アブラムシは、アブラムシ科に属する小型の吸汁昆虫です。一般名にはグリーンフライやブユなどがありますが、[a]同じ種内の個体でも体色が大きく異なる場合があります。このグループには、ふわふわとした白い毛深いアブラムシが含まれます。典型的なライフサイクルでは、飛べないメスがオスの関与なしにメスの幼虫（すでに妊娠している場合もあります。科学者はこれを伸縮世代と呼んでいます）を生みます。メスは急速に成熟し、繁殖力が非常に強いため、これらの昆虫の数は急速に増加します。羽のあるメスはシーズン後半に成長する場合があり、その場合、昆虫は新しい植物に定着することができます。温帯地域では、秋に有性生殖の段階が起こり、昆虫は卵で越冬することがよくあります。

一部の種の生活環には、一年生作物と木本植物のように、2種の宿主植物間の交代が伴います。1種類の植物だけを食べる種もあれば、多くの植物群に生息する汎食性の種もあります。アブラムシは約5,000種記載されており、すべてアブラムシ科に属します。そのうち約400種は食用および繊維用の作物に見られ、多くは農業や林業の深刻な害虫であり、庭師にとっても厄介な存在です。いわゆる「乳搾りアリ」はアブラムシと共生関係にあり、アブラムシの甘露を世話したり、捕食者から守ったりしています。

アブラムシは、温帯地域の栽培植物にとって最も破壊的な害虫の一つです。樹液を吸って植物を弱らせるだけでなく、植物ウイルスの媒介者として働き、甘露の堆積とそれに続くすす病菌の繁殖によって観賞植物の外観を損ないます。無性生殖と伸縮性発達によって急速に数を増やす能力があるため、生態学的観点からは非常に成功した生物群です。[1]

アブラムシの大規模な防除は容易ではありません。殺虫剤は、いくつかの種類の殺虫剤に対する耐性と、アブラムシが葉の裏側で餌をとることが多く、そのため保護されているため、必ずしも信頼できる結果をもたらすとは限りません。小規模では、ウォータージェットと石鹸スプレーが非常に効果的です。天敵には、捕食性テントウムシ、ハナアブの幼虫、寄生蜂、アブラムシの幼虫、カニグモ、クサカゲロウの幼虫、昆虫病原性真菌などがあります。生物学的害虫防除を用いた総合的病害虫管理戦略は有効ですが、温室などの閉鎖環境以外では実現が困難です。

語源

ギリシャ語のκόρῐςをαφῐςと誤読したことが「aphis」の語源と考えられている[2]

アブラムシという名前は、カール・リンネの現代ラテン語に由来しており、おそらく中世ギリシャ語の「虫」を意味するκόρῐς（koris）をαφῐς（aphis）と誤読したことに由来すると考えられます。[2]

分布

アブラムシは世界中に分布していますが、温帯で最も一般的です。多くの分類群とは対照的に、アブラムシの種の多様性は温帯よりも熱帯ではるかに低いです。[3]アブラムシは主に風による受動的な分散によって長距離を移動することができます。有翅アブラムシは日中に600メートルの高さまで上昇し、強風によって運ばれることもあります。[4] [5]例えば、カラントレタスアブラムシ（Nasonovia ribisnigri ）は、 2004年頃に東風によってニュージーランドからタスマニアに広がったと考えられています。 [6]アブラムシは、感染した植物材料を人間が運搬することによっても拡散しており、一部の種は分布域がほぼ世界中に広がっています。 [7]

進化

中期三畳紀前期（アニシアン前期）のアブラムシ、 Vosegus triassicusの前翅[8]
バルト海産琥珀（始新世）に化石化したアブラムシ

化石の歴史

アブラムシ類、および近縁のアデルギッド類とフィロキセラン類は、約2億8千万年前のペルム紀初期に共通の祖先から進化したと考えられています。 [9]アブラムシは、コルダイタレス目やソテツ類などの植物を食べていたと考えられます。体が柔らかいためアブラムシは化石になりにくく、知られている最古の化石は三畳紀のTriassoaphis cubitus種です。[10]しかし、植物の浸出液に引っかかって琥珀に固まることもあります。1967年、オーレ・ヘイエ教授がモノグラフ「化石アブラムシの研究」を執筆した時点では、三畳紀、ジュラ紀、白亜紀、主に第三紀から約60種が記載されており、バルト海の琥珀からさらに40種が発見されていました。[11]種の総数は少なかったが、1億6000万年前の被子植物の出現により大幅に増加した。これはアブラムシが特殊化することを可能にしたためであり、アブラムシの種分化は顕花植物の多様化と並行して起こった。最も初期のアブラムシはおそらく多食性で、後に単食性が発達した。[12]アデルギダ科の祖先は針葉樹に生息し、アブラムシ科の祖先は白亜紀後期に絶滅を生き延びたマキ科またはナンヨウアブラナ科の樹液を餌としていたという仮説がある。角角のような器官は白亜紀まで出現しなかった。[9] [13]ある研究では、祖先のアブラムシは被子植物の樹皮に生息しており、葉を食べるのは派生した形質である可能性を示唆している。ラキニナ科は樹皮上での生活に適した長い口器を持っており、白亜紀中期の祖先は被子植物の樹皮を食べ、白亜紀後期には針葉樹の葉を宿主としていたと示唆されています。[14]フィロキセリ科は現存する最古の科である可能性が高いですが、化石記録は前期中新世のパレオフィロキセラに限られています。[15]

分類

20世紀後半の半翅目（Hemiptera）の再分類により、従来の分類群である「同翅目（Homoptera）」は、アブラムシ、コナジラミ、カイガラムシ、キジラミなどを含む硬口亜目（Sternorrhyncha ）と、セミ、ヨコバイ、ツマグロヒゲナガ、ウンカなどを含む外口亜目の2つに縮小されました。異翅亜目には、カメムシ類として知られる昆虫の大きなグループが含まれています。硬口亜目の亜目（Aphidomorpha ）は、その範囲が広く、特に分類が難しい化石グループがいくつか存在しますが、アブラナ科（Adelgoidea）、アブラムシ科（Aphidoidea）、フィロキセロ科（Phylloxeroidea）などが含まれます。[16]一部の著者は、 PhylloxeridaeとAdelgidaeも含む単一のアブラムシ上科（Aphidoidea）を使用していますが、他の著者は、Aphidoideaを姉妹上科Phylloxeroideaとし、その中にAdelgidaeとPhylloxeridaeを位置付けています。 [17] 21世紀初頭の再分類により、Aphidoidea内の科は大幅に再編成されました。いくつかの古い科は亜科に格下げされ（例：Eriosomatidae）、多くの古い亜科は科に格上げされました。最新の権威ある分類では、Adelgoidea、Phylloxeroidea、Aphidoideaの3つの上科が存在します。Aphidoideaには、現存する約5000種[3]すべてを含む単一の大きな科Aphididaeが含まれています。[18]

系統発生

外部

アブラムシ、アデルギッド、フィロキセリッドは、植物を吸汁する昆虫であるSternorrhyncha亜目内で非常に近縁です。これらは昆虫上科Aphidoidea [19] 、またはAdelgidae科とPhylloxeridae科を含むPhylloxeroidea上科に分類されます。 [12]アブラムシと同様に、フィロキセラはブドウの根、葉、新芽を食べますが、アブラムシとは異なり、甘露液や果皮分泌物を作りません。[20]フィロキセラ（Daktulosphaira vitifoliae ）は、 19世紀にヨーロッパのブドウ栽培に壊滅的な打撃を与えたフランスワイン疫病を引き起こした昆虫です同様に、アデルジッドまたはウールリーコニファーアブラムシも植物の師管を食べ、アブラムシとして説明されることもありますが、尾部や角部がないため、より正確にはアブラムシのような昆虫として分類されます。[21]

特に化石群に関する群の扱いは、関係を解明するのが難しいため、大きく異なります。現代のほとんどの扱いでは、アブラムシ下目（Aphidomorpha）内の3つの上科、すなわちAdelogidea、Aphidoidea、Phylloxeroideaと、いくつかの化石群が含まれています。[22]

内部

Papasotiropoulos 2013とKim 2011に基づき、Ortiz-RivasとMartinez-Torres 2009を追加した系統樹は、アブラムシ科の内部系統を示しています。 [23] [24] [25]

アブラムシ科の系統は、細菌性共生菌、特に絶対共生菌であるブフネラの系統を調べることで明らかになる可能性があると示唆されています。その結果は、共生菌が世代を通じて厳密に垂直伝播するという仮定に基づいています。この仮定は証拠によって十分に裏付けられており、共生菌の研究に基づいていくつかの系統関係が示唆されています。[26] [27] [28]


解剖学

コムギアブラムシ（Schizaphis graminum ）の正面図。刺吸口器が見える。
トウワタの上で脱皮するトウワタアブラムシ 。10倍速で表示

ほとんどのアブラムシは柔らかい体を持ち、緑色、黒色、茶色、ピンク色、あるいはほぼ無色の場合もあります。アブラムシは触角を持ち、短く幅広い2つの基節と最大4つの細長い末端節で構成されています。一対の複眼を持ち、それぞれの眼の後ろと上部には、トリオマティディアと呼ばれる3つのレンズからなる眼球結節があります。 [12]アブラムシは、口器の大顎と上顎が変化して形成された吻と呼ばれる鞘に包まれた、口器（スタイルト）を用いて樹液や植物の液を摂取します。 [29]

アブラムシは細長い脚を持ち、足根には2つの関節があり、2つの爪がある。アブラムシの大部分は無翅だが、多くの種では特定の時期に有翅型が出現する。ほとんどのアブラムシは第5腹部節の背面に一対の角管（siphunculi）を持ち、そこから角管ワックスと呼ばれるトリアシルグリセロールを含む速硬化性の防御液[29]の滴を分泌する。種によっては他の防御化合物も産生する。[21]アブラムシは直腸孔の上に尾状の突起を持つ。[12] [30]マルピーギ管は消失している。[31]

宿主植物の質が悪くなったり、環境が過密になると、一部のアブラムシ種は羽のある子孫（有翅虫）を産み、他の食物源へと拡散します。口器や眼は、種や形態によっては小さいか、欠損している場合があります。[21]

食性

リンゴの木の枝にいるワタムシ
トウワタアブラムシは、狭葉トウワタに甘露を除去しています。一部のアブラムシとは異なり、これらのアブラムシは脚で甘露を蹴り飛ばします。

多くのアブラムシ種は単食性（つまり、1種の植物のみを餌とします）です。モモアカアブラムシのように、多くの科にまたがる数百種の植物を餌とするアブラムシ種もあります。約10%の種は、一年の異なる時期に異なる植物を餌とします。[32]

羽のある成虫は、視覚的な手がかりと触角を使った嗅覚によって新しい宿主植物を選択します。植物の匂いが良ければ、次の行動は着地時に表面を探ることです。触角を挿入して唾液を分泌させ、樹液を採取し、道管を味見し、最後に師管を調べます。アブラムシの唾液は師管の密閉機構を阻害する可能性があり、侵入を容易にするペクチナーゼを含んでいます。[33]非宿主植物は探査のどの段階でも排除できますが、ウイルスの伝播は調査プロセスの初期段階、唾液の導入時に起こるため、非宿主植物が感染する可能性があります。[32]

アブラムシは通常、カイガラムシやセミなど他の多くの半翅目動物と同様に、植物の師管の樹液を受動的に摂取します。師管に穴が開くと、圧力がかかった樹液がアブラムシの食物管に押し込まれます。アブラムシは時折、道管液も摂取しますが、道管液の糖分とアミノ酸の濃度は師管の1%なので、道管液よりも薄い食事となります。[34] [35]道管液は負の静水圧下にあり、能動的な吸い上げを必要とするため、アブラムシの生理機能において重要な役割を果たしていることが示唆されます。[36]道管液の摂取は脱水期間の後に観察されているため、アブラムシは水分バランスを補充するために道管液を消費していると考えられています。道管の薄い樹液を消費することで、アブラムシは水分を補給できます。[37]しかし、最近のデータによると、アブラムシは予想以上に多くの導管液を消費し、特に脱水状態ではないときや繁殖力が低下しているときに消費することが示されています。これは、アブラムシ、そしておそらくは半翅目の師管液を食べるすべての種が、水分バランスの補充以外の理由で導管液を消費していることを示唆しています。[38]アブラムシは圧力がかかっている師管液を受動的に摂取しますが、頭部にある管状咽頭ポンプ機構を用いて、負圧または大気圧の液体を吸い込むこともできます。[39]

導管液の​​消費は浸透圧調節に関連している可能性があります。[38]高濃度のショ糖によって引き起こされる胃内の高浸透圧は、体液から胃への水の移動につながり、高浸透圧ストレスを引き起こし、最終的には昆虫の死につながります。アブラムシはいくつかのプロセスを通じて浸透圧調節を行うことで、この運命を回避していますショ糖濃度は、ショ糖を代謝に同化することと、複数のショ糖分子からオリゴ糖を合成することによって直接低下し、それによって溶質濃度と浸透圧が低下します。[40] [41]その後、オリゴ糖は蜜を通して排泄されるため、蜜に含まれる糖濃度が高くなり、アリなどの他の動物がこれを利用できるようになります。さらに、浸透圧が低下した後腸から胃に水が送られ、胃の内容物が薄められます。 [42]最終的に、アブラムシは道管液を消費して胃の浸透圧を薄めます。[38]これらのプロセスはすべて相乗的に機能し、アブラムシが高濃度のショ糖を含む植物の樹液を摂取し、変化するショ糖濃度に適応することを可能にしています。[38]

植物の樹液は、アブラムシにとってバランスの取れていない食事です。アブラムシは他の動物と同様に必須アミノ酸を合成できず、また高濃度のショ糖のために浸透圧が高いためです。[35] [43]必須アミノ酸は、特殊な細胞である菌細胞に宿る細菌の共生菌によってアブラムシに供給されます。[44]これらの共生菌は、宿主の代謝廃棄物であるグルタミン酸を必須アミノ酸にリサイクルします。[45] [46]

カロテノイドと光従属栄養

アブラムシのいくつかの種は、菌類からの水平遺伝子伝播によって赤色カロテノイドを合成する能力を獲得しています。[47]ナミハダニとスズメバチ以外でこの能力を持つのは、アブラムシだけです。[48]カロテノイドを使って、アブラムシは太陽エネルギーを吸収し、細胞が利用できる形、つまりATPに変換できる可能性があります。これは動物における光従属栄養の唯一の既知の例です。アブラムシのカロテン色素は、クチクラの表面近くに層を形成し、太陽光を吸収するのに理想的な位置にあります。励起されたカロテノイドはNADをNADHに還元し、ミトコンドリアで酸化されてエネルギーを得るようです。[49]

生殖

ダイズアブラムシは、宿主間を行き来し、無性生殖と有性生殖を交互に行います。[50]
羽のある成虫（有翅型）のトウワタアブラムシ。一部のシーンは20分の1の速度で繰り返し再生されています。60fpsで録画されています。

アブラムシにとって最も単純な繁殖戦略は、一年中単一の宿主を持つことである。この場合、有性生殖と無性生殖（全周期生殖）が交互に起こる場合もあれば、卵を産まずに単為生殖によってすべての幼虫が生まれる場合（無周期生殖）もある。一部の種は、異なる状況下で全周期生殖と無周期生殖の両方の個体群を持つことができるが、既知のアブラムシ種で有性生殖のみで繁殖するものは存在しない。[51]有性生殖と無性生殖の世代交代は、繰り返し進化してきた可能性がある。[52]

しかし、アブラムシの繁殖はしばしばこれよりも複雑で、異なる宿主植物間の移動を伴います。約10%の種では、越冬する木本（一次）宿主と、夏に大量に繁殖する草本（二次）宿主の間で交代が見られます。 [21] [51]一部の種は兵隊階級を形成し、他の種は異なる環境条件下で広範な多形性を示し、さらに一部の種は外的要因に応じて子孫の性比を制御できます。[53]

典型的な洗練された生殖戦略が用いられる場合、季節サイクルの初めには個体群には雌のみが存在します（ただし、アブラムシのいくつかの種は、現時点では雄と雌の両方を持つことがわかっています）。越冬した卵は春に孵化し、母体（幹母）と呼ばれる雌が生まれます。生殖には通常、雄は関与せず（単為生殖）、結果として生児が生まれます（胎生）。[54]生きた幼虫は偽胎盤胎生によって生産されます。これは、卵黄が欠乏した卵の発育であり、胚は胎盤として機能する組織によって栄養を与えられ、孵化後すぐに母体から出てきます。[55]

卵は減数分裂を伴わずに単為生殖的に産まれ[56] [54]、子孫は母親のクローンであるため、すべて雌（thelytoky）です。[12] [55]胚は母親の卵巣小管内で発達し、そこから生きた（すでに孵化した）1齢の雌幼虫が産まれます。卵は排卵直後に発達し始めるため、成虫の雌は、すでに単為生殖的に発達している胚を体内に持つ（つまり妊娠して生まれる）発育中の雌幼虫を収容することができます。この世代のテレスコーピングにより、アブラムシは急速に数を増やすことができます。子孫は大きさを除いてあらゆる点で親に似ています。したがって、雌の食生活は2世代以上（娘と孫娘）の体の大きさと出生率に影響を与える可能性があります。[12] [57] [58]

このプロセスは夏の間中繰り返され、通常20日から40日間生きる複数の世代を生み出します。例えば、キャベツアブラムシのいくつかの種（Brevicoryne brassicaeなど）は、1シーズンで最大41世代の雌を生み出すことができます。したがって、春に孵化した1匹の雌は、すべてが生き残った場合、理論的には数十億の子孫を生み出すことができます。[59]

アブラムシが生きた子を産む：個体群はしばしば完全に雌です

秋になると、アブラムシは有性生殖を行い、卵を産みます。日長や気温の変化、あるいは餌の量や質の低下といった環境要因により、雌は単為生殖によって有性生殖を行う雌と雄を産みます。[56]雄は、アブラムシのX0性決定システムにより性染色体が1本少ないことを除けば、母親と遺伝的に同一です。[56]これらの有性生殖を行うアブラムシは、羽や口器さえも持っていない場合があります。[21]有性生殖を行う雌と雄は交尾し、雌は母親の体外で成長する卵を産みます。卵は冬を越し、翌春に羽のある（有翅）雌または羽のない雌が孵化します。これは、例えば、バラアブラムシ（Macrosiphum rosae ）のライフサイクルに見られる現象で、この科の典型的な例と言えるでしょう。しかし、熱帯地方や温室などの温暖な環境では、アブラムシは長年にわたり無性生殖を続けることがあります。[29]

単為生殖 によって無性生殖するアブラムシは、遺伝的に同一の有翅雌と無翅雌の子孫をもつことができる。制御は複雑で、一部のアブラムシは、そのライフサイクルの中で、有翅または無翅形態の産出の遺伝的制御（多型性）と環境的制御（多形性）を交互に行う。[60]有翅子孫は、不利な条件またはストレスの多い条件では、より豊富に産出される傾向がある。一部の種は、食物の質または量の低下、例えば宿主植物が老化し始めている場合などに、有翅子孫を産む。[61] 有翅雌は、新たな宿主植物で新たなコロニーを形成するために移動する。例えば、リンゴアブラムシ（Aphis pomi）は、何世代にもわたる無翅雌を産んだ後、典型的な食物植物の他の枝や木に飛んでいく有翅形態を産む。[62]テントウムシ、クサカゲロウ、寄生蜂、その他の捕食者に襲われたアブラムシは、子孫の生産動態を変える可能性があります。アブラムシがこれらの捕食者に襲われると、警戒フェロモン、特にベータファルネセンが角皮から放出されます。これらの警戒フェロモンは、アブラムシの種類に応じて、立ち去ったり、宿主植物から落としたりするなど、いくつかの行動変化を引き起こします。さらに、警戒フェロモンを感知すると、アブラムシは羽のある子孫を産み、より安全な摂食場所を求めて宿主植物を離れることがあります。[63]アブラムシに非常に有害なウイルス感染も、羽のある子孫の産み分けにつながる可能性があります。[64]例えば、デンソウイルス感染はリンゴバラアブラムシ（ Dysaphis plantaginea ）の繁殖に悪影響を及ぼしますが、羽を持つアブラムシの発達に寄与し、ウイルスを新しい宿主植物に容易に伝播させることができます。[65]さらに、アブラムシの体内に生息する共生細菌は、環境ストレスへの曝露に基づいてアブラムシの繁殖戦略を変化させることもできます。[66]

リンゴバラアブラムシ（Aphis pomi）のライフステージ。ロバート・エヴァンス・スノッドグラスによる絵、1930年

秋には、宿主交代性（異株性）のアブラムシ種は、ライフサイクルの有性生殖のために異なる宿主植物に飛ぶ特別な羽のついた世代を生み出す。飛べない雌と雄の有性生殖型が生まれ、卵を産む。[67] Aphis fabae（クロマメアブラムシ）、Metopolophium dirhodum（バラ穀粒アブラムシ）、Myzus persicae（モモジャガイモアブラムシ）、Rhopalosiphum padi （セイヨウオウボクアブラムシ）などの種は深刻な害虫である。これらは木や灌木上の一次宿主で越冬し、夏には草本植物（多くの場合作物）上の二次宿主に移動し、その後、雌性アブラムシは秋に木に戻る。別の例は、ダイズアブラムシ（Aphis glycines）である。秋が近づくと、ダイズの植物は下から上に向かって老化し始める。アブラムシは上方に押し上げられ、最初は雌、後に雄の羽を持つ個体を生み出し、主宿主であるクロウメモドキへと飛び去ります。そこで交尾し、卵として越冬します。[50]

生態学

アリの相利共生

アリがアブラムシを守っています
アブラムシの世話をするアリ
アブラムシから甘露を採取するアリ
アリがアブラムシの世話をし、分泌された甘露を集めています。シワのあるハンダ甲虫が飛んできてアブラムシを食べますが、アリに追い払われます

アリのいくつかの種はアブラムシを養殖し、餌となる植物でアブラムシを保護し、アブラムシが消化管の末端から放出する甘露を摂取します。これは相利共生関係であり、これらの乳搾りアリは触角でアブラムシを撫でて乳を搾ります。[b] [68]相利共生関係ではありますが、アブラムシの摂食行動はアリの付き添いによって変化します。アリに付き添われたアブラムシは、より小さな滴でアミノ酸濃度の高い甘露の生産量を増加させる傾向があります。[69]

農業を行うアリの中には、冬の間、アブラムシの卵を巣に集めて貯蔵する種もいる。春になると、アリは孵化したばかりのアブラムシを植物に運ぶ。乳製品を作るアリの種（ヨーロッパキイロアリ、Lasius flavusなど）[70]の中には、アリのコロニー内で植物の根を食べるアブラムシの大群を管理する種もいる。新しいコロニーを作るために巣を離れる女王アリは、アブラムシの卵を持って新しいコロニーに地下アブラムシの群れを作る。これらの農業を行うアリは、アブラムシの捕食者と戦うことでアブラムシを守る。[68]針葉樹林に生息するミツバチの中には、アブラムシの甘露を集めて森の蜂蜜を作るものもいる。[29]

アリとアブラムシの関係における興味深い多様性として、シジミチョウ科の蝶とユリミカアリ科の蝶が挙げられます。例えば、ニファンダ・フスカ（Niphanda fusca ）は、アリがアブラムシの群れを世話している植物に卵を産みます。卵は幼虫として孵化し、アブラムシを餌とします。アリは幼虫からアブラムシを守ろうとしません。幼虫はフェロモンを放出し、アリは幼虫をアリのように扱い、巣に運び込むからです。巣に着くと、アリは幼虫に餌を与え、幼虫はアリのために甘露を作ります。幼虫は完全に成長すると、コロニーの入り口まで這って行き、繭を作ります。2週間後、成虫が羽化して飛び立ちます。この時点で、アリは蝶を攻撃しますが、蝶の羽にはアリの顎を無力化する粘着性のある羊毛のような物質があり、蝶は傷つけられることなく飛び去ることができます。[71]

アリに擬態する別の虫こぶアブラムシ、Paracletus cimiciformis（Eriosomatinae）は、同じクローンの2つの形態とテトラモリウムアリを含む複雑な二重戦略を進化させています。丸い形態のアブラムシは、他の多くのアブラムシと同様に、アリに飼育させます。平らな形態のアブラムシは、「羊の皮をかぶった狼」戦略を持つ攻撃的な擬態者です。クチクラにはアリの炭化水素を模倣したものがあり、アリはそれをアリの巣の育児室に運び、アリの幼虫のように育てます。そこでは、平らな形態のアブラムシは捕食者のように行動し、アリの幼虫の体液を飲みます。[72]

細菌の共生

昆虫では微生物との共生が一般的で、昆虫種の10％以上が成長と生存を細胞内細菌に依存している。[73]アブラムシは、主要共生者Buchnera aphidicolaと、特殊細胞である菌細胞内で垂直伝播（親から子へ）する絶対共生関係にある。[74]細菌遺伝子のうち5つはアブラムシの核に移されている。[75]最初の関係は2億8000万～1億6000万年前の共通祖先に発生したと推定され、アブラムシは維管束植物の師管液を餌とする新しい生態学的地位を獲得することができた。B . aphidicolaは、植物の樹液に低濃度で含まれる必須アミノ酸を宿主に提供する。[76]共生者からの代謝産物は、甘露にも排出される。[77]細胞内の安定した状態と、少数の細菌が母親から各幼虫に伝わる際に生じるボトルネック効果により、突然変異や遺伝子欠失が伝わる可能性が高まります。[78] [79]その結果、B. aphidicolaのゲノムサイズは、推定上の祖先と比較して大幅に縮小しています。[80]縮小したゲノムでは転写因子が明らかに失われているにもかかわらず、遺伝子発現は高度に制御されており、通常条件下では異なる遺伝子間の発現レベルが10倍も異なることが示されています。[81] Buchnera aphidicolaの遺伝子転写は十分に解明されていませんが、少数の包括的な転写調節因子および/またはアブラムシ宿主からの栄養供給によって制御されていると考えられています。[82]

一部のアブラムシのコロニーは、二次的または通性（オプション）な細菌共生菌を宿しています。これらは垂直伝播し、時には水平伝播（ある系統から別の系統へ、場合によってはある種から別の種へ）もします。[83] [84]これまでのところ、二次共生菌の役割は一部しか解明されていません。Regiella insecticolaは宿主植物の範囲を定義する役割を果たし、[85] [86] Hamiltonella defensaはバクテリオファージAPSEに感染した場合にのみ、寄生バチに対する抵抗性を提供します。[87] [88] Serratia symbioticaは熱の有害な影響を防ぎます。[89]

捕食者

トウワタアブラムシのコロニーの近くにいるナミテントウとその卵。

アブラムシは多くの鳥や昆虫の捕食者に食べられます。ノースカロライナ州の農場で行われた研究では、6種のスズメ目の鳥が1日に約100万匹のアブラムシを消費しました。頂点捕食者はアメリカオシ（アブラムシが食事の83%を占める）とヒメヒワでした。[90]アブラムシを襲う昆虫には、捕食性テントウムシの成虫と幼虫、ハナアブの幼虫、寄生蜂、アブラムシの幼虫、「アブラムシライオン」（クサカゲロウの幼虫） 、クモなどのクモ類が含まれますテントウムシの中で、Myzia oblongoguttataは針葉樹のアブラムシのみを食べる食性特化型ですが、Adalia bipunctataとCoccinella septempunctataは多くの種を食べる雑食型です。卵はまとめて産まれ、雌は1匹あたり数百個の卵を産みます。ハナアブの雌は数千個の卵を産みます。成虫は花粉と蜜を食べますが、幼虫はアブラムシを貪欲に食べます。Eupeodes corollaeはアブラムシのコロニーの大きさに合わせて産卵数を調整します。[91]

アブラムシを食べる捕食者

アブラムシは細菌、ウイルス、真菌に感染することがよくあります。降水量[92]、 [93] 、[94]、風などの天候の影響を受けます[94]アブラムシを襲う菌類には、ネオジギテス・フレゼニイ（Neozygites fresenii）、エントモフソラ（Entomophthora）、ボーベリア・バッシアナ（ Beauveria bassiana）、メタリジウム・アニソプリエ（Metarhizium anisopliae） 、そしてレカニシリウム・レカニイ（Lecanicillium lecanii）などの昆虫病原菌類が含まれます。アブラムシは微細な胞子に擦り寄ります。胞子はアブラムシに付着し、発芽してアブラムシの皮膚に侵入します。菌類はアブラムシの体液中で増殖します。約3日後、アブラムシは死に、菌類はさらに胞子を空気中に放出します。感染したアブラムシは羊毛状の塊で覆われ、徐々に厚くなり、ついにはアブラムシの姿が見えなくなります。目に見える菌類は、アブラムシを殺した菌ではなく、二次感染したものである場合が多いです。[92]

アブラムシは、晩春の凍結などの悪天候によって簡単に死滅することがあります。[95]過度の熱は、一部のアブラムシが依存している共生細菌を死滅させ、アブラムシを不妊にします。[96]雨は羽のあるアブラムシの分散を妨げ、アブラムシを植物から叩き落とし、衝撃や飢餓によって死滅させますが、[92] [97] [98]アブラムシの駆除には頼ることはできません。[99]

捕食者に対する防御

アブラムシは角皮から防御液を分泌します
トウワタのアブラムシが、狭葉トウワタに寄生し、ハナアブの 幼虫に襲われています。幼虫はバタバタと動き、角膜からフェロモンと粘着性のあるワックスを放出します。近くのアブラムシは逃げていきます。動画は4倍速で再生されています

ほとんどのアブラムシは捕食者からの保護がほとんどありません。一部の種は植物組織と相互作用して虫こぶ（植物組織の異常な腫れ）を形成します。アブラムシは虫こぶの中に生息することができ、捕食者や環境から保護します。多くの虫こぶを持つアブラムシの種は、虫こぶを侵入から守る防御機能を持つ不妊幼虫である特殊な「兵隊」形態を産むことが知られています。[29] [100] [101]例えば、アレキサンダーズツノアブラムシは、硬い外骨格とハサミのような口器を持つ兵隊アブラムシの一種です。[71] : 144 ウールリーアブラムシ（Colophina clematis）には、アブラムシのコロニーを保護する1齢の「兵隊」幼虫がおり、テントウムシ、ハナアブ、ハナカメムシ（Anthocoris nemoralis）の幼虫に登って口針を挿入して殺します。[102]

アブラムシは生涯のほとんどを飛ぶことができませんが、植物から地面に落ちることで、捕食者や草食動物による誤飲から逃れることができます。[103]他の種は土壌を恒久的な保護手段として利用し、根の維管束系を餌として、生涯を通じて地下に留まります。アブラムシはしばしばアリの付き添いを受けます。アリはアブラムシが作り出す甘露をトンネルを通して植物から植物へと運びます。[90]

アブラムシのいくつかの種は、「ウールリーアブラムシ」（Eriosomatinae）として知られ、身を守るために「ふわふわしたワックス状の膜」を排泄します。[29]キャベツアブラムシ（Brevicoryne brassicae）は、宿主から二次代謝産物を隔離して貯蔵し、激しい化学反応と強いマスタードオイル臭を生み出す化学物質を放出して捕食者を撃退します。[104]アブラムシが産生するペプチド（ソーマチン）は、特定の真菌に対する耐性を与えていると考えられています。[105]

かつては、甘露の源は角皮であると示唆するのが一般的で、これはオックスフォード英語辞典（Shorter Oxford English Dictionary）[106]やワールドブック百科事典（2008年版）[107]にも掲載されていました。実際には、甘露の分泌物はアブラムシの肛門から分泌されますが[108]、角皮は主にワックスなどの防御化学物質を生成します。また、角皮のワックスがアブラムシの捕食者を引き寄せるという証拠もあります。[109]

Aphis craccivoraのクローンの中には、侵入性で優勢な捕食性テントウムシ（Harmonia axyridis）に対して十分な毒性を持つものがあり、局所的に抑制し、他のテントウムシ種を優勢にします。この場合、毒性は優勢な捕食者種に狭く特異的です。[110]

寄生バチ

トウワタアブラムシが、攻撃してくる寄生蜂に角皮から粘着性のあるワックスの滴を押し付け、別の滴を押し出しています。10分の1の速度で2つのシーンを撮影。別のアブラムシが蜂を捕らえています。

アブラムシは豊富に分布し、広範囲に生息しており、多数の寄生蜂の宿主となっています。その多くは、非常に小さい（体長約2.5mm）寄生蜂です。[111]例えば、 Aphis ruborum という種は、少なくとも12種の寄生蜂の宿主です。[112]寄生蜂は生物的防除剤として集中的に研究されており、多くがこの目的で商業的に使用されています。[113]

植物とアブラムシの相互作用

植物宿主上のアブラムシ

植物はアブラムシの攻撃に対して局所的および全身的な防御を構築する。一部の植物の若い葉には攻撃を阻止する化学物質が含まれるが、古い葉はこの抵抗力を失っている。一方、他の植物種では、古い組織が抵抗力を獲得し、若い芽が攻撃を受けやすい。間植えされたタマネギの揮発性生成物はテルペノイドの生成を促進して隣接するジャガイモの植物へのアブラムシの攻撃を防ぐことが示されており、この利点はコンパニオンプランツの伝統的な慣行で活用されている。一方、アブラムシに侵された植物の近くの植物は、地上部の伸長を犠牲にして根の成長が増加した。[32]野生のジャガイモ、Solanum berthaultiiは、アロモンとしてアブラムシの警報フェロモン、(E)-β-ファルネセン、攻撃を防ぐフェロモンを生成する。これは、最大3ミリメートルの範囲でアブラムシのMyzus persicae を効果的に撃退する。 [114] S. berthaultiiや他の野生のジャガイモの種は、アブラムシに対する防御機構として腺毛を持っており、アブラムシに破られると粘着性の液体を放出し、植物に寄生するアブラムシの約30％を動けなくすることができます。[115]

アブラムシの被害を受けた植物は、成長率の低下、葉の斑点、黄変、発育障害、葉の丸まり、褐色化、萎縮、収量低下、枯死など、さまざまな症状を示す可能性があります。樹液がなくなることで植物は活力を失い、アブラムシの唾液は植物にとって有毒です。アブラムシはジャガイモ、穀類、テンサイ、柑橘類などの宿主に植物ウイルスを頻繁に伝播させます。[29] 植物とアブラムシの相互作用によるウイルス伝播には、非循環伝播と循環伝播の2種類があります。非循環伝播では、ウイルスはアブラムシの口器に付着し、アブラムシが別の植物を食べるときに放出されます。これらの非循環伝播するウイルスは、媒介生物であるアブラムシの急速な拡散を促進します。循環伝播では、ウイルスは摂取され、腸の内壁を通過して血リンパに入り、全身に循環します。唾液腺に到達した後、ウイルスは植物の伝播部位で唾液中に放出されます。循環伝播するウイルスは、アブラムシによる長期的な摂食を可能にし、ウイルスに感染する可能性を高めます。[116] モモアカアブラムシ（Myzus persicae）は、110種類以上の植物ウイルスの媒介生物です。ワタアブラムシ（Aphis gossypii）は、サトウキビ、パパイヤ、ピーナッツにウイルスを感染させることがよくあります。[21]アルファルファなど、植物エストロゲンであるクメストロールを産生する植物では、アブラムシによる被害はクメストロールの濃度の上昇と関連しています。[117]

アブラムシの甘露は、角膜ではなく肛門から採取されます

植物が甘露で覆われると、植物に損傷を与える可能性のある菌類の拡散に寄与する可能性があります。[118] [119]アブラムシが産生する甘露は、殺菌剤の効果を低下させることも観察されています。[120]

昆虫の摂食が植物の適応度を向上させる可能性があるという仮説は、1970年代半ばにオーウェンとウィーガートによって提唱されました。過剰な甘露は、窒素固定菌を含む土壌微生物を養うと考えられていました。窒素の乏しい環境では、これは感染した植物に感染していない植物よりも有利に働く可能性があります。しかし、これは観察による証拠によって裏付けられていないようです。[121]

社会性

アブラムシの中には、真社会性の特徴のいくつかを示し、アリ、ハチ、シロアリなどの昆虫に加わるものがあります。しかし、これらの性的に社会性のある昆虫とクローンアブラムシの間には違いがあります。クローンアブラムシはすべて、1匹の雌から単為生殖で派生し、同一のゲノムを共有しています。近縁の宿主交代系統であるEriosomatinaeとHormaphidinaeに散在する約 50 種のアブラムシは、何らかの防御形態を持っています。これらは虫こぶを作る種で、コロニーは宿主の組織に形成した虫こぶの中で生活し、摂食します。これらのアブラムシのクローン個体群の中には、いくつかの異なる形態が存在する可能性があり、これが機能の特殊化、この場合は防御階級の基盤となります。兵隊アリは主に1齢と2齢で、3齢はモリオケンセ（Eriosoma moriokense）に含まれ、成虫の兵隊アリはスミトロデス・ベタエ（Smythurodes betae）にのみ知られている。兵隊アリの後肢には爪があり、硬く硬化しており、口吻は頑丈で、小型の捕食者を破裂させて潰すことができる。[122]幼虫の兵隊アリは利他的な個体であり、繁殖期の成虫には成長できないものの、コロニーの利益のために永続的に行動する。社会性の発達に必要なもう一つの要素は、兵隊アリが守るべきコロニーの住処である虫こぶである。[123]

虫こぶを形成するアブラムシの兵隊は、虫こぶの掃除も行います。アブラムシが分泌する甘露は、粉状のワックスで覆われて「液体ビー玉」[124]となり、兵隊はそれを小さな開口部から虫こぶの外に転がします[101] 。閉鎖虫こぶを形成するアブラムシは、植物の維管束系を配管として利用します。虫こぶの内面は吸収性が高く、老廃物は植物に吸収され、運び去られます[101] 。

人間との相互作用

害虫としての状況

アブラムシは約5000種が記載されており、そのうち約450種が食用および繊維作物に定着しています。アブラムシは植物の樹液を直接吸うため、作物に被害を与え、収量を減少させますが、植物ウイルスの媒介者としてより大きな影響を与えます。これらのウイルスの伝播は、アブラムシが植物の異なる部位間、近隣の植物間、さらには遠く離れた場所へ移動することによって起こります。この点において、宿主を味わうアブラムシの探り行動は、その場に留まる個体による長時間の吸血と繁殖よりも大きな被害をもたらします。アブラムシの移動は、ウイルスの流行の時期に影響を与えます。[125]これらは温室作物の主要な害虫であり、温室でよく見られる種には、モモアカアブラムシ（Myzus persicae）、ワタアブラムシまたはメロンアブラムシ（Aphis gossypii）、ジャガイモアブラムシ（ Macrosiphum euphorbiae）、ジギタリスアブラムシ（Aulacorthum solani）、キクアブラムシ（Macrosiphoniella sanborni ）などがあり、葉の黄変、葉の変形、植物の発育不良を引き起こします。排出された甘露は、 Capnodium属、Fumago属、Scorias属のすす病菌を含む多くの真菌性病原体の増殖培地となり、葉に感染して光合成を低下させることで成長を阻害します。[126]

アブラムシは、特に大規模な発生時には、敏感な人にアレルギー性の吸入反応を引き起こすことが知られています。[127]

分散は、歩行や飛行、食欲による分散、または渡りによって起こります。有翅アブラムシは飛行力が弱く、数日後には羽を失い、昼間のみ飛行します。飛行による分散は、衝撃、気流、重力、降水量などの要因の影響を受けます。また、植物、動物、農業機械、車両、航空機の移動によって偶発的に分散することもあります。[125]

防除

クロマメ アブラムシに産卵する寄生コマユバチ

アブラムシは繁殖が速いため、殺虫剤による防除は困難です。そのため、たとえ小さな範囲を見逃したとしても、個体数はすぐに回復する可能性があります。アブラムシは、散布が届かない葉の裏側に生息することがありますが、浸透性殺虫剤は花弁に十分に移動しません。最後に、一部のアブラムシ種は、カーバメート系、有機リン系、ピレスロイド系などの一般的な殺虫剤に耐性があります。[128]

裏庭での小規模なアブラムシの発生であれば、数日おきに強力な水流で植物全体を徹底的に噴霧するだけで十分な保護となる場合があります。殺虫石鹸水はアブラムシを駆除するための効果的な家庭用治療法ですが、接触したアブラムシを殺すだけで、残留効果はありません。石鹸スプレーは、特に高濃度または32℃（90℉）を超える温度では植物に損傷を与える可能性があり、一部の植物種は石鹸スプレーに敏感です。[113] [129] [130]

モモアカアブラムシ（ Myzus persicae ）は、Pandora neoaphidis（Entomophthorales）という菌類によって殺されました

アブラムシの個体群は、イエローパントラップまたはモーリケトラップを用いて採取することができます。これらは、アブラムシを引き寄せる水の入った黄色い容器です。[131]アブラムシは緑色に反応しますが、黄色への誘引は真の色の好みではなく、明るさに関連している可能性があります。アブラムシの視覚受容体は440～480 nmで感度がピークに達し、赤色領域では鈍感です。モーリケは、アブラムシが土壌に置かれた白い覆いへの着地を避け、光沢のあるアルミニウムの表面ではさらに忌避されることを発見しました。[132]様々な種のアブラムシの 総合的害虫管理は、レカニシリウム・レカニ、ボーベリア・バッシアナ、イサリア・フモソロセアなどの真菌をベースにした生物殺虫剤を用いて行うことができます。[133]真菌はアブラムシの主な病原体であり、エントモフトラレス目は自然界でアブラムシの数を急速に減らすことができます。[134]

アブラムシは天敵、特にテントウムシや寄生蜂を放出することでも防除できます。しかし、成虫のテントウムシは放出後48時間以内に産卵せずに飛び去る傾向があるため、効果を上げるには大量のテントウムシを繰り返し散布する必要があります。例えば、大きな、ひどく被害を受けたバラの木には、1500匹のテントウムシを2回散布する必要があるかもしれません。[113] [135]

アブラムシを撃退・分散させ、捕食者を引き付けるファルネセンなどのアロモンを生成する能力は、 Eβf合成酵素遺伝子を用いた遺伝子組み換えシロイヌナズナ （Arabidopsis thaliana ）に実験的に導入され、この方法が遺伝子組み換え作物を保護できることを期待しています。[136]しかし、Eβファルネセンは作物の状況では効果がないことが判明していますが、より安定した合成形態は、アブラムシの移動による吸収の増加を通じて、真菌の胞子や殺虫剤を使用した防除の効果を向上させるのに役立ちます。[137]

ヒトの培養において

アブラムシは、主に害虫として、農家や園芸家には馴染み深い存在です。ピーター・マレンとリチャード・メイビーは、ギルバート・ホワイトが1774年8月にイギリス、ハンプシャー州セルボーンの村に黒いアブラムシの「大群」が「巨大な雲」となって押し寄せ、あらゆる植物を覆ったと記録しています。また、1783年の異常な猛暑の夏には、ホワイトは甘露があまりにも豊富で「庭の美しさを台無しにし、台無しにしてしまった」と感じています。ただし、アブラムシは甘露を生み出すのではなく、消費していると考えていました。[138]

チャイニーズウルシ（Rhus chinensis）にチャイニーズウルシアブラムシ（Schlechtendalia chinensis）が寄生すると、「チャイニーズゴール」と呼ばれる商品として価値のあるものが作られます。「Galla Chinensis」として、伝統的な漢方薬では咳、下痢、寝汗、赤痢の治療、腸出血や子宮出血の止血に使用されています。チャイニーズゴールはタンニンの重要な供給源でもあります。[29]

参照

注記

  1. ^ 「ブユ」という用語は、河川盲目症の媒介生物であるブユ科にも使用されます。
  2. ^ 乳用アリはコナカイガラムシなどの昆虫の乳も採取します。

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ウィキソースには、 1911年のブリタニカ百科事典の記事「アブラムシ」の本文があります。
ウィキメディア・コモンズには、アブラムシ上科に関連するメディアがあります。
  • アメリカ南東部の木本観賞植物のアブラムシ
  • Acyrthosiphon pisum、メタ病原体 - 事実、ライフサイクル、ライフサイクル画像
  • エンドウアブラムシのゲノム配列、農業研究局
  • 植物の匂いの昆虫嗅覚：コロラドハムシとアブラムシの研究
  • アジアンウールリーエノキアブラムシ、侵入種研究センター

フロリダ大学／食品農業科学研究所の 注目の生き物ウェブサイト：

  • ワタアブラムシ（メロンまたはワタアブラムシ）
  • ネリイアブラムシ（キョウチクトウアブラムシ）
  • コリアンダーアブラムシ（コリアンダーアブラムシ）
  • ロンギスティグマ・カリアエ（巨大樹皮アブラムシ）
  • モモアカアブラムシ（モモアカアブラムシ）
  • サルカリス・カハワルオカラニ（サルスベリアブラムシ）
  • Shivaphis celti、アジア産エノキアブラムシ
  • Toxoptera citricida、ミカンキツアブラムシ