イチゴの分解、逆タイムラプス
タンザニアのセレンゲティ国立公園で腐敗するアフリカスイギュウの頭蓋骨
タンザニアのセレンゲティ国立公園で腐敗するアフリカスイギュウの頭蓋骨
木から落ちた腐ったリンゴ
森の中で倒れた朽ちかけた丸太

分解とは、死んだ有機物が二酸化炭素、水、単糖、ミネラル塩などのより単純な有機物または無機物に分解されるプロセスです。このプロセスは栄養循環の一部であり、生物圏の物理的空間を占める有限の物質をリサイクルするために不可欠です。生物の体は死後まもなく分解を開始します。2つの生物が同じ方法で分解することはありませんが、すべて同じ段階を経て分解します。長期間の休眠期間を持つ生物では、分解は緩やかなプロセスとなる場合があります。[1]

非生物的分解と生物的分解（生分解）は区別することができます。前者は「化学的または物理的プロセス（例えば加水分解）による物質の分解」を意味し、後者は「生物（典型的には微生物）による物質の代謝分解（より単純な成分への分解）」を意味します。ミミズなどの動物も、その活動を通じて土壌上および土壌中の有機物の分解を助けます。このような働きをする生物は、分解者または腐食動物として知られています。

分解を研究する科学は、一般に、墓を意味するギリシャ語の「taphos」に由来するタフォノミーと呼ばれています。

動物では

死んだヘビを食べるアリ

死の瞬間から腐敗が始まり、その原因は2つの要因、すなわち自己分解（体内の化学物質や酵素による組織の分解）と腐敗（細菌による組織の分解）である。これらの過程によって、カダベリンやプトレッシンといった化合物が放出され、これが腐敗した動物組織の独特の腐敗臭の主な原因となる。[2]

主な分解者はバクテリアや菌類だが、昆虫やダニや他の動物が死体にアクセスできる場合は、より大きな腐食動物も分解に重要な役割を果たす。さらに、 [3]土壌動物は局所的規模では分解の重要な調節因子であると考えられているが、より大きな規模での役割は未解明である。このプロセスに関与する最も重要な節足動物には、腐肉食甲虫、ダニ、[4] [5]ニクバエ科(Sarcophagidae) およびクロバエ科 ( Calliphoridae ) （夏に見られるミヤマヒメバエなど）がある。北米では、典型的にはこのプロセスに関与する最も重要な非昆虫動物には、哺乳類や鳥類の腐食動物、例えばコヨーテ、イヌ、オオカミ、キツネ、ネズミ、カラス、ハゲワシなどがある。[6]これらの腐食動物の中には骨を除去して撒き散らし、後でそれを摂取するものもいる。水生環境および海洋環境には、細菌、魚、甲殻類、ハエの幼虫[7]、その他の死肉食動物 などの分解因子が存在します。

分解の段階

脊椎動物の分解過程は、一般的に5つの段階、すなわち生分解、膨張期、活動性腐敗、進行腐敗、乾燥・残骸によって説明されます。[8]分解の一般的な段階は、自己分解と腐敗という2つの化学的分解段階と結びついています。[9]これらの2つの段階は、体の主要成分を分解する化学的分解プロセスに寄与します。死に伴い、生体のマイクロバイオームは崩壊し、その後、ネクロバイオームが形成され、時間の経過とともに予測可能な変化を遂げます。[10]

新鮮な

心臓を持つ動物の場合、心臓が停止した直後から新鮮期が始まります。死後、体は周囲の温度に合わせて冷却または加温を開始し、この段階は死後硬直（algor mortis ）と呼ばれます。死後3～6時間以内には、筋肉組織が硬直し、弛緩できなくなります。この段階は死後硬直（rigor mortis）と呼ばれます。血液はもはや体内を循環しなくなるため、重力によって血液は体の支えとなる部分に流れ込み、全体的に青紫色に変色します。この変色は死後肝斑（livor mortis）、あるいはより一般的には青紫色と呼ばれます。死体の姿勢によって、これらの部位は異なります。例えば、仰向けに寝て死亡した場合、血液は地面に接している部分に集まります。首を吊っていた場合は、指先、つま先、耳たぶに集まります。[11]

心臓が停止すると、血液はもはや酸素を供給できず、組織から二酸化炭素を除去することもできなくなります。その結果、pHの低下やその他の化学変化により、細胞は構造的完全性を失い、周囲の細胞や組織の分解を開始する細胞酵素が放出されます。このプロセスは自己融解として知られています。[12]

新鮮な段階では分解による目に見える変化は限られていますが、自己分解によって皮膚の表面に水疱が現れることがあります。 [13]

体内に残るわずかな酸素は、細胞の代謝や呼吸器系および消化管に自然に存在する好気性微生物によって急速に枯渇し、嫌気性微生物の増殖に理想的な環境を作り出します。これらの嫌気性微生物は、体内の炭水化物、脂質、タンパク質を消費しながら増殖し、プロピオン酸、乳酸、メタン、硫化水素、アンモニアなど、様々な物質を生成します。体内での微生物増殖のプロセスは腐敗と呼ばれ、膨張として知られる分解の第二段階へとつながります。[14]

クロバエとニクバエは最初に到着する腐肉食昆虫であり、適切な産卵場所を探します。[8]

膨張

膨張期は、微生物の増殖が進行していることを示す最初の明確な視覚的兆候です。この段階では嫌気性代謝が起こり、硫化水素、二酸化炭素、メタン、窒素などのガスが蓄積します。体腔内のガス蓄積により腹部が膨張し、死体全体が膨張したように見えます。[15]発生したガスにより、体内の体液や液化組織が泡立ちます。[16]体内のガス圧が上昇すると、鼻、口、肛門などの自然の開口部から体液が強制的に排出され、周囲の環境に放出されます。圧力の上昇と皮膚の完全性の喪失が相まって、死体が破裂することもあります。[15]

腸内嫌気性細菌はヘモグロビンをスルフヘモグロビンやその他の色素に変換します。この際に体内に蓄積されるガスは、スルフヘモグロビンを循環系とリンパ系を介して全身に運ぶのを助け、体全体を大理石模様にします。[17]

昆虫が侵入できれば、ウジが孵化し、体組織を食べ始める。[8]ウジの活動は、通常、自然の開口部や皮下の塊に限られ、皮膚が滑り、毛が剥がれる。[16]ウジの摂食と体内のガスの蓄積は、最終的に死後の皮膚破裂につながり、そこからガスと体液が周囲に排出される。[14]皮膚の破裂により酸素が体内に戻り、ハエの幼虫の成長と好気性微生物の活動のための表面積が増える。[15]ガスと体液の排出は、腐敗に関連する強い独特の臭いを引き起こす。[8]

活性崩壊

活発な腐敗は、最も質量損失が大きい時期を特徴とします。この損失は、ウジの貪欲な摂食と、腐敗液の周囲環境への排出の両方の結果として発生します。[15]排出された腐敗液は死体の周囲に蓄積し、死体腐敗島（CDI）を形成します。[18]この時期には組織の液化と分解が顕著になり、強い悪臭が持続します。[8]活発な腐敗の終了は、ウジが死体から離れて蛹化することで示されます。[14]

進行した虫歯

腐敗が進むと、死体から容易に得られる物質が失われるため、分解は大きく阻害されます。[15]この段階では昆虫の活動も減少します。[16]死体が土壌の上にある場合、その周囲の地域では植生が枯死している証拠が見られます。[15]死体の周囲のCDIでは、土壌炭素とリン、カリウム、カルシウム、マグネシウムなどの栄養素の増加、[14] pHの変化、土壌窒素の大幅な増加が見られます。[19]

乾燥/残留

生態系が撹乱から回復するにつれて、CDIは乾燥・残存段階に移行します。この段階では、撹乱の強度が低下し、影響を受けた地域周辺の植物の成長量が増加するという特徴があります。これは、周囲の土壌に存在する栄養分やその他の生態資源がまだ正常なレベルに戻っていないことを示しています。

この段階では、生態系に継続的な撹乱や生態学的ストレスの兆候がないか監視することが重要です。植物の成長の回復は好ましい兆候ですが、生態系が完全に回復し、撹乱前の状態に戻るには数年かかる場合があります。[15]この段階で死体に残っているのは乾燥した皮膚、軟骨、骨だけです。[8]これらは風雨にさらされると乾燥し、白くなります。[16]死体からすべての軟部組織が除去された場合は完全に骨格化された状態と呼ばれますが、骨の一部のみが露出している場合は部分的に骨格化された状態と呼ばれます。[20]

豚の死骸の腐敗段階：新鮮、膨張、腐敗が活発、腐敗が進行、乾燥残骸

遺体の腐敗に影響を与える要因

風雨にさらされる

水や空気などの露出した環境にさらされた遺体は、埋葬された遺体[21]や特別な防護服や遺物の中に閉じ込められた遺体[22 ]よりも早く腐敗し、より多くの昆虫の活動を引きつけます。これは、土壌に侵入できる昆虫の数が限られていること[23]と、土壌の下の温度が低いことが一因です。 [24]

動物の体内における分解の速度と様式は、いくつかの要因に大きく影響されます。重要度の高い順に並べると、[25]下記のようになります。

腐敗の速度は大きく異なります。気温、湿度、死亡時期などの要因が、新鮮な遺体が白骨化またはミイラ化する速度を決定します。環境が腐敗に与える影響に関する基本的な指針は、カスパーの法則（またはカスパー比）です。他のすべての要因が同じであれば、空気が自由に出入りできる場合、遺体は水中に浸かった場合の2倍、土中に埋葬された場合の8倍の速さで腐敗します。最終的には、組織に作用する細菌分解の速度は周囲の温度に依存します。気温が低いと分解速度は低下し、気温が高いと分解速度は上昇します。乾燥した遺体は効率的に腐敗しません。水分は有機物を分解する微生物の増殖を促しますが、水分が多すぎると嫌気性状態となり、腐敗プロセスが遅くなる可能性があります。[26]

最も重要な変数は、昆虫、特にハエが死体にどれだけ近づくかである。熱帯地域の地表では、無脊椎動物だけでも、2週間もかからずに、肉が十分に付いた死体をきれいな骨に簡単に分解することができる。[27]骨格自体は永久的なものではなく、土壌中の酸によって判別不能なほど分解されることがある。[28]タイタニック号の残骸、特に船内で腐肉食動物が近寄れないと考えられていた場所からさえ、人骨が見つからなかった理由の一つはここにある。 [29]新鮮な骨格化された骨はしばしばグリーンボーンと呼ばれ、特徴的な脂っこい感触がある。[30]特定の条件下（水中だけでなく、冷たく湿った土壌）では、死体は鹸化を受けてアディポセレと呼ばれるワックス状の物質を生成することがある。これは、土壌化学物質が体のタンパク質や脂肪に作用することで引き起こされる。アディポセレの形成は、腐敗を引き起こすバクテリアを抑制することで、分解を遅らせる。[31]

極度に乾燥した、あるいは極寒の環境では、水分の不足、あるいは細菌や酵素の働きを抑制する温度制御によって、通常の分解プロセスが停止し、遺体はミイラとして保存されます。凍結されたミイラは、解凍されると分解プロセスが再開されるのが一般的です（アイスマンのエッツィを参照）。一方、加熱乾燥されたミイラは、湿気にさらされない限り、分解プロセスが維持されます。[32]

食物を摂取しなかった新生児の遺体は、通常の腐敗過程における重要な例外です。新生児の遺体は、腐敗の大部分を担う体内の微生物叢を欠いており[33]、適度に乾燥した環境に置かれた場合でさえ、ミイラ化することが非常に多いのです[34] 。

嫌気性vs好気性

好気性分解は酸素の存在下で起こります。これは自然界で最も一般的に見られる現象です。酸素を利用して生きる生物が、死骸を餌とします。嫌気性分解は酸素が存在しない状態で起こります。これは、死骸が有機物に埋もれ、酸素が届かない場所などが考えられます。この腐敗過程は、硫化水素と硫黄を含む有機物によって悪臭を伴います。 [35]

人工保存

エンバーミングとは、人間や動物の遺体の腐敗を遅らせる処置である。エンバーミングによって腐敗はある程度遅くなるが、永久に防ぐことはできない。エンバーマーは通常、顔や手など、会葬者から見える体の部分に細心の注意を払います。エンバーミングに使用される化学物質は、ほとんどの昆虫を寄せ付けず、体内または体表に存在する細菌自体を殺すか[36] 、細胞タンパク質を固定してその後の細菌感染の栄養源として作用しないようにすることで、細菌による腐敗を遅らせます。[37]十分に乾燥した環境では、エンバーミングされた遺体はミイラ化することがあり、数十年後も目に見える程度に保存されたままの遺体も珍しくありません。[38]目に見えるエンバーミングされた遺体には、次のようなものがあります。

環境保全

十分に乾燥した環境に埋葬された遺体は、数十年にわたって良好な状態で保存されることがあります。これは、殺害された公民権運動家メドガー・エヴァースのケースで観察されました。彼は死後30年以上経ってもほぼ完璧な状態で保存されており、1990年代に殺人事件が再捜査された際に正確な検死を行うことができました。 [42]

泥炭 湿原に沈められた遺体は自然に防腐処理され、腐敗が止まり、湿原遺体として知られる保存状態の良い標本となる。これらの環境は一般的に冷たく無酸素状態であるため、微生物の活動速度が制限され、腐敗の可能性も低くなる。[43]防腐処理された遺体が白骨化するまでの時間は大きく異なる。遺体が腐敗した場合でも防腐処理は可能だが（動脈系の腐敗速度は遅い）、大規模な再建や美容処置を行わない限り自然な外観は回復せず、主に腐敗による悪臭を抑えるために用いられる。[37]

動物は琥珀のような樹脂の中に何百万年もの間、ほぼ完璧な状態で保存されることがあります。[44]

数十年あるいは数世紀にわたって、人間の介入なしに、不可解な方法で遺体を保存し、死後とほぼ同じ状態を保っている例がいくつかあります。一部の宗教団体では、これを不朽性（不朽性）と呼んでいます。人工的な保存措置なしに遺体が腐敗しない状態を保てるかどうか、またどの程度の期間保てるかは分かっていません。[45]

法医学にとっての重要性

死体の腐敗は、法医学という一般的な枠組みの中でさまざまな科学で研究されています。なぜなら、そのような研究の通常の目的は、法的目的で死亡時刻と死亡原因を特定することだからです。

  • 法医学タフォノミーでは、腐敗の過程を特に研究し、生物学的および化学的原理を法医学的事例に適用して、死後経過時間(PMI)、埋葬後経過時間を特定し、また秘密墓地の位置を特定します。
  • 法医学病理学は、死体から発見された死因の手がかりを医学的現象として研究します。
  • 法医昆虫学は、死体から見つかった昆虫やその他の害虫を研究する。それらの出現順序、昆虫の種類、ライフサイクルのどこで見つかったかは、死亡時刻、死体が露出していた期間、死体が移動されたかどうかなどを明らかにする手がかりとなる。[46] [47]
  • 法医人類学は、人骨や遺体を研究し、通常は元の持ち主の身元、年齢、性別、身長、民族性に関する手がかりを探す、自然人類学の法医学的な分野です。 [48] [49]

テネシー州ノックスビルにあるテネシー大学人類学研究施設（通称「ボディ・ファーム」）では、医療センター近くの柵で囲まれた敷地内に、様々な状況下で複数の遺体が安置されています。ボディ・ファームの科学者たちは、様々な状況下で人体がどのように腐敗していくかを研究し、腐敗の理解を深めています。

植物の分解

6日間かけて腐っていく桃。それぞれのフレームは約12時間間隔で、桃はしわくちゃになり、カビが生えていきます。

植物質の分解は多くの段階で起こる。それは水による浸出から始まり、この過程で最も失われやすく溶解しやすい炭素化合物が遊離する。[50]もう一つの初期過程は、植物質が物理的に細かく砕かれ、分解者がコロニーを形成して攻撃できる表面積が大きくなることである。植物の枯死体（植物リター）では、この過程は主に腐生性（腐食性）土壌無脊椎動物相によって行われるが、[51] [52]植物の生育部分では、主に寄生植物（例：ヤドリギ）、昆虫（例：アブラムシ）、菌類（例：多孔菌）などの寄生生物が、直接的にも[53]多栄養段階のカスケード効果によって間接的にも、物質の分解に大きな役割を果たしている。[54]

その後、植物デトリタス（セルロース、ヘミセルロース、微生物代謝産物、リグニンからなる）は微生物によって化学変化を受けます。化合物の種類によって分解速度は異なり、その化学構造に依存します。[55]例えば、リグニンは木材の成分であり、比較的分解されにくく、実際には白色腐朽菌などの特定の菌類によってのみ分解されます。

木材の分解は、栄養分が乏しい木材に外部環境から栄養分を運ぶ菌類が関与する複雑なプロセスです。[56]この栄養豊富な木材によって腐朽菌類の動物相が発達し、枯死木に影響を与え、林床における分解と栄養循環に貢献する可能性があります。[57] リグニンは、分解中の植物から残留する物質の一つで、非常に複雑な化学構造を持ち、微生物による分解速度を遅くします。植物の組成に関わらず、温暖化は植物の腐敗速度をほぼ同程度に増加させます。[58]

ほとんどの草原生態系では、火災による自然災害、腐敗した物質を食べる腐食動物、シロアリ、草食哺乳類、草地を通る動物の物理的な移動が、分解と栄養循環の主な要因であり、細菌と真菌がさらなる分解において主要な役割を果たしています。[59]

植物の分解には化学的側面があり、常に二酸化炭素の放出を伴います。実際、分解は毎年排出される二酸化炭素の90%以上を占めています。[58]

食品の分解

腐った桃の箱

植物性または動物性食品の分解（ここでは腐敗）は、食品科学における重要な研究分野です。食品の腐敗は保存によって遅らせることができます。肉は、処理を施さなければ数時間から数日で腐敗し、食欲をそそらなくなったり、有毒になったり、感染性になったりします。腐敗は、動物自身、肉を扱う人、そしてその器具に由来する細菌や真菌による、事実上避けられない感染とそれに続く腐敗によって引き起こされます。生産・加工中に適切な衛生管理が行われ、適切な食品安全、食品保存、および食品貯蔵手順が適用されれば、肉は無期限ではありませんが、はるかに長期間食用として保存することができます。[60]

食品の腐敗は、バクテリア、カビ、酵母などの微生物による汚染と、食品の自然腐敗によって引き起こされます。 [61]これらの分解バクテリアは、水分と好ましい温度の条件下で急速に増殖します。適切な条件が欠如している場合、バクテリアは胞子を形成し、繁殖を継続するのに適した条件が整うまで潜伏します。[62]分解速度と速度は、水分レベル、温度、土壌の種類などの非生物的要因によって異なる場合があります。また、食物連鎖における先行消費者による初期の分解量によっても異なります。これは、有機物が元の植物または動物、部分的に食べられた状態、または腐食動物が遭遇した際の糞便などの形態を意味します。物質がより分解されているほど、最終的な分解は速くなります。[63]

分解速度

分解速度は、物理的環境（温度、湿度、土壌の性質）、分解者が利用できる死んだ物質の量と質、そして微生物群集自体の性質という3つの要因によって決まります。[64]

非常に湿潤または非常に乾燥している条件下では、分解速度は低下する。分解速度は、十分な酸素レベルのある湿潤な状態で最も高くなる。湿った土壌は酸素が欠乏する傾向があり（特に湿地で顕著）、微生物の成長が遅くなる。乾燥した土壌でも分解は遅くなるが、土壌が乾燥しすぎて植物の成長が支えられなくなった後でも、細菌は（遅い速度ではあるが）成長し続ける。雨が戻って土壌が湿ると、細菌細胞と土壌水との間の浸透圧勾配により、細胞は急速に水分を獲得する。このような条件下では、多くの細菌細胞が破裂し、栄養素が放出される。[64]酸性土壌でも分解速度は遅くなる傾向がある。[64]粘土鉱物が豊富な土壌は分解速度が低くなる傾向があり、したがって有機物のレベルが高くなる。[64]粘土の粒子が小さいほど、水を保持できる表面積が大きくなる。土壌の水分含有量が高いほど、酸素含有量は低くなり[65]、結果として分解速度は低下します。粘土鉱物はまた、有機物の粒子を表面に結合させ、微生物がアクセスしにくくします[64] 。耕起などの土壌撹乱は、土壌中の酸素量を増加させ、新たな有機物を土壌微生物にさらすことで、分解を促進します[64] 。

分解者が利用できる物質の質と量も、分解速度に影響を与える主要な要因の一つです。糖やアミノ酸などの物質は容易に分解するため、不安定とみなされます。セルロースやヘミセルロースは分解速度が遅く、「中程度に不安定」です。リグニンやクチンのように、分解に強い化合物は、難分解性とみなされます。[64]不安定な化合物の割合が高い落葉は、難分解性の物質の割合が高い落葉よりもはるかに速く分解します。その結果、動物の死骸は枯葉よりも速く分解し、枯葉は落ち枝よりも速く分解します。[64]土壌中の有機物は古くなるにつれて質が低下します。より不安定な化合物は急速に分解し、腐植と呼ばれる難分解性の物質の割合が増加します。微生物細胞壁にはキチンのような難分解性物質も含まれており、微生物が死ぬとこれらも蓄積し、古い土壌有機物の質をさらに低下させます。[64]

参照

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