シダ類（PolypodiopsidaまたはPolypodiophyta ）は、胞子によって繁殖し、種子も花も持たない維管束植物（道管や師管などの維管束組織を持つ陸上植物）の一種である。非維管束植物（コケ類、ツノゴケ類、ゼニゴケ類）とは異なり、根から水と養分を輸送する特殊な輸送束を持ち、また、分岐した胞子体が主要な生活環を形成する。 [3] [4]

シダ植物は、ヒロズコケ類の小葉よりも複雑な大葉（メガフィル）と呼ばれる葉を持ちます。ほとんどのシダ植物は、巻き付いた穂状葉（フィドルヘッド）を形成し、それが解けて葉状体になります。このグループには、約10,560種の現生種が含まれます。ここでのシダ植物は広義の意味で定義され、ポリポディオプス類全体を指し、巻き付いたシダ（ポリポディイデ科）と真胞子嚢シダの両方を含みます。真胞子嚢シダには、スギナ、ヒメシダ、マラッチョイドシダ、オフィオグロソイドシダが含まれます。

レプトスポランガム類とユースポランガム類からなるシダ冠群は、陸上植物が急速に拡散した4億2320万年前のシルル紀後期に起源を持つと推定されているが、[5]現生シダの多様性の80％を占めるポリポディアレス目は、世界の植物相を支配するようになった 顕花植物の出現と同時期の白亜紀まで出現も多様化もしなかった。

シダ植物は経済的に大きな重要性はありませんが、一部は食用、薬用、生物肥料、観賞用植物、汚染土壌の浄化などに利用されています。大気中の化学汚染物質を除去する能力が研究の対象となっています。ワラビ（Pteridium aquilinum）やミズシダ（Azolla filiculoides）などのシダ植物は、世界中で重要な雑草です。アゾラなどのシダ属は窒素を固定し、水田の窒素栄養に大きく貢献します。また、民間伝承においても重要な役割を果たしています。

説明

胞子体

ブラジルの自家栽培シダ

現存するシダ類は多年生草本で、ほとんどが木質化していない。[6]木質化がある場合、それは茎に見られる。[7]葉は落葉性または常緑性であり、[8]気候によって半常緑性のものがある。[9]種子植物の胞子体と同様に、シダ類の胞子体は茎、葉、根からなる。シダ類は、花を咲かせて種子を作るのではなく、胞子によって繁殖する点で種子植物と異なる。 [7]しかし、種子植物のように多胞子嚢体であり、胞子体が分岐して多くの胞子嚢を作る点で、胞子を作るコケ植物とも異なる。また、コケ植物と異なり、シダの胞子体は自由生活性で、母方の配偶体に短期間だけ依存する。

植物の緑色の光合成部分は、厳密にはメガフィールと呼ばれ、シダ植物ではしばしば葉状体と呼ばれる。新しい葉は通常、クロジアまたはフィドルヘッドと呼ばれるきつい螺旋が葉状に解けることで展開する。[10]この葉の巻きが解けることを環状葉化という。葉は胞子葉と栄養葉の2種類に分けられる。胞子葉は胞子を生成するが、栄養葉は生成しない。シダの胞子は胞子嚢の中に運ばれ、通常は集まって胞子嚢を形成する。胞子嚢はインダシウムと呼ばれる保護膜で覆われている場合がある。胞子嚢の配置は分類において重要である。[7]

単形性シダでは、稔葉と不妊葉は形態的に同じに見え、どちらも光合成を行うことができます。半二形性シダでは、稔葉の一部のみが不妊葉と異なります。二形性（全形性）シダでは、2種類の葉は形態的に異なります。[11]稔葉は不妊葉よりもはるかに細く、シダ科やロマリオプシダ科のように緑色組織が全くない場合もあります。

ワラビのクロージャー、葉、根茎。この種は茎が地下に伸び、水平方向に広がります。

シダの葉の構造は、単純なものから高度に分裂したもの、あるいは不定形（例えば、Gleicheniaceae、Lygodiaceae）まで様々である。分裂した形態は、葉の節が互いに完全に分離している羽状、または葉の節がまだ部分的につながっている羽状複葉（部分的に羽状）である。葉が2回以上分岐している場合は、羽状複葉と羽状の組み合わせになることもある。葉身が2回分岐している場合は二回羽状、3回分岐している場合は三回羽状、さらに四回羽状や五回羽状まで様々である。[12] [13]木生シダでは、葉と茎をつなぐ主茎（柄と呼ばれる）には、多くの場合複数の小葉がある。柄から成長する葉状の構造は羽状と呼ばれ、多くの場合さらに小さな小葉に分かれている。[14]

シダの茎は、一部の種では地下でしか成長しないにもかかわらず、しばしば根茎と呼ばれる。着生種および陸生種の多くは地上に匍匐性の匍匐茎を持ち（例：ウリポディア科）、多くのグループは地上に直立した半木質の幹を持つ（例：ウリポディア科、鱗片状の木生シダ）。これらの幹は、いくつかの種では高さ20メートル（66フィート）に達することもある（例：ノーフォーク島のCyathea brownii、ニュージーランドのCyathea medullaris）。[15]

根は地下に存在し、光合成を行わない構造で、土壌から水分と栄養分を吸収します。根は常に繊維状で、構造的には種子植物の根と非常によく似ています。

配偶体

すべての維管束植物と同様に、胞子体は生活環における主要な段階または世代です。しかし、シダ植物の配偶体は種子植物の配偶体とは大きく異なります。シダ植物は自由生活性で苔類に似ていますが、種子植物の配偶体は胞子壁内で発達し、栄養を親の胞子体に依存しています。[16]シダ植物の配偶体は、典型的には以下で構成されます。[3]

  • 前葉体：緑色の光合成構造で、初期の成長は1つの細胞層で平面的であり、[17]通常はハート型または腎臓型で、長さ3～10 mm、幅2～8 mmです。[要出典]前葉体は、以下の方法で配偶子を生成します。
  • 仮根：根のような構造（真の根ではない）で、単一の[19]非常に細長い細胞から成り、構造全体にわたって水とミネラル塩を吸収する。仮根は前葉体を土壌に固定する。[3]

ライフサイクルと生殖

新しいシダ ( Onoclea sensibilis ) が前葉体から出現します。

シダのライフサイクルは、ヒノキゴケやスギナと同様に2段階に分かれる。第1段階では、胞子は胞子嚢内の胞子体によって生成される。胞子嚢は胞子座（ sg sorus ）に密集しており、稔性の葉の裏側で発達する。第2段階では、胞子は発芽して配偶体と呼ばれる短命の配偶子生成構造となり、仮根によって地面に固定される。成熟した稔性の葉に胞子座があり、胞子が放出されると、胞子は土壌に定着して発芽し、最初の仮根と原糸体を形成し、これが配偶体の前葉体となる。[20] 前葉体は球状の造精器（sg antheridium）を持ち、造精器（雄配偶体）と造精器（sg archegonium）から単一の卵球が放出される。雄性虫は造卵器を泳ぎ上がって卵圏を受精し、接合子を形成します。接合子は独立した胞子体に成長しますが、配偶体はしばらく自由生活植物として存続します。[3] [21]

分類学

カール・リンネ（1753）はもともとシダ植物とシダ類を15属と認識し、それらをクリプトガミア綱の2つのグループ、フィリセス（例えば、ポリポディウム）とマツ（コケ類）に分類した。[22] [23] [24] 1806年までに、この数は38属にまで増加し、[25]それ以降も徐々に増加している（Schuettpelz et al (2018) を参照）。シダ植物は伝統的にフィリセス綱に分類され、後に植物界のシダ植物門またはフィリコ植物門に分類された。シダ植物は側系統であるため、もはや有効な分類群とは認められていない。シダ植物はポリポディオフィタとも呼ばれ、維管束植物門（維管束植物）の亜門として扱われる場合はポリポディオプシダとも呼ばれるが、この名前はレプトスポランガムシダのみを指すこともある。伝統的に、胞子を産生する維管束植物はすべて非公式にシダ植物と称され、シダ類およびシダ類と同義とされていました。シダ植物門に属する植物も厳密な意味でシダ植物と称されていたため、混乱を招く可能性があります。

伝統的に、シダ植物は3つのグループに分けられてきた。1つは真胞子嚢シダの2つのグループ、すなわちOphioglossaceae科（マムシダ、ミズオウ、ブドウシダ）とMarattiaceae科、もう1つはレプトスポラギエートシダである。Marattiaceae科は、大きく肉質の根茎を持つ熱帯シダの原始的なグループであり、現在ではレプトスポラギエートシダの兄弟分類群であると考えられている。他のいくつかの種のグループはシダの仲間と考えられていた。ヒカゲノカズラ類のイヌタデ、トゲオシダ、クイルワート、シダ科のヒカゲノカズラ、トクサ科のスギナなどである。このグループは多系統的であるため、歴史的な文脈を除いて、シダの仲間という用語は使用すべきではない。[26]近年の遺伝学的研究では、ヒカゲノカズラ科は他の維管束植物とは遠縁であり、維管束植物クレードの基底部で進化的に分岐した一方、ヒカゲノカズラ類とスギナ類は、オフィオグロソイドシダ類やアオギリ科と同様に、レプトスポラギウムシダ類と近縁であることが実証されている。実際、ヒカゲノカズラ類とオフィオグロソイドシダ類は明らかにクレードであり、スギナ類とアオギリ科は別のクレードであると言える。

分子系統学

スミスら（2006）は、分子系統学の時代に初めて発表された高次のシダ植物分類を行い、以下のようにシダ植物を単生植物とみなした。[27]

植物の系統発生の多くの部分については分子データは十分に制約されていないが、特に精子の構造と根の特殊性に関連して、トクサ科がシダ植物に含まれることを裏付ける形態学的観察によって補完されている。[27]

レプトスポラギエイトシダは「真のシダ」と呼ばれることもある。[28]このグループには、一般的にシダ植物として知られている植物のほとんどが含まれる。現代の研究は、形態学に基づく古い考え方、すなわち、ゼンマイ科がレプトスポラギエイトシダの進化史の初期に分岐したという考え方を支持している。ある意味で、この科は真胞子嚢シダとレプトスポラギエイトシダの中間に位置する。ライとグラハム（2010）は主要なグループを概ね支持したが、それらの関係性については疑問を呈し、「現在の研究における単生植物の主要な系統間の関係性について言える最良のことは、おそらくそれらを十分に理解していないということだろう」と結論付けた。[29]グレウェら（2013）は、スギナが広義のシダに含まれることを確認したが、正確な位置づけについては依然として不確実性が残ると示唆した。[30]他の分類では、オフィオグロッサレス目を第5綱に格上げし、ヒラシダ類とオフィオグロッサリアシダ類を区別している。[30]

系統発生

シダ植物は、次の系統図に示すように他のグループと関連している：[26] [31] [32] [2]

命名法と細分化

2006年のスミスらの分類では、シダ植物は4つのクラスに分類された。[27] [33]

さらに、彼らは11の目と37の科を定義しました。[27]この体系は多くの研究の合意に基づいており、さらに改良されました。[30] [34]系統関係は以下の系統図（目レベルまで）に示されています。[27] [35] [30]この4つの主要な系統群への分類は、形態学のみを用いて確認されました。[36]



その後、チェイスとリビールは、ヒカゲノカズラ類とシダ植物の両方を、すべての陸上植物を包含する Equisetopsida (胚植物門) の亜綱と考えた。これは、スギナだけを指す狭義のEquisetopsida sensu strictoと区別するために、広義のEquisetopsidae と呼ばれる。彼らは、ヒカゲノカズラ類を亜綱 Lycopodiidae に、シダ植物については、monilophytes という用語を維持したまま、Equisetidae、Ophioglossidae、Psilotidae、Marattiidae、Polypodiidae の5つの亜綱に分類した。これは、スミスの Psilotopsidae を2つの目に分割し、さらに亜綱 (Ophioglossidae と Psilotidae) に昇格させたためである。[32] Christenhusz et al. [a] (2011)は、この亜綱の使用法に従ったが、スミスのPsilotopsidaeをOphioglossidaeとして再結合し、再びシダ植物の4つの亜綱を与えた。[37]

クリステンハスとチェイス（2014）は、シダ植物とヒカゲノカズラ類の新しい分類法を考案した。彼らはシダ植物をポリポディオフィタ（Polypodiophyta）と名付け、スミスらと同様に4つのグループ（スミス分類法における相当するグループ名で表示）に細分化し、21科、約212属、10,535種を分類した。[26]

これは、スミスらの体系における37科から科数を大幅に削減したものであった。これは、分類手法が細分化ではなく、むしろ一括りにしたものであるためである。例えば、いくつかの科は亜科にまで縮小された。その後、被子植物系統分類グループに類似した、シダ植物系統分類グループ（ PPG）というコンセンサスグループが結成され、2016年11月に初の完全な分類を発表した。彼らはシダ植物をポリポディオプシダ綱として認識し、クリステンフスとチェイスによって記述された4つの亜綱に分類している。これらの亜綱は、系統学的には以下の系統樹図に示されている通りである。

2016 年のシダ植物系統分類 (PPG I) では、Polypodiopsida は 4 つの亜綱、11 目、48 科、319 属、推定 10,578 種から構成されています。[39]そのため、 PPG で用いられる広義のPolypodiopsida ( Senzu PPG I) は、Smith らによる狭義の用法 ( Senzu stricto )と区別する必要があります。(Polypodiopsida sensu Smith et al.) [2]シダの分類は未解決のままで議論の的となっており、PPG のシステムと Christenhusz および Chase のシステムの間では、分割と一括りの観点が対立しています。 2018年にクリステンフスとチェイスはPPG Iほど多くの属を認めることに反対する意見を表明した。[24] [40]

進化と生物地理学

シダ類（ワティエザ）は、デボン紀中期（約3億9000 万年前）の化石記録に初めて登場します。三畳紀までには、いくつかの現代の科に関連するシダ類の最初の証拠が現れました。シダ類の大放散は白亜紀後期に起こり、多くの現代のシダ類の科が初めて出現しました。[42] [1] [43] [44]シダ類は、被子植物の樹冠下の低光条件に対応するために進化しました。

驚くべきことに、低光条件への適応に不可欠な、コケ類とヒカゲノカズラ類の光受容体ネオクロムは、コケ類の系統であるツノゴケ類からの水平遺伝子伝播によって得られたものである。[45]

ほとんどのシダ植物に見られるゲノムが非常に大きいため、全ゲノム重複が起こっているのではないかと疑われていましたが、DNA配列解析により、シダ植物のゲノムサイズは、ゲノムに感染して何度も複製されるトランスポゾンやその他の遺伝要素などの可動性DNAの蓄積によって引き起こされることが明らかになりました。 [46]

シダ植物は1億3500万年前に花外蜜腺を進化させたようで、これは被子植物における蜜腺の進化とほぼ同時期である。しかし、シダ植物における蜜腺関連の多様化は、約1億年後の新生代まで本格化しなかった。この多様化をシダ植物を摂食する節足動物の出現が促進したという説は、弱いながらも支持されている。[47]

分布と生息地

シダ類は広く分布しており、熱帯地方で最も豊富で、北極地方で最も少ない。最も多様性に富むのは熱帯雨林である。[48]シダが国土の象徴であるニュージーランドには、約230種が国中に分布している。[49]ヨーロッパの森林では一般的な植物である。

生態学

シダ類は、人里離れた山岳地帯から乾燥した砂漠の岩肌、水域、開けた野原まで、幅広い生息地に生息しています。シダ類は一般的に、さまざまな環境要因によって顕花植物の生育が制限されるような場所でも繁栄する、限界的な生息地に特化していると考えられることが多いです。一部のシダ類は、スコットランド高地に生えるワラビや熱帯の湖に生えるアゾラなど、世界で最も深刻な雑草種に数えられており、どちらの種も大規模で活発に繁殖します。シダ類が生息する生息地は、特に湿った日陰の森林、直射日光を避けた岩肌の割れ目、沼地や湿地を含む酸性湿地、そして多くの種が着生している熱帯樹木（シダ類全体の約4分の1から3分の1）の4つのタイプに分類されます。[50]

特に着生シダは、非常に多様な無脊椎動物の宿主であることが判明しています。鳥の巣シダだけでも、熱帯雨林の樹冠1ヘクタールあたりの無脊椎動物バイオマスの最大半分を占めていると推定されています。[51]

多くのシダ植物は菌根菌との共生に依存しています。多くのシダ植物は特定のpH範囲でのみ生育します。例えば、北アメリカ東部に生息するツルシダ（ Lygodium palmatum ）は、湿潤で強酸性の土壌でのみ生育します。一方、分布域が重複する球根シダ（Cystopteris bulbifera ）は、石灰岩でのみ見られます。

胞子には脂質、タンパク質、カロリーが豊富なので、一部の脊椎動物はこれらを食べます。ヨーロッパワラネズミ( Apodemus sylvaticus ) はCulcita Macrocarpaの胞子を食べることがわかっており、ウソ( Pyrrhula murina ) とニュージーランドのヒメコウモリ( Mystacina tuberculata ) もシダの胞子を食べる。[52]

ライフサイクル

シダ植物は維管束植物で、本葉（大葉）があり、羽状であることが多い点でリコ植物と異なります。シダ植物は胞子によって繁殖し、花や種子がない点で種子植物（裸子植物と被子植物）と異なります。すべての陸上植物と同様に、シダ植物には世代交代と呼ばれるライフサイクルがあり、二倍体の胞子体と半数体の配偶体の段階が交互に繰り返される特徴があります。二倍体の胞子体は 2 n対の染色体を持ち、nは種によって異なります。半数体の配偶体はn個の不対染色体を持ち、つまり胞子体の数の半分です。シダの配偶体は自由生活生物ですが、裸子植物と被子植物の配偶体は胞子体に依存しています。

典型的なシダのライフサイクルは次のように進行します。

  1. 二倍体の胞子体段階では、減数分裂（染色体の数を半分に減らす細胞分裂の過程）によって一倍体の胞子が生成されます。
  2. 胞子は有糸分裂（染色体数を維持する細胞分裂の過程）によって自由生活性の半数体配偶体へと成長する。配偶体は通常、光合成を行う前葉体から構成される。
  3. 配偶体は有糸分裂によって配偶子（多くの場合、同じ前葉体上に精子と卵子の両方）を生成します。
  4. 運動性のある鞭毛のある精子が前葉体に付着したままの卵子を受精させます。
  5. 受精卵は二倍体の接合子となり、有糸分裂によって二倍体の胞子体（典型的なシダ植物）に成長します。

時には配偶体は、胞子体の残りの部分を持たずに、根や胞子嚢のような胞子体の特徴を生じることがある。[53]

用途

シダ植物は経済的には種子植物ほど重要ではありませんが、一部の社会ではかなりの重要性を持っています。シダ植物の中には、ワラビ（Pteridium aquilinum）、ダチョウシダ（Matteuccia struthiopteris）、シナモンシダ（Osmundastrum cinnamomeum）などの穂先が食用として利用されています。Diplazium esculentumも熱帯地方で食用として利用されています（例えば、ブルネイの伝統料理であるブドゥ・パキス[54]）。パラ（ Ptisana salicina ）の塊茎は、ニュージーランドと南太平洋の伝統食品です。シダの塊茎は3万年前のヨーロッパで食用として利用されていました[55] [56] 。カナリア諸島のグアンチェ族は、シダの塊茎を使ってゴフィオを作っていました。シダが人体に有毒であることは一般的に知られていません。[57]太平洋岸北西部の原住民は、その風味を楽しむためにリコリスシダの根茎を噛んでいました。[58]シダのいくつかの種は発がん性があり、英国王立園芸協会は、人間と家畜の健康上の理由から、いかなる種も摂取しないよう勧告しています。[59]

アゾラ属のシダ植物は、一般的にミズシダまたはカワラヒワとして知られ、シダとは似ても似つかない非常に小さな浮遊植物です。カワラヒワは、空気中の窒素を他の植物が利用できる化合物に固定する能力を利用して、東南アジアの水田で生物肥料として利用されています。

シダ植物は植食性昆虫に対する耐性があることが証明されている。食用シダ植物であるTectaria macrodontaのTma12タンパク質を発現する遺伝子が綿花植物に導入され、綿花植物はコナジラミの寄生に対する耐性を獲得した。[60]

多くのシダ類は園芸において、景観植物、切り葉、観葉植物として栽培されており、特にボストンシダ（Nephrolepis exaltata ）をはじめとするNephrolepis属の植物が人気です。ツバメの巣シダ（Asplenium nidus ）やシダノキ（ Platycerium属）も人気があります。北半球の庭園では、多年生（耐寒性シダとも呼ばれる）シダも多くの愛好家に親しまれています。[61]

シダ類の中には、ワラビ[62]やアゾラ[63]といった種があり、有害雑草または侵略的外来種である。さらに、ツルシダ（Lygodium japonicum）、センシティブシダ（Onoclea sensibilis ） 、そして世界で最も厄介な水生雑草の一つであるオオミズシダ（Salvinia molesta ）などが挙げられる[64] [65]。重要な化石燃料である石炭は、シダ類を含む原始的な植物の残骸から構成されている[66] 。

文化

ビクトリア朝時代のシダ：アロイス・アウアー作「Blätter des Manns Walfarn」、ウィーン：帝国印刷局、1853年

シダ学

シダ植物やその他のシダ植物の研究は、シダ学と呼ばれます。シダ学者は、より遠縁のヒカゲノカズラ類を含む、より広い意味でのシダ植物の研究を専門としています。

シダマニア

シダマニア（Pteridomania）は、ヴィクトリア朝時代に 流行したシダの収集と、陶器、ガラス、金属、織物、木材、印刷紙、彫刻などを含む装飾芸術におけるシダのモチーフを特徴とする流行で、「洗礼式の贈り物から墓石や記念碑まで、あらゆるものに登場した」。室内でシダを育てる流行は、空気中の汚染物質を遮断し、必要な湿度を維持するガラス張りのキャビネット、ウォーディアンケースの開発につながった。[67]

その他のアプリケーション

カオスゲームと反復関数システムを使用して作成されたバーンズリーシダ[68]

バーンズリーシダは、イギリスの数学者マイケル・バーンズリーの名にちなんで名付けられたフラクタルで、著書『Fractals Everywhere』で初めてこのフラクタル構造を記述しました。この自己相似構造は数学関数によって記述され、異なるスケールで繰り返し適用することで葉の模様を形成します。[68]

乾燥したシダは、ステンシルやデザイン用に直接インクを塗るなど、他の芸術にも用いられました。植物画『グレートブリテンとアイルランドのシダ』は、この種の自然印刷の顕著な例です。画家であり出版者でもあったヘンリー・ブラッドベリーが特許を取得したこの技法は、標本を柔らかい鉛板に押し付けるものでした。この技法を初めて実証した出版物は、アロイス・アウアーの『自然印刷技法の発見』です。

シダバーは1970年代から80年代にかけてアメリカで人気がありました。

民間伝承

シダは民間伝承に登場し、例えば神話上の花や種子に関する伝説などに登場する。[69]スラブの民間伝承では、シダは年に一度、イヴァン・クパーラの夜に開花すると信じられている。見つけるのは非常に難しいと言われているが、シダの花を見た人は、残りの人生、幸福で裕福になることが保証されていると考えられている。同様に、フィンランドの伝説では、夏至の夜に開花したシダの種を見つけた人は、それを所有することで導かれ、アーリニヴァルケアと呼ばれる永遠に燃える鬼火が隠された宝の場所を示す場所まで目に見えない形で旅することができるとされている。これらの場所は、シダの種の所有者以外にはその場所を知ることができないようにする呪文で守られている。[70]ウィッカでは、シダには魔法の力があると考えられており、乾燥したシダを燃える炭の中に投げ込むと悪霊を追い払うことができる、また、燃えるシダの煙は蛇などの生き物を追い払うと考えられています。[71]

ニュージーランド

シルバーファーンはニュージーランドの国章であり、パスポートや国営航空会社であるニュージーランド航空、ラグビーチーム「オールブラックス」のデザインにも描かれている。[要出典]

シダ植物と混同される生物

誤称

シダ科以外の植物（動物も含む）の中にはシダと呼ばれるものがあり、シダと混同されることもあります。具体的には以下のものがあります。

シダのような顕花植物

ヤシやニンジン科の植物など、一部の顕花植物には、シダの葉に似た羽状の葉を持つものがあります。しかし、これらの植物は、シダの微細な胞子ではなく、果実の中に完全に発達した種子を含んでいます。

参照

注記

  1. ^ 国際シダ学協会会長

参考文献

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