに似た形態の広範な多様化とシカ科動物の出現の主な理由であった。[66]漸新世後半（2800万～3400万年前）には、ヨーロッパのユーメリクスと北アメリカのレプトメリックスが出現した。後者は歯の形態が現代のウシ科動物とシカ科動物に類似しており（例えば、短歯性の臼歯を持っていた）、前者はより進化していた。[67]その他のシカに似た形態には、北アメリカのブラストメリックスとヨーロッパのドレモテリウムが含まれ、これらのサーベルタイガーは、それ自体には角がないものの、すべての現代の角のあるシカの直接の祖先であると考えられている。[68]同じ時期に生息していた別の種族には4本の角を持つプロトケラトス科の プロトケラスがいたが、これは中新世にシンディオセラスに取って代わられた。この動物は鼻に角を持つという点で独特だった。[61]北米で発見された約3500万年前の始新世後期の化石は、シンディオセラスが脱落しない枝角に似た骨質の頭蓋骨の突起を持っていたことを示している。[69]

中新世

化石証拠によると、 Cervoidea上科の最古の個体は中新世にユーラシアに出現したと示唆されている。Dicrocerus 、Euprox、Heteroproxは、おそらく最初の角を持つシカ科であった。[70] Dicrocerusは、定期的に脱落する単枝角を持っていた。[71] Stephanocemasは、より発達した拡散した（「冠状」の）角を持っていた。[72] Procervulus（Palaeomerycidae）も脱落しない角を持っていた。[73]メリコドン類などの同時代の種は、最終的に現代のプロングホーンを生み出した。[74]

シカ亜科は、中央アジアで後期中新世、およそ700万～900万年前に現生するシカ科の最初のグループとして出現した。ムンティアキニ族は、およそ700万～800万年前に† Muntiacus leilaoensisとして出現した。 [75]初期のキョンは大きさが様々で、ノウサギほど小さいものからダマジカほど大きいものまでいた。キョンは戦うための牙と防御のための角を持っていた。[15]カプレオリナエ亜科はすぐに続き、アルセイニ亜科は640万～840万年前に出現した。[76]この頃、テチス海が消滅し、広大な草原が広がった。この草原はシカにタンパク質を豊富に含む植物をもたらし、装飾用の角が発達して個体群が繁栄し、地域に定着することができた。[15] [66]角が顕著になるにつれて、犬歯は失われるか、あるいは（ヘラジカのように）目立たなくなった。これはおそらく、食性がもはや草本植物中心ではなくなり、角がより良いディスプレイ器官となったためだろう。ホエジカやキンクロジカでは、角も犬歯も小さい。トラギリジカ科の動物は今日でも長い犬歯を持っている。[63]

鮮新世

ノヴォロシアエ

鮮新世の到来とともに、地球全体の気候は寒冷化した。海面低下により大規模な氷河期が起こり、その結果、草原には栄養価の高い牧草が豊富になった。こうしてシカの個体数が急増した。[15] [66]最古のシカ属である† Cervocerus novorossiaeは、ユーラシア大陸で中新世から鮮新世への移行期（420万～600万年前）に出現した。[77]中国[78]とヒマラヤ山脈では、鮮新世初期から更新世後期にかけてのシカの化石が発掘されている。 [79] CervusとDamaは約300万年前に出現したが、 Axisは後期鮮新世から更新世にかけて出現した。Capreolini族とRangiferini族は400万～700万年前頃に出現した。[76]

約500万年前、ラクダ科の† ブレツィアと† エオコイルスが北アメリカに到達した最初のシカ科動物であった。[76]これは、ベーリング海峡が後期中新世-鮮新世に渡来した可能性を示唆している。ラクダ科動物がほぼ同時期に北アメリカからアジアに移住したことを考えると、この可能性は非常に高いと思われる。[80]シカは、グレートアメリカンインターチェンジの一環として、後期鮮新世（250万～300万年前）に、当時形成されたばかりのパナマ地峡のおかげで南アメリカに侵入し、大陸には競合する反芻動物が少なかったため、繁栄を勝ち取った。[81]

更新世

印象的な角を持つ大型のシカは、更新世初期に進化したが、これはおそらく進化を促す豊富な資源の結果として生じたものと考えられる。[15]更新世初期に生息していたシカ科の† ユークラドセロスは、現代のヘラジカと大きさが同等であった。[82] † メガロセロス（鮮新世～更新世）には、知られているシカ科の中で最大級のアイルランドヘラジカ（M. giganteus）が生息していた。アイルランドヘラジカは体長2メートル（6+ ヘラジカは、肩までの高さが約1.5フィート（約1.5メートル）で、先端から先端までの長さが3.6メートル（11フィート10インチ）の太い角を持っていました。 [83]これらの大型動物は、大きな角と体を求める性選択と、より小型の体を求める自然選択の間の葛藤により絶滅の危機に瀕したと伝統的に考えられてきましたが、 [84]現在では、人為的圧力と気候的圧力の組み合わせが最も可能性の高い原因であると考えられています。 [85]一方、ヘラジカとトナカイはシベリアから北アメリカに広がりました。 [86]

分類学と分類

シカの頭蓋骨

シカは偶蹄目シカ 科に属します。この科は、ドイツの動物学者ゲオルク・アウグスト・ゴールドフスによって1820年に『動物学手引き』（ Handbuch der Zoologie ）で初めて記載されました。3つの亜科が認められており、Capreolinae（1828年にイギリスの動物学者ジョシュア・ブルックスによって初めて記載）、Cervinae（ゴールドフスによって記載）、Hydropotinae（1898年にフランスの動物学者エドゥアール・ルイ・トゥルエサールによって初めて記載）です。[9] [87]

シカの分類における他の試みは、形態学的および遺伝学的差異に基づいている。 [61]イギリス系アイルランド人の博物学者ビクター・ブルックは1878年、シカを前肢の第2中手骨と第5中手骨の特徴に基づいて2つの綱、すなわちプレシオメタカルパリア（旧世界シカのほとんど）とテレメタカルパリア（新世界シカのほとんど）に分けることができると提唱した。彼はジャコウジカをシカ科として扱い、テレメタカルパリアの下に置いた。テレメタカルパリアのシカは関節から遠い要素しか持たないのに対し、プレシオメタカルパリアのシカは関節に近い要素も保持していた。[88] 20世紀後半に行われた染色体の二倍体数に基づく分類には、いくつかの矛盾点があり、欠陥があった。[61]

1987年、動物学者のコリン・グローブスとピーター・グラブは、Cervinae、Hydropotinae、Odocoileinaeの3つの亜科を特定しました。彼らは、Hydropotinaeには角がなく、他の2つの亜科は骨格の形態が異なることを指摘しました。[89]彼らは2000年にこの分類を撤回しました。[90]

2000年代後半以降の分子系統解析では、いずれもハイドロポテスがカプレオルスの姉妹群であり、「ハイドロポティナエ亜科」は時代遅れの亜科となったことが示されている。[91] [92] [93] [94] [95]

外部関係

2003年までは、 Moschidae科（ジャコウジカ科）はCervidae科の姉妹科とされていました。その後、アレクサンドル・ハサナン（フランス国立自然史博物館）らによるミトコンドリアおよび核分析に基づく系統学的研究により、Moschidae科とBovidae科はCervidae科の姉妹系統群を形成することが明らかになりました。この研究によると、Cervidae科は2700万年から2800万年前にBovidae-Moschidae系統群から分岐しました。 [96]以下の系統図は2003年の研究に基づいています。[96]

内部関係

2006年にクレメント・ジルベールらが行ったシカ科の内部関係に関する系統学的研究では、この科はCapreolinae（新世界ジカ）とCervinae（旧世界ジカ）という2つの主要な系統群に分類されました。20世紀後半の研究でも、この科に同様の分岐が示唆されていました。この研究と過去の研究は、Cervinaeが単系統であることを支持する一方で、Capreolinaeは側系統であることを示しています。2006年の研究では、CervinaeにCervini（ Axis属、Cervus属、 Dama属、Rucervus属を含む）とMuntiacini（Muntiacus属、Elaphodus属）の2つの系統が特定されました。 Capreolinae科には、Alceini（Alces属）、Capreolini（Capreolus属およびHydropotinae亜科）、Rangiferini（Blastocerus属、Hippocamelus属、Mazama属、Odocoileus属、Pudu属、Rangifer属）の3つの系統が含まれます。以下の系統図は2006年の研究に基づいています。[76]

人間同士の交流

ラスコー洞窟の壁画（上部旧石器時代）に描かれたメガロセロスの巨大鹿（17,300年前）

先史時代

シカは初期の人類にとって重要な食料源でした。中国ではホモ・エレクトスがニホンジカを食料としており、ドイツではアカシカが狩猟されていました。後期旧石器時代には、トナカイがクロマニョン人の主食でした。 [97]また、フランス南西部のラスコー洞窟の壁画には、約90頭の雄鹿の絵が描かれています。 [98]中国では、人々が農耕を始めてから数千年にわたってシカが主要な食料源であり続け、シカなどのシカは、頻繁に放棄された耕作地から恩恵を受けていた可能性があります。[99] [100]

歴史的

古代ギリシャの金銀リュトン、紀元前4世紀

鹿は、ヒッタイト人、古代エジプト人、ケルト人、古代ギリシャ人、一部の東アジア文化圏など、様々な民族の古代芸術、文化、神話において中心的な役割を担っていた。例えば、マケドニア王国時代の古代ペラ（紀元前4世紀）の鹿狩りのモザイクには、アレキサンダー大王がヘファイスティオンとともに鹿を狩っている様子が描かれている可能性がある。[101]日本の神道では、ニホンジカは神々の使者と信じられている。中国では、鹿は薬用として非常に重要な動物とされており、中国では鹿のペニスに媚薬の効能があると考える人もいる。[102]中国では、シカは長寿の神に付き添う動物だと信じられている。メキシコのウイシャル族インディアンにとって、鹿は主要な犠牲動物だった。中世ヨーロッパでは、鹿は狩猟の場面や紋章に登場した。鹿はアンデス山脈の様々な先スペイン文明の多くの資料に描かれています。[97] [103]

男性によく使われる名前「オスカー」は、アイルランド語に由来し、2つの要素から成ります。最初の「os」は「鹿」を意味し、2つ目の「cara」は「友人」を意味します。この名前は、アイルランド神話の有名な英雄、フィン・マック・クムハイルの孫であるオスカーにちなんで名付けられました。この名前は、18世紀に「オシアニック詩」の創始者で あるジェームズ・マクファーソンによって普及しました。

文学

インドの叙事詩『ラーマーヤナ』では、ラーマは幻の金鹿を殺す。

鹿は、文字が書き記されるようになって以来、寓話やその他の文学作品に欠かせない存在でした。後期シュメール文献では、鹿は象徴として用いられました。例えば、シュメールの神エンキの船は「アズブの鹿」と呼ばれています。リグ・ヴェーダや聖書にも、この動物に関する記述が複数あります。インドの叙事詩『ラーマーヤナ』では、シータはラーマが捕まえようとする金色の鹿に誘い出されます。ラーマとラクシュマンが不在の間、ラーヴァナはシータを誘拐します。イソップ物語の寓話の多くは、「池の鹿」「片目の雌鹿」「鹿とライオン」など、道徳的な教訓を与えるために鹿を擬人化しています。例えば、「病気の鹿」は、思いやりのない友人は善よりも害を及ぼす可能性があるというメッセージを伝えています。[97]ヤキ族の鹿の歌は、パスコラ（スペイン語の「パスクア」（復活祭）に由来）と呼ばれる踊り手（鹿の踊り手としても知られる）によって踊られる鹿の踊りに伴奏される。パスコラは一年を通して多くの宗教行事や社会行事で、特に四旬節と復活祭の時期には踊りを披露した。[97] [104]

ルドルフ・エーリヒ・ラスペの1785年の作品『ミュンヒハウゼン男爵のロシア驚異旅行記』の中の一つの物語では、男爵がさくらんぼを食べている時に鹿に遭遇し、弾がないためマスケット銃で鹿にさくらんぼの種を発射するが、鹿は逃げる。翌年、男爵は頭からさくらんぼの木が生えている鹿に遭遇する。おそらくこれは前年男爵が撃った動物であろう。クリスマスの伝承（物語詩『聖ニコラスの訪問』など）では、トナカイがサンタクロースのそりを引いている姿がよく描かれる。[105]マージョリー・キナン・ローリングスのピューリッツァー賞受賞小説『子鹿』 (1938年)は少年と子鹿の関係を描いたものである。フィクションの本「Fire Bringer」は、シカの一種であるヘルラを救う旅に出る若い子鹿の話である。[106] 1942年のウォルト・ディズニー・ピクチャーズの映画では、バンビはオジロジカであるが、フェリックス・ザルテンの1923年の原作本「バンビ、森の生活」では、ノロジカである。C.S .ルイスの1950年のファンタジー小説「ライオンと魔女」では、ナルニアの王と女王となった大人のペベンシー一家が、シカが捕まえた者の願いをかなえてくれると言われていることから、シカを狩りに追いかける。この狩りは、ペベンシー一家をイギリスの故郷へ連れ戻すための鍵となる。1979年の本「ファーシングウッドの動物たち」では、大きな白い雄鹿がすべての動物のリーダーである。

紋章

ラオン・オ・ボワの紋章（フランス）
オーランド諸島の紋章

ヨーロッパの紋章学には、様々な種類の鹿が頻繁に登場します。イギリスの紋章学では、「スタッグ（雄鹿）」という用語は通常、枝角のある雄のアカシカを指し、「バック（雄鹿）」は枝角のある雄のダマジカを指します。スタッグとバックは様々な姿勢で描かれます。「ロッジド（伏せている）」は伏せている状態、「トリパント（片足を上げている）」は片足を上げている状態、「クーラント（走っている）」は走っている状態、跳躍している状態、「スプリンギング（跳躍している）」は蹄を地面につけて前を向いている状態、「アットゲイズ（視線を向けている）」は静止しているものの鑑賞者を見つめている状態です。スタッグの頭部もよく用いられますが、通常は首が付いておらず、鑑賞者に向かっているように描かれ、「カボシェッド（頭をかぶった）」と呼ばれます。[107]

紋章に鹿が使われている例は、イングランドのハートフォードシャーとその州都ハートフォードの紋章に見られる。両方とも傾斜紋章の例である。イスラエル郵便局の紋章にも鹿が描かれている。鹿をあしらった紋章には、ドイツのバーデン＝ヴュルテンベルク、ドッテルハウゼン、ティーラケルン、フリオルツハイム、バウエン、アルプシュタット、ダッセル、イングランドのバサースト伯爵の紋章[108]、ロシアのバラフナ[109]、グセフ[110]、ニジニ・ノヴゴロド[111 ]、オジンツォボ[112] 、スラヴスク[113 ]、ヤマロ・ネネツ[ 114]の紋章[115]、ウクライナのベレジャニ、サンビルの紋章[ 116] 、フィンランドのオーランド諸島[117]の紋章がある。ノルウェーのGjemnes、[116] Hitra、[117] Hjartdal [118]、Rendalen [119]の。イェレニア・グラ出身[ 120]ポーランド。ウメオ、[121]スウェーデン。クイーンズランド州、[122]オーストラリア。セルベラの[ 123]カタルーニャ。ラトビアのセロニア[124]とセミガリア[125] 。そしてチリの。[126]

紋章に用いられる他の種類の鹿には、雄鹿によく似ているが角を持たない雌鹿、トナカイ、有翼の雄鹿などがある。有翼の雄鹿は、ド・カルテレット家の紋章において、支えとして用いられている。角、頭、前脚、上半身が雄鹿で、尾が人魚であるウミジカは、ドイツの紋章によく見られる。[107]

経済

戦国時代の青銅の鹿

鹿は人類にとって長い間、経済的に重要な存在であった。鹿肉として知られる鹿の肉は栄養価が高い。[127] [128]自然の生息地で責任を持って鹿を狩猟する過程で得ることができる。国内では牛肉に比べて生産量は少ないものの、依然として重要な取引となっている。米国では鹿狩りは人気の高い活動であり、狩猟者の家族に高品質の肉を提供し、ライセンス、許可証、タグの販売から州や連邦政府に収入をもたらす。米国魚類野生生物局による2006年の調査では、ライセンスの販売で年間約7億ドルの収入があると推定されている。この収入は通常、ライセンスを購入した州の自然保護活動を支援するために使われる。全体として、米国魚類野生生物局は、鹿やヘラジカの大型動物の狩猟によって、狩猟関連の旅費、装備、関連支出で年間約118億ドルが発生すると推定している。[129]自然保護法により、無許可の野生動物の肉の販売は禁止されているが、寄付することは可能である。

ワラキア公ニコラウス・マヴロゲネスが 鹿の引く馬車に乗りブカレストを巡る。1780年代後半

シカは公園の装飾として飼育されることは多いが、トナカイは完全に家畜化に成功した唯一の例である。[130] 2012年までに、北米の農場で約2万5000トンのアカシカが飼育された。スカンジナビア半島のサーミ人やロシアのコラ半島、そして北アジアの他の遊牧民は、トナカイを食料、衣類、輸送手段として利用している。狩猟用に飼育される他のシカは、角の大きさに基づいて選別される。[131]主要なシカ生産国は、市場リーダーであるニュージーランドを筆頭に、アイルランド、イギリス、ドイツである。これらの国々は、年間1億ドル以上の収益を上げている。[132]

シカと自動車の衝突は、経済に大きな損失をもたらす可能性があります。米国運輸省道路交通安全局（NHTSA）によると、米国では毎年約150万件のシカと自動車の衝突事故が発生しています。これらの事故により、年間約150人が死亡し、11億ドルの物的損害が発生しています。[133]スコットランドでは、 A82、A87、A835を含むいくつかの道路でシカと自動車の衝突事故（DVC）が深刻な問題となっており、これらの道路沿いに車両作動式自動警告標識が設置されています。[134]

ノロジカの皮の革面

皮は、バックスキンとして知られる、非常に強くて柔らかい革になります。毛皮が残っている皮には特別な意味はありません。毛は脆く、すぐに抜け落ちるからです。蹄と角は装飾用に使用され、特にノロジカの角は傘の柄などに利用されます。ヘラジカの角はナイフの柄によく使われます。イヌイットの間では、伝統的なウル族の女性用ナイフは、角または象牙の柄で作られていました。[135]中国では、雄鹿の角から伝統的な漢方薬が作られ、特定の種の角は「ベルベット状」の状態で食べられます。[130]角は煮詰めてタンパク質のゼラチンを抽出することができ、皮膚炎の局所治療薬として、また料理にも使われます。[136]

20世紀初頭以降、ニュージーランドでは捕食動物の不足により個体数が増加し、人口密集地域に侵入し始めたため、シカは害獣とみなされるようになりました。シカは家畜と資源を巡って競合するだけでなく、過剰な土壌侵食を引き起こし、野生植物種や農業に甚大な被害をもたらします。また、森林の多様性を著しく減少させることで環境のバランスを著しく崩す可能性があるため、他の動植物種の保全活動にも影響を及ぼす可能性があります。[137]

参照

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さらに読む

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