ソテツ （Cycadophyta ）は、ソテツ植物門 を構成する種子植物で、太くて木質の円筒形の幹と、大きくて硬くて堅い常緑の、通常は羽状（羽根の形）の葉を持つ樹冠を持つ。この種は雌雄異株であり、つまり、ある種の個々の植物は雄か雌のどちらかである。ソテツのサイズは、幹の高さがわずか数センチのものから数メートルのものまで様々である。一般的に成長は遅く、寿命が長い。表面上はヤシやシダに似ているが、どちらのグループとも近縁ではない。ソテツは裸子植物である。ソテツには特殊な花粉媒介者がおり、通常は特定の甲虫が、まれにアザミウマや蛾が花粉を媒介する。

ソテツは雄も雌も、種子を含んだ球果（球果）を実らせます。球果は針葉樹の球果に似ています。ソテツは根に生息するシアノバクテリアと共生し、窒素を固定します。一部の種は麻薬として利用され、バヌアツでは平和の象徴として国旗にも描かれています。世界中でソテツの個体数は減少傾向にあり、4種が絶滅の危機に瀕し、7種はそれぞれ野生個体数が100株未満となっています。

説明

ソテツは、太くて木質で通常は分岐しない円筒形の幹と、大きくて硬くて堅い常緑で（通常は）羽状の葉を持つ種子植物です。この種は雌雄異株であり、つまり、ある種の個々の植物は雄か雌のどちらかです。ソテツの大きさは、幹の高さが数センチメートルのものから数メートルのものまで様々です。通常、成長は遅く[3] 、寿命が長いです。ヤシやシダに外見が似ているため、これらと間違われることがありますが、どちらのグループとも近縁ではありません。ソテツは裸子植物（裸種子植物）であり、受精していない種子が空気中に露出しており、受粉によって直接受精します。一方、より複雑な受精の仕組みを持つ種子を持つ被子植物は、ソテツに特有の花粉媒介者、通常は特定の甲虫ですが、まれにアザミウマや蛾もいます[4]。

葉は羽状（羽毛状）で、中央の葉柄から両側に平行な葉脈が垂直に伸びている。葉は典型的には複葉、または縁が深く切れ込み、複葉のように見える。オーストラリアのボウエニア属や、ソテツ（Cycas multipinnata）、C. micholitzii、C. debaoensisなどのアジアの一部の種は二回羽状で、小葉はそれぞれ亜小葉を持つ。 [5]茎の先端は、カタフィルと呼ばれる変形した葉で保護されている。[6]

ソテツは、葉や植物の構造が表面上はヤシに似ており、同様の気候に生息するため、しばしば間違われます。しかし、これらは非常に遠い関係にあるため、異なる門に分類されます。それらの類似性は、収斂進化によって生じます。ソテツとヤシの違いは、ソテツの球果（球果）にあります。ソテツは裸子植物ですが、ヤシは顕花植物で果実をつけます。どちらのグループの成熟した葉も似ていますが、ソテツの若い葉（展開してロゼット状の冠に移動する前）は、フィドルヘッドシダに似ています。対照的に、ヤシの新しい葉は、成熟した葉のミニチュア版にすぎません。もう 1 つの違いは茎にあります。どちらの門も茎に傷跡が見られます（ロゼットの下、葉がかつて付着していた場所）が、ソテツの幹の傷跡はらせん状になっていて小さいです。ヤシの幹の傷跡は、茎全体を囲む円弧状です。ソテツの茎は一般的にヤシの茎よりも粗く短い。[7]

進化

化石記録

キカデオイデア・メリーランディカの化石

ソテツの葉としては、クロソザミアなど、韓国と中国の石炭紀後期/ペルム紀前期（約3億年前）のものが知られている。ペルム紀前期/中期以降には、明確な化石が知られている。[8]ソテツはペルム紀には珍しかった。[9]現生の2つのソテツ科は、石炭紀[10]と ジュラ紀の間の時期に分岐した。[11]ソテツの多様性は中生代に頂点に達したと考えられている。[12]中生代は「ソテツの時代」と呼ばれることもありますが、ベンネッティタレス目やニルソニアレス目など、ソテツに似た葉を持つ遠縁の絶滅種子植物群は、中生代にはソテツよりもかなり豊富に存在していました。つまり、「真の」ソテツは中生代の植生のわずかな構成要素に過ぎなかったのです。[13]現代のソテツ属に関する最古の記録は、東アジアの古第三紀のものです。 [14]ザミア科に帰属する化石は白亜紀から知られており、[13]新生代には、この科の現生属に帰属する化石が存在します。[15]

系統発生

現存するソテツ科は2つあり、どちらもソテツ目（Cycadales）に属し、それぞれソテツ科（Cycadaceae ）とザミア科（Stangeriaceaeを含む）です。これらのソテツは、他の植物群と比較するとジュラ紀以降ほとんど変化していない可能性がありますが、進化を続けているため、決して「生きた化石」ではありません。 [11]遺伝子研究に基づくと、ソテツは他の現生裸子植物よりもイチョウに近いと考えられています。両者は石炭紀前期に分岐しました。[16] [17]

外部系統発生

ソテツは伝統的に種子植物の基底植物であると考えられてきました。より現代的な見解では、ソテツは裸子植物であると考えられています。[16] [17]

内部系統発生

ソテツ類はソテツ科とザミア科の2つの系統に分類されます。[11] [15]


分類学

現存するソテツ類の属分類: [18]

分布と生態

ソテツ属の世界分布。赤色の領域：ソテツの多様性、紫色の点：化石採取地[19]

現生のソテツは世界の亜熱帯および熱帯地域の多くに生息しており、オーストラリアなどの温帯地域にも少数が生息しています。 [20]最も多様性に富んでいるのはアメリカ大陸ですが、中国、南アジア、東南アジア、太平洋諸島、南部および熱帯アフリカにも生育しています。[21] [19]ソテツの中には砂漠や半砂漠気候で生存できる乾生植物もあれば、 [22]湿潤な熱帯雨林の環境で生存できるものもあり、 [23]両方の環境で生存できるものもあります。[24]

ソテツは窒素固定を行う シアノバクテリアをサンゴ状の根に宿している。[25]シアノバクテリアは神経毒であるBMAAを産生し、これがソテツの種子に蓄積する。[26] [27]草食動物に対するもう一つの防御策は、種子や栄養組織に毒素を蓄積することである。水平遺伝子伝播を通じて、ソテツは微生物（おそらくは真菌）から遺伝子ファミリー（fitD）を獲得し、殺虫毒素を産生する能力を獲得した。[28]

人間との交流

ソテツ（ Cycas orientis、ニャトゥ）の実は、オーストラリアのアーネムランドのヨルング族の食用となっている。乾季に収穫し、一晩水に浸して毒を抜き、すりつぶして樹皮で包み、直火でじっくりと煮る。[29]バヌアツの国旗には、平和を象徴するナメルソテツの葉が描かれている。[30] [31]ソテツはメキシコでは麻薬として使われており、「ペヨーテ」と呼ばれる物質の中に含まれており、南アフリカではエンセファラルトスが同様の目的で使われている。両地域において、麻薬市場向けの採取が野生のソテツの個体数に悪影響を与えている。[32]世界中のソテツの数は減少傾向にあり、4種が絶滅の危機に瀕し、7種は野生の個体数が100株以下となっている。[33] [34] [35]化石ソテツ国定公園は1922年からサウスダコタ州の保護地域であり、多くのソテツ類の化石が含まれています。[36]露出した化石が破壊された後、1957年に保護地域としての地位は取り消されました。[37]

参考文献

  1. ^ ブロンニアート、A. (1843)。パリ自然史博物館の植物栽培ジャンルの一覧。
  2. ^ Bessey, CE (1907). 「植物門の概要」.ネブラスカ大学研究. 7 : 275–373 .
  3. ^ デガン、ビジャン (1983). 「ソテツの繁殖と成長 ― 保全戦略」フロリダ州園芸協会紀要96 : 137–139 – Florida Online Journalsより。
  4. ^ 蔡、晨陽。エスカロナ、ヘルメス E.リー、リチン。イン、ツィウェイ。黄、ダイイング。マイケル・S・エンゲル（2018年9月10日） 「中生代のソテツのカブトムシ受粉」。現在の生物学。28 (17): 2806–2812.e1。Bibcode :2018CBio...28E2806C。土井：10.1016/j.cub.2018.06.036。PMID  30122529。
  5. ^ Rutherford, Catherine; et al. (eds.). CITESとソテツ：ユーザーズガイド(PDF) . ロンドン、イギリス：キュー王立植物園.
  6. ^ Marler, TE; Krishnapillai, MV (2018). 「樹木状のソテツにおいて、植物の大きさは葉の要素に影響を与えるか？」生物学. 7 (4): 51. doi : 10.3390/biology7040051 . PMC 6315973. PMID  30551676 . 
  7. ^ タッジ、コリン (2006). 『ザ・ツリー』 ニューヨーク: クラウン・パブリッシャーズ. pp. 70–72, 139–148. ISBN 978-1-4000-5036-9–インターネットアーカイブ（archive.org）経由。
  8. ^ スピーカーマン、ラファエル;ジャスパー、アンドレ。ジーグロッホ、アネリーゼ・マルタ。ゲラ・ソマー、マーゴット。ウール、ディーター（2021年6月）。 「ヒノキ科ではなく、ソテツに似た植物：ブラジル、パラナ盆地のクングリアン、イラティ層産のIratinia australis gen. nov. et nov. 11月」。古植物学とパリノロジーのレビュー。289 104415。ビブコード:2021RPaPa.28904415S。土井：10.1016/j.revpalbo.2021.104415。S2CID  233860955。
  9. ^ Gomankov, AV (2022年6月). 「スバンガラ地方ペルム紀のソテツ」. Paleontological Journal . 56 (3): 317– 326. Bibcode :2022PalJ...56..317G. doi :10.1134/S0031030122030066. S2CID  249627815.
  10. ^ Coiro, Mario; Allio, Rémi; Mazet, Nathan; Seyfullah, Leyla J.; Condamine, Fabien L. (2023年6月11日). 「化石と系統発生の調和が、ソテツ類の世界的な生物多様性を説明する起源と大進化のプロセスを明らかにする」New Phytologist . 240 (4): 1616– 1635. Bibcode :2023NewPh.240.1616C. doi : 10.1111 /nph.19010 . PMC 10953041. PMID  37302411. 
  11. ^ abc Nagalingum, NS; Marshall, CR; Quental, TB; Rai, HS; Little, DP; Mathews, S. (2011). 「生きた化石の最近の同期放散」. Science . 334 (6057): 796– 799. Bibcode :2011Sci...334..796N. doi :10.1126/science.1209926. PMID  22021670. S2CID  206535984.
  12. ^ Coiro, Mario; Seyfullah, Leyla Jean (2024年3月14日). 「ソテツの葉の不均衡は生きた化石のメタファーを払拭する」. Communications Biology . 7 (1): 328. doi :10.1038/s42003-024-06024-9. PMC 10940627. PMID 38485767  . 
  13. ^ ab Coiro, Mario; Pott, Christian (2017年12月). 「パタゴニアの白亜紀前期に発見された新属Eobowenia：Boweniaの早期分岐の兆候か？」BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 97. Bibcode :2017BMCEE..17...97C. doi : 10.1186/s12862-017-0943-x . PMC 5383990. PMID  28388891 . 
  14. ^ Liu, Jian; Lindstrom, Anders J.; Marler, Thomas E.; Gong, Xun (2022年1月28日). 「それほど若くない：プラスチド系統ゲノム、プレートテクトニクス、化石証拠を組み合わせると、ソテツ科の古第三紀における多様化が示唆される」Annals of Botany . 129 (2): 217– 230. doi : 10.1093/aob/mcab118 . PMC 8796677 . PMID  34520529. 
  15. ^ ab Condamine, Fabien L.; Nagalingum, Nathalie S.; Marshall, Charles R.; Morlon, Hélène (2015年4月17日). 「現生ソテツの起源と多様化：ベイズ法による分子年代測定における分岐過程の影響に関する警告」BMC Evolutionary Biology . 15 (1). 65. Bibcode :2015BMCEE..15...65C. doi : 10.1186/s12862-015-0347-8 . PMC 4449600. PMID 25884423. S2CID  14815027  . 
  16. ^ ab ウー、チュンシエン;チャウ、シュミャオ。ファン・ヤイー (2013 年 1 月) 「葉緑体の系統ゲノミクスは、イチョウがソテツの姉妹であることを示しています。」ゲノム生物学と進化。5 (1): 243–254。土井:10.1093/gbe/evt001。PMC 3595029。PMID  23315384。 
  17. ^ ab Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; et al. (2021年7月19日). 「遺伝子重複と系統ゲノム的衝突が裸子植物における表現型進化の主要な波紋の根底にある」 . Nature Plants . 7 (8): 1015– 1025. Bibcode :2021NatPl...7.1015S. doi :10.1038/s41477-021-00964-4. PMID:  34282286. S2CID  : 236141481.
  18. ^ 「Cycadophyta Bessey」. World Flora Online . wfo-4100003333 . 2025年8月20日閲覧。
  19. ^ ab Coiro, Mario; Allio, Rémi; Mazet, Nathan; Seyfullah, Leyla J.; Condamine, Fabien L. (2023). 「化石と系統発生の調和により、ソテツ類の世界的な生物多様性を説明する起源と大進化のプロセスが明らかになる」New Phytologist . 240 (4): 1616– 1635. doi : 10.1111/nph.19010 . PMC 10953041 . PMID  37302411. 
  20. ^ Orchard, AE; McCarthy, PM, 編 (1998). Flora of Australia . Vol. 48. キャンベラ, オーストラリア: オーストラリア政府出版サービス. pp.  1– 766.
  21. ^ 「ソテツ目植物の世界分布」ResearchGate . 2025年8月20日閲覧。
  22. ^ マクドネル山脈のソテツ（Macrozamia macdonnellii）の国家回復計画（PDF）（報告書）ノーザンテリトリー天然資源・環境・芸術・スポーツ省。 2015年7月16日閲覧。
  23. ^ バーミンガム、E.、ディック、CW、モーリッツ、C. (2005). 『熱帯雨林：過去、現在、そして未来』シカゴ大学出版局. ISBN 978-0-226-04468-2。
  24. ^ "Macrozamia communis". IUCNレッドリスト絶滅危惧種（年次リスト）. Gland, CH :国際自然保護連合.
  25. ^ Rai, AN; Soderback, E.; Bergman, B. (2000). 「Tansley Review No. 116. シアノバクテリアと植物の共生関係」. The New Phytologist . 147 (3): 449– 481. doi : 10.1046/j.1469-8137.2000.00720.x . JSTOR  2588831. PMID  33862930.
  26. ^ Holtcamp, W. (2012). 「BMAAの新たな科学：シアノバクテリアは神経変性疾患に寄与するのか？」Environmental Health Perspectives . 120 (3): a110 – a116 . doi :10.1289/ehp.120-a110. PMC 3295368. PMID 22382274  .  
  27. ^ Cox PA, Davis DA, Mash DC, Metcalf JS, Banack SA (2015). 「食事中の環境毒素への曝露は脳内の神経原線維変化とアミロイド沈着を引き起こす」Proceedings of the Royal Society B . 283 (1823) 20152397. doi :10.1098/rspb.2015.2397. PMC 4795023. PMID 26791617  . 
  28. ^ Liu, Yang; Wang, Sibo; Li, Linzhou; Yang, Ting; Dong, Shanshan; et al. (2022). 「ソテツゲノムと種子植物の初期進化」. Nature Plants . 8 (4): 389– 401. Bibcode :2022NatPl...8..389L. doi : 10.1038/s41477-022-01129-7 . PMC 9023351. PMID  35437001 . 
  29. ^ ミダワー: 収穫: マルクン・ウィルパンダとジョン・ウルズリーの芸術。オーストラリア国立博物館出版局。 2017.p. 48.ISBN​ 978-1-921953-31-6。
  30. ^ Oslievskyi, Yevhenii. 「ソテツと人間の関係：バヌアツのソテツ：タブー・モ・コット」. 2025年8月20日閲覧。ソテツの葉（ビスラマ語で「ナメレ」）は、バヌアツ諸島における最初の民族誌的記述が書かれた時代から、同諸島の象徴語彙の中で最も目立つものの一つとして登場します。ソテツは今日でも同国の文化において特別な位置を占めており、ナメレの葉はバヌアツの国旗に描かれ、伝統的な裁判所、そして主に権力者の慣習において使用されています。
  31. ^ 「バヌアツの国旗：団結、伝統、繁栄の象徴」VIMB、2023年5月19日。 2025年8月20日閲覧。
  32. ^ ボンタ、マーク。「ソテツ：麻薬としてのソテツ」 。 2025年8月20日閲覧。ソテツは麻薬として摂取され、幻覚剤である可能性が高い。ナワトル語で「ペヨーテ」は…
  33. ^ Davis, Judi (2018年6月27日). 「ダーバンの有名なソテツ科に会おう」サウスコースト・ヘラルド.
  34. ^ 「マイクロドットによるソテツの保護」南アフリカ植物学会. 2025年2月11日閲覧。
  35. ^ 「ソテツプロジェクト」南アフリカ植物学会。
  36. ^ 「化石ソテツ国定公園」国立公園局. 2021年12月13日閲覧。
  37. ^ サントゥッチ、ヴィンセント・L.、ヒューズ、マリッカ「化石ソテツ国定公園：古生物学資源の不適切な管理事例」（PDF） 。 2018年8月29日閲覧。

さらに読む

ウィキメディア・コモンズには、ソテツ類に関連するメディアがあります。
  • オーストラリアのヤシ・ソテツ協会
  • 南アフリカソテツ協会