有孔虫（/ f ə ˌ r æ m ə ˈ n ɪ f ə r ə / fə- RAM -ə- NIH -fə-rə ;ラテン語で「穴を担うもの」、非公式には「有孔虫」と呼ばれる）は単細胞生物で、リザリア門または綱に属する。食物を捕獲するなどの用途で流動する顆粒状のエクトプラズムと、一般的にはテストと呼ばれる多様な形状と材質の外殻を持つ。キチン質のテスト（いくつかの単純な属、特にTextularia属に見られる）は、最も原始的なタイプであると考えられている。有孔虫のほとんどは海生で、その大部分は海底堆積物の上または中に生息しています（つまり、底生であり、様々なサイズの種がマクロベントス、メイオベントス、ミクロベントスの中で役割を果たしています）[2]。一方、少数は様々な深さの水柱に浮遊しています（つまり、プランクトン性であり、亜目グロビゲリニナに属します） 。[3]淡水[4]または汽水[5]条件で知られる種は少なく、非常に少数の（非水生）土壌種が小サブユニットリボソームDNAの分子解析によって特定されています。[6] [7]

有孔虫は典型的には有孔虫殻または殻を形成し、これは1つまたは複数の部屋を持ち、中には非常に精巧な構造になるものもある。[8]これらの殻は一般的に炭酸カルシウム（CaCO
3）または凝集した堆積粒子です。5万種以上が確認されており、現生種（6,700～10,000種）[9] [10]と化石種（40,000種）[11] [12]を合わせたものです。通常、体長は1 mm未満ですが、中にはそれよりもはるかに大きい種もあり、最大の種は体長20 cmに達します[13] 。

現代科学英語では、 foraminiferaという語は単数形と複数形の両方があり（語源がラテン語であるかどうかは関係なく）、1つまたは複数の標本または分類群を表すために使用されます。単数形か複数形かは文脈から判断する必要があります。Foraminiferaは、グループ全体を表すために非公式に頻繁に使用され、その場合は通常小文字で表記されます。[14]

研究の歴史

有孔虫に関する最古の記録は、紀元前5世紀にヘロドトスによって発見されました。彼はギザの大ピラミッドを構成する岩石が有孔虫であると記しています。これらは今日ではヌンムリテス属の代表として認識されています。ストラボンは紀元前1世紀に同じ有孔虫について言及し、ピラミッド建設に携わった労働者が残したレンズ豆の残骸ではないかと示唆しました。 [15]

ロバート・フックは、 1665 年に著した『ミクログラフィア』の中で、顕微鏡で有孔虫を観察し、その様子を次のように描写し、図解しています。

私はいくつかの小さな単焦点拡大鏡を試し、白い砂の塊を何気なく見ていたところ、砂粒の一つがまさに貝殻のような形と輪になっていることに気づきました[...] より高性能の顕微鏡であらゆる角度から観察したところ、両側と端の部分が、平らな螺旋状の貝殻を持つ小さなカタツムリの殻に似ていることがわかりました[...] [16]

アントニー・ファン・レーウェンフックは1700年に有孔虫の突起を微細なザルガイとして描写し、その図解を行った。彼の図はエルフィディウム（Elphidium）であることが確認されている。[17]初期の研究者たちは、有孔虫が特定の頭足動物との類似性に注目し、オウムガイ属に分類した。 1781年、ローレンツ・シュペングラーは有孔虫の隔壁に穴があることに気づき、これが後にこのグループにその名称を与えることになった。[18]シュペングラーはまた、有孔虫の隔壁がオウムガイとは逆方向に弧を描いていること、そして神経管がないことにも注目した。[19]

ロバート・フックが1665年に著した『ミクログラフィア』に掲載された、有孔虫の殻の最も古い図解。

アルシード・ドルビニーは1826年の著作の中で、これらを微小頭足動物のグループとみなし、その奇妙な形態に注目した。彼は仮足を触手と解釈し、頭部が著しく縮小している（実際には存在しない）ことに注目した。[20]彼はこのグループを有孔虫（ foraminiferes ）、つまり「穴をあけるもの」と名付けた。これは、オウムガイやアンモナイトとは対照的に、このグループの貝殻の区画間の仕切りに穴が開いているためである。[14]

有孔虫が原生動物としての性質を持つことは、1835年にデュジャルダンによって初めて認識されました。 [18]その後まもなく、1852年にドルビニーは72属の有孔虫を認める分類体系を作成しましたが、彼はこれを試験片の形状に基づいて分類しましたが、この体系は同僚から厳しい批判を浴びました。[17]

HB・ブレイディの1884年のモノグラフは、チャレンジャー号探検隊による有孔虫の発見について記述している。ブレイディは地層学的範囲をほとんど考慮せずに、10科29亜科に分類した。彼の分類学は、複数の異なる特徴が分類群を区別するという考えを強調し、凝集性属と石灰質属を近縁関係に位置付けた。

この全体的な分類体系は、 1920年代後半のクッシュマンの研究まで存続しました。クッシュマンは、有孔虫の分類において壁の組成が最も重要な特徴であると見なしました。彼の分類は広く受け入れられましたが、「生物学的に健全ではない」という批判も同僚から受けました。

地質学者アイリーン・クレスピンはこの分野で広範な研究を行い、有孔虫に関する注目すべき研究を含む約90本の論文を単独執筆し、他の科学者と共同で20本以上の論文を発表しました。[21]

クッシュマンの分類体系は、1964年にタッパンとレーブリッヒが試験壁の微細構造に基づいて有孔虫を今日でも使用されている一般的なグループにまとめるまで、依然として主流の分類体系であり続けました。[17]これらのグループは、より高次の分類体系に従って、様々な形で位置づけられてきました。パウロフスキー（2013）による分子系統学を用いた研究は、タッパンとレーブリッヒの分類を概ね裏付けており、一部のグループは多系統または側系統であると特定されています。この研究は、主要な有孔虫グループ間の高次の関係を特定するのにも役立っています。[22]

分類学

有孔虫の分類学上の位置付けは、1854年にシュルツェ[23] が有孔虫目をForaminiferida目と称して以来、変化してきた。レーブリッヒ（1987）とタッパン（1992）は、有孔虫を現在一般的に認識されている綱[24]として再分類した。

有孔虫は典型的には原生動物門[ 25] [26] [27]または類似の原生生物門もしくは原生生物 界[28] [29]に含められてきた。主に分子系統学に基づく説得力のある証拠は、有孔虫がリザリアとして知られる原生動物内の主要グループに属するというものである。[25]リザリアのメンバー間の進化的関係が認識される前は、有孔虫は一般に顆粒状動物門の根足動物門（または肉食動物門）として他のアメーバ類とともにグループ化されていた。

キャバリエ＝スミスは、リザリアを原生動物界内の下位界と定義している。[25]

いくつかの分類法では、有孔虫を独自の門に分類し、アメーバ状の肉食動物門と同等とみなしている。

形態学的相関はまだ裏付けられていないものの、分子生物学的データは、有孔虫が複雑な殻を持つアメーバを含むケルコゾアおよび放散虫と近縁であることを強く示唆している。これら3つのグループがリザリアを構成している。[26]しかし、有孔虫と他のグループ、そして有孔虫同士の正確な関係は未だ完全には解明されていない。有孔虫は有殻アメーバと近縁である。[30]

解剖学

ほとんどの有孔虫の最も印象的な特徴は、硬い殻、あるいは殻殻である。これらは複数の部屋から構成され、タンパク質、堆積粒子、方解石、アラゴナイト、あるいは（ある例では）シリカで構成されている。[24]有孔虫の中には、殻殻を全く持たない種もいる。[32]軟体動物やサンゴなどの他の殻分泌生物とは異なり、有孔虫の殻殻は細胞膜の内側、つまり原形質内に位置する。細胞小器官は殻殻の区画内に位置し、殻殻の孔は仮足から内部細胞への物質の移動を可能にしている。[33]

有孔虫細胞は顆粒状の内質と透明な外質に分かれており、そこから仮足網が単一の開口部または試験管内の多数の穿孔から出現する。個々の仮足は、両方向に流れる小さな顆粒を特徴とする。[34]有孔虫は顆粒状仮足を持つという点で独特である。つまり、顕微鏡下では仮足が顆粒状に見える。これらの仮足はしばしば細長く、分裂したり再結合したりする。これらは細胞のニーズに合わせて伸縮することができる。仮足は移動、固定、排泄、試験管の構築、そして珪藻類や細菌などの小さな生物からなる餌の捕獲に用いられる。[35] [33]

有孔虫の細胞は、テストステロンを除けば、微小管の細胞骨格によって支えられています。微小管は他のアメーバ類に見られるような構造を持たず、緩く配置されています。有孔虫は、微小管を素早く組み立てたり分解したりするための特殊な細胞機構を進化させており、これにより、細長い仮足の迅速な形成と退縮が可能になっています。[24]

有孔虫の形態の詳細図
  1. テスト
  2. プロロクルス（第一室）
  3. チェンバース
  4. 孔（古い開口部）
  5. 小胞体
  6. 脂質球
  7. 核
  8. 核小体
  9. 小胞体、細胞の特定の部分へ分子を輸送するネットワーク
  10. 環状ラメラ
  11. ミトコンドリアは細胞のためにATP （エネルギー）を作り出す
  12. 新生環状ラメラ
  13. ゴルジ体；タンパク質を修飾して細胞外に送り出す
  14. 消化液胞
  15. ペルオキシソームは過酸化水素を生成し、除去する
  16. 貪食胞
  17. リソソームは酵素を保持する
  18. 接着物質小胞
  19. 開口部（最新のチャンバーの開口部）
  20. エクトプラズム
  21. 網状仮足
  22. 接着剤顆粒
  23. 獲物

有孔虫はガモント（有性生殖型）では一般的に核を1つしか持たないのに対し、アガモント（無性生殖型）では複数の核を持つ傾向がある。少なくとも一部の種では核が二形性を示し、体細胞核には生殖核の3倍のタンパク質とRNAが含まれる。しかしながら、核の構造は非常に多様であると考えられる。[36]多室性種では、核は必ずしも1つの室に限定されるわけではない。核は球形の場合もあれば、多数の葉状体を持つ場合もある。核の直径は通常30～50μmである。[37]

有孔虫のいくつかの種は細胞内に大きな空の液胞を持っています。その正確な目的は不明ですが、硝酸塩の貯蔵庫として機能することが示唆されています。[37]

ミトコンドリアは細胞全体に均一に分布していますが、一部の種では細孔の下や細胞の外縁部に集中しています。これは低酸素環境への適応によるものと考えられています。[37]

いくつかのクセノフィオフォラ種は、細胞内に異常に高い放射性同位元素濃度を持つことが発見されており、これは真核生物の中でもトップクラスである。その目的は不明である。[38]

生態学

生きたプランクトン性有孔虫の顕微鏡写真 [39]
(1) Orbulina universa、(2) Sphaeroidinella dehiscens、(3) Globigerinoides sacculifer、(4) Globigerinoides conglobatus、(5) Globigerinoides ルベル(白)、(6) Globigerinoides ルベル(ピンク)、(7) Globoturborotalita rubescens、(8) Globoturborotalita tenella、 (9) Globigerinella calida、 (10) Globigerinella siphonifera Type I、 (11) Globigerinella siphonifera Type II、 (12) Globigerinella adamsi、 (13) Globigerina bulloides、 (14) Turborotalita quinqueloba、 (15) Turborotalitaヒュミリス(16) Hastigerina pelagica、(17) Hastigerinella digitata、(18) Neogloboquadrina incompta、(19) Neogloboquadrina pachyderma、(20) Neogloboquadrina dutertrei、(21) Pulleniatina obliquiloculata、(22) Globorotalia inflata、(23) Globorotalia menardii、(24) Globorotalia scitula、(25) Globorotalia crassaformis、(26) Globorotalia truncatulinoides、(27) Candeina nitida、(28) Globigerinita glutinata、(29) Globigerinita uvula、および (30) Tenuitella fleisheri。
スケールバー 200 μm

現代の有孔虫は主に海洋生物ですが、汽水域、淡水域[34]、さらには陸生の生息地でも個体が発見されています[7] 。種の大部分は底生であり、さらに50形態種がプランクトン性です[35]。しかし、遺伝的に異なる種であっても形態学的には区別がつかない場合が多いため、この数は実際の多様性のほんの一部に過ぎない可能性があります[40] 。

底生有孔虫は典型的には細粒の堆積物中に見られ、層間を活発に移動している。しかし、多くの種は硬い岩盤上、海藻に付着している、または堆積物の表面に座っている状態で発見される。[24]

プランクトン性有孔虫の大部分は、ロタリダ科に属するグロビゲリニナに見られる。[22]しかし、現存するロタリダ科の少なくとももう一つの系統であるネオガリテリアは、独自にプランクトン性生活を進化させたと考えられる。[41] [42]さらに、ジュラ紀の化石有孔虫の中にも独自にプランクトン性生活を進化させ、ロベティニダ科に属する可能性が示唆されている。[43]

底生性およびプランクトン性の多くの有孔虫[44] [45]は、緑藻、紅藻、黄金藻、珪藻類、渦鞭毛藻などの多様な系統の単細胞藻類を共生生物として持っています。[35]これらの混合栄養性有孔虫は、特に栄養分の少ない海洋水域でよく見られます。[46]一部の有孔虫は盗生性で、摂取した藻類から葉緑体を保持して光合成を行います。[47]

ほとんどの有孔虫は従属栄養性で、小型生物や有機物を食べます。小型種の中には植物性デトリタスに特化したものもあれば、珪藻類に特化したものもあります。底生有孔虫の中には、擬足を使って堆積物や有機粒子の中に嚢胞を形成するものもあり、摂食嚢を形成します。[24]ある種の有孔虫はカイアシ類やクマ類などの小型動物を捕食します。また、一部の有孔虫は他の有孔虫を捕食し、獲物の尾に穴を開けます。[48]クセノフィオフォラ類というグループは尾の中で細菌を培養しているのではないかと示唆されていますが、この仮説を裏付ける研究は行われていません。[49]このグループでは 懸濁摂食も一般的で、少なくとも一部の種は溶存有機炭素を利用できます。[24]

いくつかの有孔虫種は寄生性で、海綿動物、軟体動物、サンゴ、さらには他の有孔虫に寄生します。寄生戦略は様々で、外部寄生虫として仮足を使って宿主から餌を奪うものもあれば、宿主の殻や体壁に穴を掘って軟組織を摂食するものもいます。[24]

有孔虫は、無脊椎動物、魚類、シギチドリ類、他の有孔虫を含む多くの大型生物に捕食されます。しかしながら、場合によっては捕食者が有孔虫の殻に含まれるカルシウムに、有孔虫自身よりも興味を持つ可能性が示唆されています。いくつかの水生カタツムリ種は、有孔虫を選択的に捕食することが知られており、特定の種を好んで捕食することさえあります。[50]

特定の底生有孔虫は、無酸素状態で24時間以上生存できることが発見されており、選択的嫌気呼吸が可能であることを示しています。これは、堆積物と水の界面付近における酸素供給条件の変化に適応した行動であると解釈されています。[51]

有孔虫は、マリアナ海溝などの海洋の最深部に生息しており、その中には既知の最深部であるチャレンジャー海淵も含まれます。これらの深度、炭酸塩補償深度より下では、炭酸カルシウムは極度の圧力により水に溶解します。そのため、チャレンジャー海淵で発見された有孔虫は炭酸塩ではなく、有機物でできた有孔虫です。[52]

非海洋性有孔虫は、有孔虫研究において従来無視されてきましたが、近年の研究では、これまで考えられていたよりもはるかに多様性に富んでいることが示されています。コケ類、河川、湖沼、湿地、土壌、泥炭地、砂丘など、多様な生態学的ニッチに生息することが知られています。[53]

再生

一般的な有孔虫の生活環は、形態的には概ね類似しているものの、一倍体と二倍体の世代が交互に繰り返される。 [23] [54]一倍体またはガモントは、最初は1つの核を持ち、分裂して多数の配偶子を形成する。配偶子は通常2本の鞭毛を持つ。二倍体またはアガモントは多核であり、減数分裂後に分裂して新しいガモントを形成する。底生生物では、有性世代間で複数回の無性生殖が行われることは珍しくない。[34]

典型的な有孔虫のライフサイクルの図。特徴的な世代交代を示しています。

有孔虫は、その生殖周期に関連した形態的二形性を示す。有性生殖を行う半数体であるガモントはメガロスフェア型であり、前室（第一室）が相対的に大きい。ガモントはA型とも呼ばれる。ガモントは前室が通常より大きいにもかかわらず、アガモントよりも全体の試験管径が小さいのが一般的である。

成熟後、ガモントは有糸分裂によって数千個の配偶子を形成し、これらも一倍体である。これらの配偶子はすべて完全な器官セットを備えており、試験体から環境に排出されるが、試験体には損傷を与えない。配偶子は精子と卵子に分化せず、同じ種のどの2つの配偶子も通常は受精することができる。

有孔虫の生活環には、メガロスフィアとミクロスフィアという形態があります。名称は前室（proloculus）の大きさに由来し、ミクロスフィアの方が全体的な大きさが大きくなっています。

2つの配偶子が結合すると、アガモント、またはB型と呼ばれる二倍体で多核の細胞が形成されます。ガモントとは対照的に、アガモントは微小球状で、第一室は比較的小さいものの、通常は全体の直径が大きく、室の数が多いです。アガモントは有孔虫の無性生殖段階です。成体になると、原形質は試験管から完全に排出され、細胞質は減数 分裂によって複数の分裂を経て、多数の半数体の子孫を形成します。これらの子孫はその後、分散する前にメガロスフェア状の第一室を形成し始めます。

場合によっては、半数体の幼体がメガロスフェリック型に成熟し、その後無性生殖によって新たなメガロスフェリック型の半数体子孫が生まれることがあります。この場合、最初のメガロスフェリック型はシゾントまたはA 1型、2番目のメガロスフェリック型はガモントまたはA 2型と呼ばれます。

アラブ首長国連邦の始新世における、微小球状（大きい）と巨大球状（小さい）の個体を示すヌムリティッド有孔虫の化石。スケールはmm

水温が低く水深が深いほど、成熟と繁殖は遅くなります。こうした条件は有孔虫の大型化にもつながります。A型は常にB型よりもはるかに多く見られますが、これは2つの配偶子が出会い、うまく融合する可能性が低いためと考えられます。[55] [33]

生殖様式の変異

さまざまな有孔虫のグループにおける生殖戦略には、高度な多様性が見られます。

単房性種では、A型とB型が依然として存在する。多房性有孔虫の微小球状形態と同様に、無性生殖するB型は有性生殖するA型よりも大きい。

スピリリニダエ科の有孔虫は、鞭毛を持つ配偶子ではなく、アメーバ状の配偶子を持つ。このグループのその他の生殖様式は、他の有孔虫グループと概ね同様である。

石灰質スピリリナ類の Patellina corrugataは、他の多くの有孔虫とは若干異なる生殖戦略をとる。無性生殖を行うB型は、細胞全体を囲む嚢胞を形成する。その後、この嚢胞内で分裂し、幼若細胞は親のテスト細胞の方解石を食い尽くして、自身のテスト細胞の最初の部屋を形成する。これらのA型は成熟すると最大9個体の集団を形成し、集団全体を囲むように保護嚢胞を形成する。配偶子形成はこの嚢胞内で起こり、ごく少数の配偶子が生成される。B型の幼生は嚢胞内で生成され、細胞に結合しなかった核は、成長中の幼生の餌として消費される。A型のPatellinaは雌雄異株であると報告されており、性別は「プラス」と「マイナス」で呼ばれる。これらの性別は核の数が異なり、「プラス」型は核が3つ、「マイナス」型は核が4つあります。B型はA型よりも大きいです。[33] [55] [48]

テスト

有孔虫の標本（腹面図）

有孔虫の殻は、内部の生物を保護する役割を果たします。他の原生生物と比較して、一般的に硬く耐久性のある構造をしているため、有孔虫の殻は、このグループに関する科学的知識の主要な情報源となっています。

細胞質を外部に突出させる試験管の開口部は、開口部と呼ばれます。[56]外部に通じる一次開口部は、種によって様々な形状をとります。形状は、丸型、三日月形、スリット状、フード状、放射状（星型）、樹枝状（枝分かれ）などですが、これらに限定されるものではありません。一部の有孔虫は、歯状、フランジ状、または唇状の一次開口部を有します。一次開口部は1つだけの場合もあれば、複数存在する場合もあります。複数の場合は、密集していたり​​、赤道状になっている場合があります。一次開口部に加えて、多くの有孔虫は補助的な開口部を有します。これらは、残存開口部（以前の成長段階における一次開口部の残存）として形成される場合もあれば、独自の構造として形成される場合もあります。

有孔虫の殻の形状は種によって大きく異なり、単室型（単房性）と多室型（多房性）があります。多房性では、生物の成長に伴って新しい殻が追加されます。単房性、多房性ともに、螺旋状、直列状、ミリオライン状など、多様な殻形態が見られます。[33]

多くの有孔虫は、その殻に二形性を示し、メガロスフェア型の個体とミクロスフェア型の個体が存在する。これらの名称は、生物全体の大きさを指すものではなく、第一室、すなわちプロロクルス（前室）の大きさを指す。化石としての有孔虫はエディアカラ紀にまで遡り[57]、多くの海洋堆積物は主に有孔虫で構成されている。例えば、エジプトのピラミッドを構成する石灰岩は、ほぼ完全に貨幣石化底生有孔虫で構成されている[58]。サンゴ礁有孔虫は、年間約4,300万トンの炭酸カルシウムを生成すると推定されている[59] 。

遺伝学的研究により、裸アメーバであるレティキュロミクサと特異なクセノフィオフォアは、無殻有孔虫類と同定されている。他にも網状仮足を形成するアメーバ類がいくつかあり、かつては有孔虫類とともに顆粒状仮足類に分類されていたが、この分類はもはや自然分類群とはみなされておらず、現在では大部分がケルコゾア類に分類されている。[60]

進化の歴史

分子時計によると、クラウングループの有孔虫は、9億年前から6億5000万年前の新原生代に進化した可能性が高い。この時期は、近縁種である糸状アメーバの新原生代化石と一致している。エディアカラ紀末期以前の有孔虫の化石は発見されていないため、これらの原生代形態のほとんどは硬い殻を持っていなかった可能性が高い。[61] [62]

非鉱物化石のため、「アログロミイド」には化石記録がない。[61]

謎に包まれたパレオディクティオンは化石のクセノフィオフォラであると解釈されてきたが、依然として議論の的となっている。

エディアカラ紀の謎めいたベンドゾアは、化石のクセノフィオフォラではないかと示唆されてきた。[63]しかし、ディッキンソニアの化石に付随する続成作用で変化したC 27 ステロールの発見は、この同定に疑問を投げかけ、動物である可能性を示唆している。 [64]他の研究者は、とらえどころのない痕跡化石パレオディクティオンとその同族が化石のクセノフィオフォラではないかと示唆し[65] 、現存するクセノフィオフォラであるオカルタミナがその化石に類似していることを指摘した。 [66]しかし、パレオディクティオンの現代の例ではこの問題を解消できず、痕跡は巣穴またはガラス海綿を表している可能性がある。[67]この考えを裏付けるのは、現生クセノフィオフォラの生息地が、化石のグラフォグリプティド類の推定生息地に似ていることである。しかし、多くのグラフォグリプティド類は体が大きく規則的であること、また化石にクセノフィオフォアが見当たらないという点から、この可能性には疑問が投げかけられている。[66] 2017年現在、クセノフィオフォアの明確な化石は発見されていない。[68]

有孔虫の試孔孔は顕生代を通じて優れた化石記録を有する。最も古い既知の明確な有孔虫はエディアカラ紀のまさに終わりごろの化石記録に現れる。これらの形態はすべて凝集した試孔孔を持ち、単房性である。これらにはプラティソレナイトやスピロソレナイトなどの形態が含まれる。[69] [57] 単室有孔虫はカンブリア紀を通じて多様化を続けた。よく見られる形態にはアモディスクス、グロモスピラ、 プサモスフェラ、およびツリテレラなどがあり、これらの種はすべて凝集性である。これらは、現在も現生種を含むスピリリニド類の系統であるアモディスクナの一部を構成している。[70] [22]その後、スピリリニド類は多房性と方解石性の試孔孔を進化させ、そのような最初の形態は三畳紀に出現した。このグループはK-Pg絶滅による多様性への影響はほとんど見られなかった。[71]

最古の多室性有孔虫は凝集性種であり、中期カンブリア紀の化石記録に現れる。保存状態が悪いため、主要な有孔虫群に明確に分類することはできない。[70]

フズリナ類の断面図

最も古い石灰質壁を持つ有孔虫は、シルル紀前期のランドーベリアン期の化石記録に現れるフズリナ類である。初期の有孔虫は顕微鏡的であり、平螺旋状に巻き、縮退していたが、後にレンズ状、球状、細長い米粒状など、多様な形状に進化した。[72] [73]

後期のフズリニド類ははるかに大型化し、中には体長5cmに達するものもあり、中には14cmに達する個体も報告されており、現存・絶滅を問わず最大級の有孔虫の一つとなっている。フズリニド類は、光合成生物との共生関係を進化させたと考えられる最も初期の有孔虫の系統である。フズリニド類の化石は南極大陸を除くすべての大陸で発見されており、石炭紀のヴィゼアン期に最も多様性が高まった。その後、フズリニド類は徐々に多様性を低下させ、ペルム紀-三畳紀の絶滅期に絶滅した。[33] [71] [74]

石炭紀のトゥルネシアン期に、ミリオリッド有孔虫が初めて化石記録に現れ、トゥボサラメア内のスピリリニッドから分岐しました。ミリオリッドはペルム紀-三畳紀絶滅とK-Pg絶滅の両方で約50%の死滅を経験しましたが、現在まで生き残っています。化石ミリオリッドの中には、直径2cmに達するものも存在します。[71]

プランクトン性グロビゲリニナン有孔虫の化石サンプル。

最も古いラゲニド科の化石は、石炭紀のモスクワ紀に出現しました。ペルム紀-三畳紀絶滅やK-Pg絶滅の影響をほとんど受けることなく、このグループは時間の経過とともに多様化しました。ジュラ紀と白亜紀には、二次的に単房性の分類群が進化しました。

インボルティニダ科の最古の化石はペルム紀に出現し、その系統はユーラシア大陸中生代を通じて多様化した後、セノマニアン-チューロニアン海洋無酸素化石の後、化石記録から姿を消したとみられる。現存するプラニスピリリニダ科はインボルティニダ科に分類されてきたが、これは依然として議論の的となっている。[75] [71]

ロベルティニダ類は三畳紀のアニシアン期に初めて化石記録に現れた。このグループは化石史を通じて低い多様性を維持しており、現生種はすべて暁新世に初めて出現したロベルティニダ科に属する。[71]

ロタリッド類の明確な化石は、三畳紀-ジュラ紀イベント後のジュラ紀プリエンスバッハ期まで化石記録に現れない。[76]このグループの多様性はセノマニアン-チューロニアンイベントの余波まで低いままであったが、その後グループは急速に多様化した。このグループのうち、プランクトン性有孔虫の最初のグループであるプランクトン性グロビゲリニナは、トアルシアンターンオーバーの余波で初めて出現し、K-Pg絶滅と始新世-漸新世絶滅の両方で大きな損失を受けたが、今日まで生存し、多様性を維持している。[71]プランクトン性生活様式のさらなる進化は中新世または鮮新世に起こり、ロタリッド類のネオガリテリアが独自にプランクトン性生活を進化させた。[41] [42]

古生物学的応用

死にゆくプランクトン性有孔虫が大量に海底に降り注ぎ、その鉱化した試験片は堆積物中に化石として保存されている。1960年代以降、主に深海掘削計画、海洋掘削計画、国際海洋掘削計画の支援の下、また石油探査のために、高度な深海掘削技術によって有孔虫の化石を含む堆積物のコアが掘り出されてきた。[77]これらの化石の試験片が事実上無制限に供給され、コアに使用できる比較的高精度の年代制御モデルにより、ジュラ紀中期にまで遡る非常に高品質のプランクトン性有孔虫の化石記録が得られ、進化のプロセスを検査および記録する科学者にとって比類のない記録となっている。[77]化石記録の優れた質により、化石に基づいて種間の関係性について非常に詳細な図を描くことが可能となり、多くの場合、その後、現存する標本を用いた分子遺伝学的研究によって独立して検証されている[78]。

特定の種類の有孔虫は特定の環境にのみ生息するため、その化石は古代の海洋堆積物がどのような環境下で堆積したかを解明するために用いることができます。塩分濃度、水深、酸素濃度、光条件といった条件は、様々な有孔虫の異なる生息地の好みから判断できます。これにより、研究者は存在する有孔虫に関する情報を集約することで、気候や環境条件の変化を時系列で追跡することが可能になります。[79]

他のケースでは、岩石中に見つかったプランクトンと底生有孔虫の化石の相対的な割合は、岩石が堆積した当時の特定の場所の深さの代理として使用することができます。[80]

メリーランド州南部の暁新世-始新世温暖極大期（PETM）堆積物から発見された10種のプランクトン性有孔虫微化石。 [81]スケールバーは150ミクロン（0.015cm）です。各標本の大きさは砂粒とほぼ同じです。
過去6500万年間の気候変動は、底生有孔虫の酸素同位体組成から明らかになった。暁新世-始新世の温暖極大期は、急速な温暖化に起因する、短期間ではあるが顕著な変動を特徴とする。[82] [83] [84]

少なくとも1997年以来、暁新世-始新世温暖極大期（PETM）は、地球温暖化と海洋酸性化を含む海洋と大気への大量の炭素流入の影響を理解するためのアナロジーとして研究されてきました。[85]現在、人類は年間約10 Gtの炭素（約37 Gt CO2e）を排出しており、このペースでいくと約1000年後にはPETMに匹敵する量を排出することになります。主な違いは、PETMの時代にはドレーク海峡がまだ開通しておらず、中央アメリカ海路もまだ閉鎖されていなかったため、地球は氷がなかったことです。[86]現在、PETMは地球温暖化と大量の炭素排出のケーススタディと一般的に考えられていますが、この出来事の原因、詳細、そして全体的な重要性は依然として不明です。[87] [88] [89] [90]

ドイツ北東部リューゲン島白亜層産のNeoflabellina reticulata 。体長：1.2 mm、年代：マーストリヒチアン下期上部

有孔虫は、生層序学の分野で重要な応用分野を持っています。有孔虫は小型で硬い殻を持つため、非常に豊富に、かつ良好な状態で保存されています。また、複雑な形態のため、個々の種は容易に識別できます。化石記録に残る有孔虫種は、その最初の進化から消滅までの範囲が限られています。地層学者は、顕生代の大部分にわたって有孔虫群集の連続的な変化を解明してきました。そのため、特定の地域における有孔虫群集を分析し、既知の出現・消滅の日付と比較することで、岩石の年代を絞り込むことができます。これにより、古生物学者は放射年代測定が適用できない場合でも、堆積岩の年代を解釈することができます。 [91]有孔虫のこの応用は、 1920年にアルバ・C・エリザーによって発見されました。[92]

バハマ諸島、サンサルバドル島ライス湾の完新世ラグーン堆積物から採取された、ペネロプリッド有孔虫の薄片。スケールバーは100マイクロメートル。

石灰質の化石有孔虫は、それらが生息していた太古の海で見つかった元素から形成されています。そのため、古気候学や古海洋学で非常に有用です。気候プロキシとして、殻（試験管）の安定同位体比と微量元素含有量を調べることで、過去の気候を再構築するために使用できます。酸素同位体から地球の気温と氷の量が、炭素の安定同位体比を調べることで炭素循環の歴史と海洋の生産性が明らかになります。 [93] δ18Oとδ13Cを参照してください。ストロンチウム（Sr）[94] 、 マグネシウム（Mg） [95] 、リチウム（Li）[96]、ホウ素（B）[97]などの微量元素の濃度も、地球の温度サイクル、大陸の風化、地球の炭素循環における海洋の役割に関する豊富な情報を保持しています。プランクトン性有孔虫の化石記録に見られる地理的パターンは、古代の海流を再構築するためにも使用されます。

現代の用途

石油産業は、潜在的な炭化水素鉱床を発見するために、有孔虫などの微化石に大きく依存しています。 [98]

北海に生息する底生有孔虫、アンモニア ベッカリイ。

有孔虫群集は、生層序学的マーカーとして有用であるのと同じ理由で、沿岸環境における生物指標として、サンゴ礁の健全性指標などとして利用されてきました。炭酸カルシウムは酸性条件下で溶解しやすいため、有孔虫は気候変動や海洋酸性化の影響を特に受けやすいと考えられます。

日本の鳩間島の有孔虫Baculologypsina sphaerulata 。フィールド幅 5.22 mm

有孔虫は石油探査において様々な用途があり、油井の堆積層の年代や古環境を解析するために日常的に利用されています。[99]堆積盆地の深部に埋もれた凝集化石有孔虫は、石油生成の重要な要素である熱熟成度を推定するために用いられます。有孔虫色彩指数[100]（FCI）は、色の変化を定量化し、埋没温度を推定するために使用されます。FCIデータは、石油生成の初期段階（約100℃）において特に有用です。

有孔虫は考古学において、ある種の石材の産地特定にも利用されます。石灰岩など、一部の石材には化石化した有孔虫が含まれていることがよく見られます。石材サンプルに含まれるこれらの化石の種類と濃度は、そのサンプルを、同じ「化石の特徴」を持つと知られている他の産地と照合するために用いられます。[101]

  • アドリア海パグ島の有孔虫、-60 m、視野幅 5.5 mm
    アドリア海パグ島の有孔虫、-60 m、視野幅 5.5 mm
  • アドリア海パグ島の有孔虫、-60 m、視野幅 5.5 mm
    アドリア海パグ島の有孔虫、-60 m、視野幅 5.5 mm
  • アドリア海パグ島の有孔虫、-60 m、視野幅 5.5 mm
    アドリア海パグ島の有孔虫、-60 m、視野幅 5.5 mm
  • アドリア海パグ島の有孔虫、-60 m、視野幅 5.5 mm
    アドリア海パグ島の有孔虫、-60 m、視野幅 5.5 mm
  • インド洋の有孔虫、バリ島南東海岸、視野幅5.5 mm
    インド洋の有孔虫、バリ島南東海岸、視野幅5.5 mm
  • インド洋の有孔虫、バリ島南東海岸、視野幅5.5 mm
    インド洋の有孔虫、バリ島南東海岸、視野幅5.5 mm
  • インド洋の有孔虫、バリ島南東海岸、視野幅5.5 mm
    インド洋の有孔虫、バリ島南東海岸、視野幅5.5 mm
  • ミャンマー、ンガパリの有孔虫、視野幅5.22 mm
    ミャンマー、ンガパリの有孔虫、視野幅5.22 mm
  • 有孔虫ヘテロステギナ・デプレッサ、視野幅4.4 mm
    有孔虫Heterostegina depressa、視野幅 4.4 mm

参照

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一般情報
  • カリフォルニア大学古生物学博物館のウェブサイトには有孔虫の紹介がある。
  • 南フロリダ大学の研究者らは、サンゴ礁環境を監視するために有孔虫を使ったシステムを開発した。2021年1月15日アーカイブ、Wayback Machineにて。
  • ユニバーシティ・カレッジ・ロンドンの微小古生物学サイトには、多くの高品質のSEMを含む有孔虫の概要が掲載されています。
  • 有孔虫研究で使用される用語の図解付き用語集（2012年6月21日アーカイブ、Wayback Machine ）は、OA電子ジャーナル「Carnets de Géologie – Notebooks on Geology」に掲載されたLukas Hottingerの用語集です（2017年6月29日アーカイブ、Wayback Machine）
  • 有孔虫に関する情報 マーティン・ランガーの微小古生物学ページ
  • 2005年ウルビーノ古気候学サマースクールにおける底生有孔虫に関する情報
オンラインフリップブック
リソース
  • pforams@mikrotax – プランクトン性有孔虫の分類を詳述したオンラインデータベース
  • 星砂プロジェクト（micro*scopeの一部）は、有孔虫に関する情報の共同データベースです。
  • X線トモグラフィーによって生成された有孔虫の3Dモデル
  • CHRONOSには、分類検索ページや微古生物セクションなど、いくつかの有孔虫リソースがあります。注：このコンテンツのほとんどは、現在pforams@mikrotaxのWebサイトに含まれています。
  • eForamsは有孔虫と有孔虫の殻のモデリングに特化したウェブサイトです。
  • 有孔虫ギャラリー 現生および化石の有孔虫を属と産地別に図解したカタログ
  • 「有孔虫」NCBI分類ブラウザ. 29178.