胚植物（/ ˈ ɛ m b r i ə ˌ f aɪ t s /）は、胚植物門（Plantae sensu strictissimo）（/ ˌ ɛ m b r i ˈ ɒ f ə t ə , - oʊ ˈ f aɪ t ə /）または陸上植物として知られる植物の系統群です。胚植物は、地球上の乾燥地や湿地の植生を構成する最も一般的な光合成独立栄養生物のグループです。胚植物は緑藻類と共通の祖先を持ち、淡水性車軸藻類の分枝葉植物綱の中で、車軸藻類、鞘状藻類、および藻類の姉妹分類群として出現しました。[10]胚植物は、コケ植物と多胞子嚢植物から構成される。[11]現生胚植物には、ツノゴケ類、苔類、コケ類、ヒカゲノカズラ類、シダ類、裸子植物、被子植物（顕花植物）が含まれる。胚植物は複生生活環を有する。[12]

胚植物は、主に陸生生息地で繁栄するため（一部の種は二次的に進化して半水生/水生生息地に再び生息するようになったものの）、非公式には「陸上植物」と呼ばれています。一方、近縁の緑藻類は主に水生です。胚植物は、特殊な生殖器官を持つ複雑な多細胞 真核生物です。この名称は、多細胞発生の初期段階にある若い胚胞子体を親配偶体の組織内で育てるという革新的な特徴に由来しています。ごくわずかな例外を除き、胚植物は光合成によって生物エネルギーを得ます。クロロフィルaとbを用いて太陽光中の光エネルギーを取り込み、二酸化炭素と水から炭素を固定して炭水化物を合成し、副産物として酸素を放出します。陸上植物の研究は植物学と呼ばれます。

説明

温室の苔、シダ、ソテツ​

胚植物は、5億年前の中期カンブリア紀から初期オルドビス紀の間の時期、またはほぼ10億年前のトニアン期もしくはクライオジェニアン期に出現しました[13]。おそらく、現生のクレブソルミディオ藻類に類似した多細胞緑藻類の系統である淡水車軸藻類から出現しました。[14] [15] [16] [17]胚植物の出現により、大気中のCO2（温室効果ガス）が枯渇し、地球寒冷化が起こり、それによって氷河期が促進されました。[18]胚植物は主に陸上生活に適応していますが、一部は二次的に水生です。したがって、それらはしばしば陸上植物または陸生植物と呼ばれます。[要出典]

顕微鏡レベルでは、車軸藻類の細胞は緑藻類の細胞と概ね類似しているが、細胞分裂において娘核が隔膜によって分離されている点で異なる。[19]車軸藻類は真核生物であり、セルロースとプラスチドからなる細胞壁を持ち、プラスチドは2つの膜に囲まれている。プラスチドには光合成を行い、デンプンの形で栄養を貯蔵する葉緑体が含まれており、クロロフィルaとbで特徴的に着色されているため、一般的に鮮やかな緑色をしている。胚植物細胞はまた、一般的に液胞膜または液胞膜に囲まれた拡大した中央液胞を持ち、これが細胞の膨圧を維持し、植物体を硬く保つ。[要出典]

多細胞藻類のすべてのグループと同様に、胚植物は世代交代を伴うライフサイクルを持っています。1セットの染色体を持つ多細胞の半数体世代（配偶体）は精子と卵子を産生し、これらは融合して染色体数の2倍の二倍の多細胞世代（胞子体）に成長し、成熟すると半数体の胞子を産生します。胞子は有糸分裂によって繰り返し分裂し、配偶体へと成長してサイクルを完了します。胚植物には、生殖サイクルに関連する2つの特徴があり、他のすべての植物系統と区別されます。まず、配偶体は多細胞構造（「造精器」と「造卵器」と呼ばれる）で精子と卵子を産生し、卵子の受精は外部環境ではなく造卵器内で起こります。第二に、受精卵（接合子）から二倍体多細胞の胞子体への初期段階は、造卵器内で保護され、栄養も供給される。この第二の特徴が「胚体（embryophyte）」という用語の由来である。受精卵は単細胞として分散するのではなく、保護された胚へと発達する。[15]コケ植物では胞子体は配偶体に依存し続けるが、他のすべての胚体では胞子体世代が優勢であり、独立して存在することができる。[要出典]

胚植物は体節を持つという点でも藻類と異なる。体節とは発生の繰り返し単位で、各単位は単一細胞に由来するが、結果として生じる組織または部分は各細胞でほぼ同じである。このようにして生物全体が類似の繰り返し部分または体節から構成される。したがって、これらの植物は「メタファイト」と呼ばれることもあり、メタファイタ[20]に分類される（ただし、ヘッケルのメタファイタの定義では一部の藻類もこのグループに含まれる[21] ）。すべての陸上植物では、細胞が分裂する場所に隔膜形成体と呼ばれる円盤状の構造が形成される。この特徴は、ストレプトファイタ系統の陸上植物、その近縁種であるコレオカエタレス、シャジクモタレス、およびジグネマタレスの一部の種、および藻類のトレンテポリアレス目の地上種にのみ見られ、陸上生活様式への適応に必須であると思われる。[22] [23] [24] [25]

進化

緑藻類と陸上植物は、緑色植物亜科（Viridiplantae）という系統群を形成しています。分子時計の推定によると、緑色植物亜科は12億年前から7億2500万年前に、緑藻類とストレプト藻類の2つの系統群に分岐しました。約700属からなる緑藻類は、もともと海藻でしたが、その後、一部のグループは淡水域に広がりました。ストレプト藻類（陸上植物を除く）は約122属から成り、進化の歴史のごく初期に淡水域に適応したため、海洋環境への再拡散は起こっていません。[26] [27] [28]

オルドビス紀のある時期に、ストレプトファイトが陸生植物に侵入し、胚植物の陸上植物の進化を開始した。[29]現在の胚植物は系統群を形成している。[30]ベッカーとマリンは、陸上植物がストレプトファイトから進化したのは、淡水プールに生息することで、雨への曝露、温度変化への耐性、高レベルの紫外線、季節的な脱水など、陸上のさまざまな環境条件に耐えられるように適応していたためだと推測している。[31]

2006年時点での分子生物学的証拠の優勢性から、胚植物を構成するグループは、以下の系統樹（Qiu et al. 2006に基づき、Crane et al. 2004による追加名を含む）に示すように関連していることが示唆されている。[32] [33]

Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 [34]とHao and Xue 2013 [35]の研究に基づく胚植物の系統樹の更新版。Anderson 、Anderson & Cleal 2007 [36]の植物分類群の著者といくつかの追加の系統群名[37]を使用している。Puttick et al./Nishiyama et al. は基底系統群に使用されている。[11] [38] [39]

多様性

非維管束陸上植物

これらのコケ類のようなコケ植物は、枝分かれしていない柄のある胞子体を形成し、そこから胞子が放出されます。

非維管束陸上植物、すなわちコケ類（蘚類）、ツノゴケ類（ツノゴケ類）、ゼニゴケ類（ゼニゴケ類）は比較的小型の植物で、しばしば湿潤な環境、あるいは少なくとも季節的に湿潤な環境に生息します。配偶子を散布するために必要な水への依存度が制限されており、ごく少数の種は真の水生種です。ほとんどは熱帯性ですが、北極圏にも多くの種が生息しています。ツンドラや北極・高山帯の生息地では地表被覆植物として、熱帯雨林の生息地では着生植物相として、局所的に優占することもあります。

これらは多くの類似点があるため、通常は一緒に研究されます。これら3つのグループはすべて、半数体優勢（配偶体）の生活環と分岐しない胞子体（植物の二倍体世代）を共有しています。これらの特徴は、陸上の非維管束植物の初期に分岐した系統すべてに共通しているようです。これらの植物の生活環は、半数体配偶体世代によって強く支配されています。胞子体は小さく、その短い生涯を通じて親配偶体に依存します。陸上植物の他のすべての現生グループは、二倍体胞子体世代によって支配された生活環を持っています。維管束組織は二倍体胞子体において発達します。ある意味では、「非維管束」という用語は誤解を招く可能性があります。一部のコケ類や苔類は、複雑な導水細胞からなる特殊なタイプの維管束組織を生成します。[40]しかし、この組織は「維管束」植物の組織とは異なり、これらの導水細胞は木質化していません。[41]コケ類の水分伝導細胞が「維管束」植物の維管束組織と相同である可能性は低い。[40]

維管束植物と同様に、分化した茎を持ち、その高さは数センチメートル程度に過ぎないものの、機械的な支持機能を果たします。ほとんどの植物は葉を持ちますが、通常は細胞1個分の厚さで葉脈はありません。真の根や、深く根を張る構造物はありません。一部の種は糸状の水平茎網を形成しますが、その主な機能は土壌養分の抽出ではなく、機械的な付着です（Palaeos 2008）。

維管束植物の台頭

リニアの植物の復元

シルル紀とデボン紀（約4億4000万年前から3億6000万年前）には、リグニンで強化された細胞壁（仮道管）を含む真の維管束組織を持つ植物が進化した。絶滅した初期の植物の中には、コケ植物の組織化の程度と真の維管束植物（真維管束植物）の組織化の程度との間の段階にあるものもあると思われる。Horneophytonなどの属はコケ類に似た導水組織を持つが、胞子体が配偶体よりも分岐して発達しているという異なる生活環を持つ。Rhyniaなどの属は同様の生活環を持つが、仮道管が単純であるため、維管束植物の一種である。[42]コケ類に見られる配偶体優勢期は陸生植物の祖先状態であり、維管束植物の胞子体優勢期は派生した形質であると考えられていた。しかし、配偶体と胞子体の段階はおそらく互いに独立しており、その場合のコケ類と維管束植物は両方とも派生しており、反対方向に進化してきたと考えられます。[43]

デボン紀には、維管束植物が多様化し、様々な陸上環境に広がりました。維管束植物は、体全体に水分を輸送する維管束組織に加えて、乾燥を防ぐ外層、すなわちクチクラを有しています。胞子体が優勢な世代であり、現生種では葉、茎、根を形成しますが、配偶体は非常に小さいままです。

リコフィト類とユーフィロフィト類

Lycopodiella inundata、ヒヨコブタ植物

胞子によって拡散する維管束植物はすべて、かつては近縁種と考えられており（しばしば「シダ類とその近縁種」として分類されていました）、しかしながら、近年の研究では、葉は全く異なる2つの系統で進化してきたことが示唆されています。ヒカゲノカズラ類（現代のヒカゲノカズラ類、ヒカゲノカズラ類、ヒカゲノカズラ類）は、現生の維管束植物の1%未満を占めています。ヒカゲノカズラ類には、しばしば「小葉」または「リコフィル」と呼ばれる小さな葉があり、ヒカゲノカズラ類とヒカゲノカズラ類では茎全体に広がり、実質的には基部から介在分裂組織を介して成長します。[44]小葉は、茎の棘などの突起から進化し、後に葉脈（維管束痕）を獲得したと考えられています。[45]

現生のリコパ植物はすべて比較的小型で目立たない植物であり、温帯地域よりも湿潤な熱帯地域でより一般的ですが、石炭紀には樹木状のリコパ植物（レピドデンドロンなど）が景観を支配する巨大な森林を形成しました。[46]

現生維管束植物種の99%以上を占める真葉植物は、大きな「真の」葉（メガフィル）を持ち、これは側方または頂端から、縁端分裂組織または頂端分裂組織を介して効果的に成長する。[44]ある説によると、メガフィルは、まず「平坦化」（平面化して2次元の枝分かれ構造を形成する）を経て3次元の枝分かれ系から進化し、次に「ウェビング」（扁平化した枝の間に組織が成長する）したとされている。[47]一方、メガフィルが異なるグループで同じように進化したかどうかは疑問視されている。[48]

シダとスギナ

シダ類とスギナ類（Polypodiophyta）は分岐群を形成し、胞子を主な散布手段としています。伝統的に、ヒラシダ類とスギナ類は「真の」シダ類とは別個に扱われてきました。[49]現生のヒラシダ類とスギナ類は、真葉植物に期待される大きな葉（大葉）を持ちません。これはおそらく、葉が幅広く、葉脈が分岐している初期のスギナの化石に見られるように、縮小化の結果と考えられます。[50]

シダ植物は、約12,000種を擁する大規模で多様なグループです。[51]典型的なシダ植物は、幅広く分裂した葉を持ち、葉は巻いて成長します。

種子植物

セイヨウトチノキ（Aesculus hippocastanum）の大きな種子

種子植物は、古生代末期の化石記録に初めて登場し、乾燥に強い種子と呼ばれるカプセルを使って繁殖します。胞子によって散布する植物から始まり、種子を作るには非常に複雑な変化が必要です。胞子体は、胞子形成器官、すなわち胞子嚢が 2 種類あります。1 つは大胞子嚢で、大きな胞子を 1 つだけ作ります。この胞子嚢は、種皮を形成する鞘層、すなわち外皮に囲まれています。種皮の中で、大胞子は小さな配偶体に成長し、配偶体は 1 つまたは複数の卵細胞を作ります。受精前は、胞子嚢とその内容物、および外皮は胚珠と呼ばれ、受精後は種子と呼ばれます。これらの発達と並行して、もう 1 種類の胞子嚢、小胞子嚢が小胞子を作ります。小胞子の壁の内側で小さな配偶体が発達し、花粉粒を生成します。花粉粒は、風や動物（最も一般的なのは昆虫）によって植物間で物理的に移動できます。花粉粒はまた、同じ花または同じ植物の2つの花の間で、同じ植物の胚珠に移動することもできます（自家受粉）。花粉粒が胚珠に到達すると、外皮の微細な隙間である珠門から入ります。花粉粒内の小さな配偶体が精細胞を作り、精細胞が卵細胞に移動して受精します。[52]種子植物には、生きているメンバーを含む2つのクレード、裸子植物と被子植物または顕花植物が含まれます。裸子植物では、胚珠または種子はさらに閉じ込められません。被子植物では、それらは心皮内に包まれています。被子植物は通常、花弁などの他の二次構造も持っており、これらが一緒になって花を形成します。

有性生殖を行う陸上植物における減数分裂は、生殖組織におけるDNAの修復を直接的に行うメカニズムである。[53]有性生殖は長期的なゲノムの完全性を維持するために必要であり、外因性因子と内因性因子のまれな組み合わせによってのみ無性生殖への移行が可能となる。[53]

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参考文献

Wikispeciesには、胚植物門に関する情報があります。
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