原生生物（/ ˈ p r oʊ t ɪ s t / PROH -tist）または原生生物とは、動物、陸上植物、菌類以外の真核 生物のことです。原生生物は自然界のグループ（クレード）を形成するものではなく、陸上植物、動物、菌類を除く、 真核生物の最後の共通祖先から派生したすべての種からなる側系統群です。

原生生物は歴史的に、プロティスタ（Protista）またはプロトクティスタ（Protoctista）として知られる独立した分類学上の 界と考えられていました。系統解析と電子顕微鏡研究の出現により、プロティスタを正式な分類群として使用することは徐々に放棄されました。現代の分類では、原生生物は、アーキプラスチダ（陸上植物を含む光合成独立栄養生物）、 SAR、オバゾア（菌類と動物を含む）、アメーボゾア、そして「エクスカヴァータ」など、スーパーグループと呼ばれる複数の真核生物クレードにまたがっています。

原生生物は、極限の生息地を含むあらゆる環境において、極めて大きな遺伝的および生態学的多様性を有しています。他のすべての真核生物よりも多様性に富むその多様性は、ここ数十年で環境DNAの研究によって初めて発見され、現在も完全に記述されている最中です。原生生物は、生物地球化学循環と栄養網の重要な構成要素として、あらゆる生態系に存在しています。自由生活性の藻類、アメーバ、粘菌など、独立して複数回進化した、主に単細胞の様々な形態で、あるいは重要な寄生生物として、豊富かつ遍在的に存在しています。原生生物は、動物の2倍のバイオマス量を構成しています。多様な栄養形態（光栄養、貪食栄養、浸透栄養など）を示し、時にはそれらを組み合わせます（混合栄養）。多細胞動物、菌類、陸上植物には見られない独自の適応を示します。原生生物の研究は原生生物学と呼ばれています。

定義

他のすべての真核生物の起源となった原生生物の位置を示す生命の樹

原生生物は、主に単細胞で顕微鏡的であり、多様な形状と生命戦略を示す真核生物の多様なグループです。それらは異なるライフサイクル、栄養段階、運動様式、および細胞構造を持っています。[4] [5]ほとんどの原生生物は単細胞ですが、その中にはかなりの範囲の多細胞性があり、中には肉眼で見えるコロニーまたは多細胞構造を形成するものもあります。「原生生物」という用語は、動物、陸上植物、または菌類という伝統的な3つの真核生物界以外のすべての真核生物を指します。[a] [13]この排除による定義により、原生生物はこれら3つの界の祖先を含む側系統群を構成します。 [14]

一部の原生生物（アンビレグナル原生生物と呼ばれる）は、動物と陸上植物、または菌類（例えば、粘菌やミドリムシのような鞭毛藻類）の両方に類似した特徴を併せ持っているため、植物学（ ICNafp）命名規則と動物学（ICZN）命名規則のいずれか、または両方で命名されています。[15] [16]

一般的なタイプ

原生生物は、実用上分類するために使用されてきた幅広い形態学的タイプを示しますが、これらのカテゴリーのほとんどは進化的にまとまった系統やクレードを表すものではなく、独立して何度か進化してきました。最もよく知られているタイプは次のとおりです。[17]

多様性

真核生物の多様性全体に関する形態学的（A）と遺伝学的（B）の観点の違い。原生生物はDNAバーコーディング解析の大部分を占めていますが、カタログ化された種の中では少数派を占めています。[34]

原生生物の種多様性は、形態学的特徴に基づいて種を区別する従来の方法によって著しく過小評価されている。記載されている原生生物の種数は、歴史的にも生物学的にも広く知られ研究されている陸上植物、動物、菌類の多様性と比較すると非常に少ない（26,000種[35 ]から76,000種以上[c]の範囲）。予測される種数も大きく異なり、140,000種から1,600,000種の範囲で、いくつかのグループでは予測される種数が恣意的に2倍になっている。これらの予測のほとんどは非常に主観的である。環境DNAバーコーディングなどの分子生物学的手法により、未記載原生生物の多様性が極めて大きく、真核生物の配列または操作的分類単位（OTU）の大部分を占めていることが明らかになっており、陸上植物、動物、菌類のそれをはるかに上回っている[34] 。そのため、原生生物が真核生物の多様性を支配していると考えられている[37] 。

原生生物の進化的関係は、分子系統学、全ゲノムおよびトランスクリプトームの配列決定、ならびに鞭毛装置および細胞骨格の電子顕微鏡研究を通じて説明されてきた。原生生物の新たな主要系統と新たな生物多様性が次々と発見され、真核生物の系統樹に劇的な変化をもたらしている。真核生物の最新の分類体系は、正式な分類上の階級（界、門、綱、目など）を認めず、代わりに関連生物の系統群のみを認めることで、分類を長期的に安定させ、更新を容易にしている。この新しい系統分類体系では、原生生物は非公式にスーパーグループと呼ばれる様々な枝に分けられている。光合成性真核生物の大部分は、ディアフォレティケス（Diaphoretickes）クレードに属し、このクレードには、アーキプラスチダ（陸上植物を含む）とSAR（ストラメノパイル、アルベオラータ、リザリアを含む）、そしてテロネミア門、クリプティスタ門、ハプティスタ門が含まれる。[17] [41]動物と菌類はアモルフェア（Amorphea）クレードに属し、アメーボゾア門とその他の原生生物系統が含まれる。原始的な細胞構造を持つ様々な真核生物群は、総称して「エクスカヴァータ（Excavata）」と呼ばれる。[2]

「エクスカヴァータ」

「エクスカヴァータ」は、好気性および嫌気性捕食者から光栄養生物および従属栄養生物まで、主に鞭毛虫類からなる多様な原生生物を含むグループです。[42] : 597 共通名の「エクスカベート」は、懸濁摂食に使用される細胞内の腹側溝という共通の特徴を指し、これは真核生物の最後の共通祖先に存在した祖先形質であると考えられています。[43]「エクスカヴァータ」は、ディスコバ、メタモナダ、マラウィモナディダの3つのクレードで構成されており、それぞれに特徴的な腹側溝を持つ自由生活性の貪食性鞭毛虫である「典型的なエクスカベート」が含まれています。[44]ほとんどの系統解析によると、このグループは側系統であり、[40]真核生物の系統樹の根源をメタモナダに置く解析もあります。[45]

ディスコバには、ヤコビダ類、ユーグレノゾア、ペルコロゾアの3つの主なグループが含まれます。[d]ヤコビダ類は、2本の繊毛を持つ自由生活性の従属栄養性鞭毛虫の小さなグループ（約20種）で、主に懸濁液摂食でバクテリアを食べます。ほとんどが水生好気性生物ですが、一部の嫌気性種も海水、汽水、淡水に生息します。[47]細菌に似たミトコンドリアゲノムを持つことでよく知られています。[17]ユーグレノゾアは、非常に多様なライフスタイルを持つ鞭毛虫の豊富な（2,000種以上）グループで、自由生活性の従属栄養性（浸透栄養性と食栄養性の両方）[ 42]および光合成性のユーグレナ類（例：緑藻類に由来する葉緑体を持つユーグレノフィテス）が含まれます。ユーグレノゾアとパーコロゾアの2つの系統は姉妹分類群で、ミトコンドリアクリステが円盤状であることから、ディスクリスタタという名前で統合されている。[ 9 ] Tsukubamonas globosaは自由生活性の鞭毛虫で、ディスコバ科内での正確な位置はまだ決まっていないが、おそらくヤコビダよりもディスクリスタタに近いと考えられる。[ 47 ]

メタモナド門（Metamonada）は、主に鞭毛虫類からなる、完全に嫌気性または微好気性の原生動物門です。シロアリなどの動物の腸内共生生物、自由生活性、寄生性のものがあります。メタモナド門には、フォルニカータ（Fornicata ） 、パラバサリア（Parabasalia ） 、プレアクソスティラ（ Preaxostyla ）という3つの主要なクレードが含まれます。[17]フォルニカータ（140種以上）[36]には、 2つの核を持つディプロモナド（例：ジアルジア）と、自由生活性、片利共生性、寄生性の原生生物（例：カルペディエモナス（Carpediemonas ） 、レトルタモナド（retortamonad））のいくつかの小グループが含まれます。[17]パラバサリア（>460種）[36]は、嫌気性で大部分が内生生物である多様なグループであり、小さな寄生虫（トリコモナスなど）から、木を食べるシロアリやゴキブリに見られる多数の鞭毛と核を持つ巨大な腸内共生生物までの範囲にわたります。[17]プレアクソスティラ（約140種）には、改変された（または完全に失われた）[50] [51]ミトコンドリアを持つ嫌気性で内生のオキシモナドと、典型的な掘削形態を持つ自由生活性の微好気性細菌食鞭毛虫トリマスティックスとパラトリマスティックスの2つの属が含まれます。 [51] [52]最近記載された独特の細胞構造を持つ嫌気性鞭毛虫の2つの属、バルテロナとスコリオモナスは、フォルニカタと密接に関連しています。[53]

マラウィモナド類（Malawimonadida）は、淡水または海水中の懸濁液を摂食する細菌食性鞭毛藻類[54]の小グループ（3種）であり、典型的な掘削孔状の外観をしており、ヤコビダ類や一部のメタモナド類に酷似していますが、ほとんどの分析において系統学的にはどちらにも近似していません。[17]

ダイアフォレティックス

Diaphoretickesには、ほぼ全ての光合成性真核生物が含まれます。SARスーパーグループは、原生生物の多様性が非常に豊富です。これには、ストラメノパイル、アルベオラータ、リザリアが含まれます。[55] Diaphoretickes内のもう一つの非常に多様なクレードは、陸上植物と様々な藻類を含むアーキプラスチダです。さらに、テロネミア、ハプティスタ、クリプティスタの3つの小グループもDiaphoretickesに属します。[2] TSARはテロネミアとSARを含む可能性のあるクレードですが、[56]テロネミアはSARではなくハプティスタから分岐している可能性があります。[57] [58]テロネミアはSARスーパーグループといくつかの細胞の類似点を共有しています。[55]

ストラメノパイル

ストラメノパイル（ヘテロコンタとも呼ばれる）は、2本の繊毛を持つことが特徴で、そのうちの1本は多数の短い麦わらのような毛（マスティゴネマ）を持っています。ストラメノパイルには、1つの光栄養生物クレードと多数の従属栄養生物クレードが含まれており、事実上すべての生息地に存在します。ストラメノパイルには、通常はよく支持されている2つのクレード、ビギラとギリスタが含まれますが、ビギラの単系統性は疑問視されています。[59]ビギラとギリスタの両方から分岐しているのは、謎めいた従属栄養性鞭毛虫の一種、プラティスルクス・タルドゥスです。[59]従属栄養性ストラメノパイルの多様性の多くはまだ特徴付けられておらず、ほとんどすべてがMAST（MArine STramenopiles）として知られる遺伝子配列の系統から知られており、[59]そのうちの少数の種のみが記載されています。[60] [61]

ギリスタ門には、紅藻類に由来する葉緑体を持つ光合成性の褐藻類または異核植物（23,000種以上）が含まれます。 [48]これらの中には、さまざまな構造と形態を含む藻類の系統が多数あります。 最も多様な褐藻類の3つの綱は、珪藻類、シリカ細胞壁（被殻）に包まれた単細胞または群体性の生物で、形や装飾が大きく異なり、海洋植物プランクトンの大部分を占めます。[17] [62]褐藻類、糸状または「真の」多細胞（分化した組織を持つ）の大型藻類で、ケルプの森など、多くの温帯および冷帯の海洋生態系の基礎を構成します。[63]そして黄金藻類、主に淡水生息地に生息する単細胞または群体性の鞭毛藻です。[64]ギリスタの中で、オクロフィタの姉妹群は主に浸透圧栄養性の糸状菌類（1,200種以上）であり、[65] 3つの異なる系統が含まれます。寄生性の卵菌類または水生菌（例：フィトフソラ）は擬似菌類のほとんどを含み、多様性は低いものの菌類のような生活様式を維持する非寄生性のヒフォキトリド類、および細菌食性または真核食性の貪食菌のグループであるビギロモナス類です。[59]太陽虫のような従属栄養性アメーバの小グループであるアクチノフリダは、オクロフィタの姉妹分類群内または姉妹分類群としての立場が不明確です。[66]

あまり研究されていないビギラ門は、完全に従属栄養性の生物の集合体であり、そのほとんどは自由生活性である。ビギラ門にはラビリンチュラ菌類（単細胞のアメーバ状貪食栄養生物、混合栄養生物、菌類のような糸状従属栄養生物など）が含まれ、粘液網を形成して栄養分の移動と吸収を行う。また、一部の寄生生物や少数の有殻アメーバ（アムフィトレミダ）も含まれる。ビギラには、細菌を貪食する食栄養性鞭毛虫であるビコセキシド類と、近縁のプラシドゾア類が含まれます。プラシドゾア類は、いくつかの従属栄養性鞭毛虫のグループ（例：深海好塩性プラシディデア）と、オパリナタとして知られる腸内常在生物（例：ヒト寄生虫ブラストシスティス、多数の核と繊毛を持つ巨大細胞で構成される非常に珍しいオパリナ類で、当初は繊毛虫と誤分類されていました）で構成されています。 [59]

アルベオラータ

胞子虫（Alveolata）は、生理学的機能が不明な細胞膜の下にある細胞質嚢である皮質胞子の存在を特徴とします。 [42] : 599 その中には、原生生物の中で最もよく知られている3つのグループ、アピコンプレックス類、渦鞭毛虫、繊毛虫が含まれます繊毛虫（Ciliophora）は非常に多様性に富み（8,000種以上）、おそらく最も徹底的に研究された原生生物のグループである[17]。繊毛虫はほとんどが自由生活性の微生物で、繊毛の列に覆われた大きな細胞と、小核と大核の2種類の核を持つことを特徴とする。自由生活性の繊毛虫は通常、微生物食物網の頂点従属栄養生物および捕食者であり、細菌や小型真核生物を餌とし、様々な生態系に存在するが、いくつかの種は盗食性である。他の種は多くの動物に寄生する。[67]繊毛虫は、2本の繊毛を持つ従属栄養性鞭毛虫（総称してコルポネミド）とともに、アルベオラータの進化において基底的な位置を占めている。[68]

残りの胞子虫はミゾゾア（Myzozoa）という系統に分類され、その共通祖先は紅藻からの二次的な細胞内共生によって葉緑体を獲得した。[69]ミゾゾアの一つの枝には、アピコンプレックス類とその近縁種であるクロムポデリダ（ Chrompodellida）と呼ばれる鞭毛虫の小さな系統が含まれており、そこではそれぞれクロメリド（chromids）とコルポデリド（colpodellids ）と呼ばれる光栄養性および従属栄養性の鞭毛虫が進化的に混ざり合っている。 [69]対照的に、アピコンプレックス類（Apicomplexa）は、二次的に光合成能力を失った絶対寄生生物の大規模（6,000種超）で高度に特殊化したグループである（例：マラリア原虫）。成虫は細胞膜を通して宿主から栄養分を吸収し、非光合成性葉緑体から進化した細胞小器官複合体（アピコプラスト）を示すスポロゾイトを介して宿主間で繁殖する。 [70] [42] : 600 

ミゾゾアのもう一つの枝には、渦鞭毛藻類とその近縁種であるパー​​キンソゾア（Perkinsozoa）が含まれます。パーキンソゾアは、アピコンプレックス類と同様に光合成能力を失った水生細胞内寄生虫の小グループ（26種）です。[69]渦鞭毛藻類は、渦鞭毛藻類、軟体動物、魚類に感染する鞭毛胞子によって繁殖します。[71]対照的に、渦鞭毛藻類（Dinoflagellata）は高度に多様化した（約4,500種）[72]水生藻類のグループであり、大部分は葉緑体を保持していますが、多くの系統は独自の葉緑体を失い、代わりに従属栄養生物として生活するか、三次共生や盗み込み共生など、他の供給源から新しい葉緑体を再獲得しています[73]ほとんどの渦鞭毛藻類は自由生活性で、植物プランクトンの重要な部分を構成するだけでなく、毒性のために有害な藻類ブルームの主な原因でもあります。また、一部はサンゴの共生生物として生息し、サンゴ礁の形成を可能にしています。渦鞭毛藻類は、複雑な眼のような単眼、特殊な液胞、発光する細胞小器官、そして莢膜として知られる細胞を取り囲む壁など、多様な細胞構造を示します。[72]

  • ゾウリムシ、繊毛虫の中でよく研究されている属[74]
    繊毛虫類の中でよく研究されている属であるゾウリムシ[74]
  • 光合成クロメリド、アピコンプレックス類の近縁種
    Vitrella brassicaformis は光合成を行うクロメリド類で、アピコンプレックス類の近縁種である。
  • マラリアの原因物質である熱帯熱マラリア原虫、血液細胞に感染する
    マラリアの原因物質である熱帯熱マラリア原虫は、血液細胞に感染します。
  • 渦鞭毛藻類に感染するパーキンシド、ジノボラックス
    渦鞭毛藻類に感染するパーキンシッドの一種、ディノボラックス
  • 特定の有害藻類ブルームの原因となるアレクサンドリウム属渦鞭毛藻
    特定の有害藻類ブルームの原因となるアレクサンドリウムの渦鞭毛藻

リザリア

リザリアは形態的に多様な生物の系統であり、ほぼ完全に単細胞の従属栄養性アメーバ、鞭毛虫、アメーボ鞭毛虫で構成され、[17]一般的に、摂食と移動のための網状（ネット状）または糸状（糸状）の仮足を持っています。[75] [42] ：604 これは、定義的な特徴を欠いており、分子系統学によってのみ発見されたため、最後に記述されたスーパーグループでした。[76] 3つの主要なクレード、すなわち、ケルコゾア門、エンドミクサ門、レタリア門が含まれます。[2]

レタリアには、最もよく知られている有孔虫と放散虫が含まれます。これらは、微小管によって支えられた仮足を持つ、自由生活性の大型海洋アメーバの2つのグループで、その多くは肉眼で見えるほどです。[ 17 ]放散虫（放散虫）は、アメーバの多様なグループ（1,000種以上）であり、繊細で複雑な珪質骨格を持つことがよくあります。[77]有孔虫（有孔虫）もまた多様（6,700種以上）であり、[78]それらのほとんどは、炭酸カルシウムまたは凝集した鉱物粒子で構成された多室の殻に包まれています。[17]どちらのグループも豊富な化石記録を持ち、数万種の化石種が記載されています。[78] [79]

セルコゾア（別名フィローサ）は、形態が大きく異なる自由生活性の原生生物の集合体です。セルコゾアのアメーボ鞭毛藻は、陸上生息地や植物微生物叢における他の微生物の重要な捕食者です（例えば、セルコモナド類、パラセルコモナド類、グリッソモナド類で、総称してSARcomonadea綱と呼ばれます）[80] 。また、少数のセルコゾアは粘菌を生成します（例えば、ヘルケセア）。[81]多くのセルコゾアは有殻または鱗片を持つアメーバであり、具体的には捕獲困難なクラーケンや、2つのインブリカテア綱（例えば、ユーグリフィド綱）とテコフィロセア綱が挙げられます。[80]テコフィロセアには、以前は放散虫に分類されていた骨格を持つ海洋アメーバのグループであるフェオダリア（約400～500種）も含まれており、 [79]両綱には鱗のない裸の鞭毛虫（例えば、インブリカテアのスポンジモナド類やテコフィロセアのソーマトモナド類）が含まれている。[82]基底分岐するケルコゾアには、偽足を持たない鞭毛虫のメトロモナデア、太陽虫に似たグラノフィロセア[82]、および葉緑体が緑藻との二次的な内部共生に由来する光合成性クロララクニオフィテスが含まれる。 [17]

エンドミクサには、寄生性原生生物の2つの主要なクレードが含まれます。Ascetosporeaは海洋無脊椎動物の胞子虫型寄生生物です[83] 。一方、Phytomyxeaは植物や藻類の絶対病原体であり、陸生のPlasmodiophoridsと海洋のphagomyxidsに分類されます[84]。エンドミクサには、捕食性アメーバのVampyrellida目（48種）[85]と、海洋アメーバの2つの属、thecate Gromia属とnaked Filoreta属が含まれます[2]

これらの3つの門に加えて、リザリアには、進化的位置が不明瞭な、謎めいて研究が進んでいない系統が数多く含まれています。そのような系統の一つが、太陽虫類型原生生物を含むジムノスファエリダです。 [86]新規系統群（NC）と分類されるいくつかの系統群は、培養されていない原生生物の環境DNAのみで構成されていますが、いくつかは数十年かけて新しい分類群の記述によって徐々に解明されてきました（例えば、トレムリダとアクアヴォロニダは、以前はそれぞれNC11とNC10で、リザリアで深く分岐した位置にあります）。[87]

ハプティスタとクリプティスタ

ハプティスタとクリプティスタは、以前は近縁であると考えられていた単細胞原生生物の2つの類似した門であり、まとめてハクロビアと呼ばれていました。[88]しかし、2つのグループは独立に起源を持つため、ハクロビアの単系統性は反証されました。[89]分子解析により、クリプティスタはアーキプラスティダの隣に位置付けられ、仮説上のCAM系統群を形成しています[ 39 ]また、ハプティスタはテロネミアおよびSAR系統群の隣に位置付けられています[ 40]（テロネミアはSARの姉妹群であり、仮説上のTSAR系統群を形成しているか、ハプティスタの姉妹群であり、SARと共通する系統群を形成している可能性があります[91] [39] [92]）。CAM系統群の中で、クリプティスタに最も近い種はMicroheliella marisであり、一緒に系統群パンクリプティスタを構成しています[39]

ハプト藻門には、石化した鱗を持つ2つの異なるクレード、すなわちハプト藻類と中心葉緑体類が含まれます。[17]ハプト藻類（ハプト藻類）は、二次的な細胞内共生によって葉緑体を獲得した鞭毛藻類または球状藻類の500種以上の現生種[48]からなるグループです。ハプト藻類は主に海洋に生息し、海洋プランクトンの重要な部分を占めています。円石藻類も含まれており、その石灰化した鱗（「コッコリス」）は堆積岩の形成と炭素とカルシウムの生物地球化学的循環に寄与しています。一部の種は有毒なブルームを形成することができます[93]セントロヘリド類（セントロプラステリダ）は、少数（約95種）[94]だが広く分布する従属栄養性の太陽虫型アメーバのグループであり、通常は鱗片を有する粘液で覆われており、海水と淡水の両方の水生生息地の底生食物網の重要な構成要素を形成しています。[95]

クリプティスタ門は、単細胞原生生物の3つの異なるグループ、すなわちクリプトモナド類、カタブレファリド類、そしてパルピトモナス・ビリックス種からなる系統群である。[2]クリプトモナド類（100種以上）はクリプトファイトとも呼ばれ、多様な塩分濃度の水生環境に生息する鞭毛藻類で、イジェクティソームと呼ばれる突出した細胞小器官またはエクストルソームを特徴とする。紅藻由来の葉緑体には、共生紅藻類に属する真核生物の核の残骸である核形質が含まれる。 [96]クリプトモナド類に最も近い近縁種であるカタブレファリド類は、2本の繊毛を持つ従属栄養性の鞭毛藻類で、同じくイジェクティソームを特徴とする。[88] [2] Palpitomonas bilix種は、2本の繊毛を持つ海洋従属栄養鞭毛藻類であるCryptistaの中で最も基底的に分岐した種ですが、他の種とは異なり、エジェクチソームを欠いています。[97]

アーキプラスチダ（Archaeplastida）

アーキプラスチダは、シアノバクテリアとの一次共生という単一の出来事によってプラスチドが得られたと考えられる光合成群を含むクレードです。陸上植物（胚植物門）と藻類の多様性の大部分を含み、そのほとんどは植物が進化した緑藻と紅藻です。[98]藻類の3番目の系統である灰色藻類（25種）[48]には、淡水および陸生生息地の表面に見られる希少種やあまり知られていない種が含まれています。[98]

紅藻類（7,100種以上）は、単細胞から多細胞糸状体、巨大な擬実質性 葉状体まで多様な形態を持つグループであり、いずれも鞭毛を持たない。クロロフィルを持たず、フィコビリタンパク質を介してのみ光エネルギーを集める。そのライフサイクルは多様で、2世代または3世代を含む場合がある。それらは、潮間帯から深海まで、陸上、淡水、そして主に海洋の生息地に存在し、一部は石灰化しており、サンゴ礁などの海洋生態系の重要な構成要素となっている。[99]紅藻類と近縁なのは、非光合成性の捕食性鞭毛虫の2つの小さな系統である淡水および海洋のロデルフィディア（3種）[100] であり、これらは現在でも遺物のプラスチドの遺伝的証拠を保持している。[101]そして海洋のピコゾア（1種）には、プラスチドの痕跡が全くない。ピコゾアの進化的位置は、一次共生が1回ではなく2回別々に起こったことを示している可能性がある。[102]

緑藻類は、単系統の灰色藻類や紅藻類とは異なり、陸上植物が進化した側系統群である。これらは合わせてクロロプラスチダ類、あるいは緑色植物亜綱（Gloroplastidae）を構成する。[2]最も早く分岐した種はプラシノデルモフィタ門（10種）で、そのメンバーはもっぱら海洋性の球状細胞または小型の肉眼で見える葉状体である。[103]残りの緑藻類は、2つの主要な系統群に分布している。一つの系統は緑藻門（> 7,900種）[48]で、プラシノデルモ藻類と共にプラシノ藻類として総称される鱗状の単細胞鞭毛藻類の多数の系統が含まれるが、球状体、掌状体、群体、および肉眼で見える糸状体、葉状体または管状の葉状体など、水生および陸生の生息地に存在する多様な形態も含まれる。[2]反対の系統はストレプト藻類で、陸上植物と、複数の綱で構成される車軸藻類門として総称される緑藻の側系統群が含まれる：Zygnematophyceae（> 4,300種）[48]には、ほぼ独占的に淡水生息地で見られる単細胞、群体、および糸状の鞭毛を欠く生物が含まれる。[104] 車軸藻類（現生450種）[48] は、淡水域でのみ見られる複雑な多細胞葉状体からなる、stonewortsとしても知られる。[105] クレブソルミディオ藻類（52種）は分岐していない糸状体を持つ。コレオカエト藻類（36種）は分岐した糸状体を含む。メソスティグマト藻類は、鱗状の鞭毛藻類の1種からなる。そして、サルシノイド形態を持つ緑藻類（5種）である。[106] [48]

無形植物

無形上綱は、完全に従属栄養性の生物からなるグループです。菌類と動物に加え、ほとんどの粘菌類、多くのアメーバ、そして一部の鞭毛虫が含まれます。[107]原生生物の多くは、多細胞性の程度が異なる複雑な生活環を示します。[108]無形上綱は「単繊毛」を意味する「ユニコント」の概念にほぼ相当しますが、現在ではより多くの繊毛を持つ生物も複数含まれています。[109]無形上綱は、アメーボゾア（主に粘菌類とアメーバを含む）とオピストコンタ（菌類、動物、およびそれらの近縁種を含む）を含む最小のクレードとして定義されています。[107] [2]オピストコンタに最も近い種は、2本の繊毛を持つ単細胞原生生物の2つの小さな系統である鞭毛虫類のアプスモナディダ（28種）[110]とアメーボ鞭毛虫類の嫌気性ブレビアテア（4種）である。[17]オピストコンタとともに、これら2つのグループはアメーボゾアの姉妹系統であるオバゾア系統を形成する。[109]

アメーボゾア門（2,400種）[34]は、形態的に多様な貪食性原生生物の大きなグループであり、そのほとんどはアメーバです。アメーボゾアのかなりの部分は葉状アメーバであり、丸く鈍端の仮足を形成します。[111]これには、裸葉状アメーバまたは「ギムナメーバ」として知られる「原型」アメーバ[112] （アメーバ自体など）が含まれ、[113]その中には、単果皮を形成する粘菌の属であるコプロミクサが含まれます。[114]一部のギムナメーバは動物にとって重要な病原体です（例：アカンサメーバ）。[115]その他の関連する葉状アメーバには、有殻アメーバの多様な目であり、全体的に最も目立つ原生生物グループの一つであるアルセリニダがあります。 [116]残りの非葉状アメーボゾアには、真菌類または「真の粘菌」が含まれ、ソロカルプを生成する細菌食性のディクチオステリドと、スポロカルプを生成する雑食性のミクソガストリドおよびプロトスポラギイドで構成される。[2]子実体が菌類に似た外観のため、真菌類は菌類学者によって研究されることが多い。[17]真菌類と近縁なのは2つの系統である。1つはアメーバ状、網状、または鞭毛を持つ生物の不均一な集まりであるバリオセア（ソロカルプを生成する生物を含む）であり、[117]嫌気性のアーキオバエであり、その一部は一部の動物（例：エントアメーバ）の腸内共生者として生息する。[2]

後生菌門には、動物界と菌類界[a]、そしてそれらに最も近い原生生物が含まれます。菌類に至る枝は核菌門または完生菌門として知られ、動物に至る枝は完生虫門と呼ばれます。[118]完生菌門には、菌類に最も近い親戚である核菌門が含まれます。核菌門は、糸状の仮足を持つ、自由生活性の裸または鱗片を有する貪食性アメーバの小グループ（約50種）で、その一部は凝集して粘菌を形成します。[119]菌類のより広い定義では、一部の著者によって原生生物として研究されている3つのグループ、すなわち、アフェリダ（15種）[12] 、 ロゼリダ（27種）[120] 、および微胞子虫（約1,300種）[121]が、「真の」または浸透圧栄養菌類とは対照的に、総称してオピストスポリディアとして知られています。アフェリド類とロゼリド類はどちらも単細胞の貪食性鞭毛虫であり、それぞれの宿主の細胞に侵入してエンドバイオティックな方法で餌を食べます。微胞子虫は真菌と同様に浸透圧栄養によって餌を食べる絶対細胞内寄生生物です。アフェリド類と真菌類は最も近い親戚であり、一般的にセルロース壁の生物（多くの藻類と植物）を食べます。対照的に、ローゼリッド類と微胞子虫類は別の系統を形成し、一般的にキチン質壁を持つ生物（菌類と動物）を餌とします。[122]

空生動物には、異なる細胞型を伴う複雑な生活環を持つ様々な系統が含まれており、動物の多細胞性の起源と関連しています。[17]動物に最も近い種は襟鞭毛虫（約360種）で、自由生活性の鞭毛虫で、より大きな繊毛を囲む微絨毛の襟を通して餌を取り、しばしばコロニーを形成します。[123]魚胞子虫類（40種以上）は、メソマイセトゾアとしても知られ、魚類や他の動物への感染に特化した菌類のような病原性空生動物のグループです。[124]糸状虫類（6種）は、自由生活性、共生性、または寄生性のアメーバまたは鞭毛虫の異質なグループです[125]最後に、多形類は自由生活性のホロゾアの2種であり、多細胞集団の生活環を持つ。[126]捕獲困難な鞭毛虫種であるTunicaraptor unikontumは、これらのホロゾア群の中で進化上の位置が不明である。[127]

孤児群

いくつかの小規模な系統は、3つの主要なスーパーグループのいずれにも属さず、真核生物の進化において深く分岐した「界レベル」の位置を占めています。これらの系統は通常、データが少なく種数も少ない、あまり知られていないグループであり、しばしば「孤児グループ」と呼ばれます。[ 40] CRuMsクレードは、2～4本の繊毛を持つ自由遊泳性のCollodictyonidae（7種）、糸状の仮足を持つアメーバ状のRigifilida （2種）、そして2本の繊毛を持つ滑空性のMantamonadidae（3種）[128]とGlissandridae（2種）[129] [130]を含み、Amorpheaの姉妹クレードです。[38] Ancyromonadida （35種）[131]は、 2本の繊毛を持つ水生滑空性鞭毛虫で、AmorpheaとCRuMsの近くに位置しています。[38]ヘミマスティゴフォラ（10種）、またはヘミマスティゴート類は、特徴的な細胞形態と約12本の鞭毛を持つ2列の捕食性鞭毛虫である。[132]プロヴォラ（8種）[133]は、エクスカベート類やその他の2本の繊毛を持つ鞭毛虫に似た、目立った特徴のない形態を持つ捕食性鞭毛虫である。ヘミマスティゴフォラとプロヴォラはともに、ディアフォレティケス属と近縁、あるいはその下位種と考えられていたが[3]、その後の分析により、謎に包まれた捕食性原生生物メテオラ・スポラディカとともに、別の系統群に分類されることが示唆されている。この種は注目すべき形態を有する。鞭毛を持たず、左右対称で、前後に振れる一対の側方「腕」を突き出し、他に類を見ない運動システムを備えている。[40]

真核生物の中には、DNAの配列が解読されていないため、系統学的類似性が不明な属も数多く存在します。 [2]謎めいた太陽虫の一種は、既知の属の記載と一致しないほど大きく、結果として位置が不明瞭な別の属Berkeleyaesolに移されましたが、おそらく他のすべての太陽虫と同様にDiaphoretickesに属していると考えられます。[134]パラカリオンという生物は、原核生物と真核生物の両方の特徴を共有しているため、分類がより困難です。[135]

生物学

一般的に、原生生物は「高等」真核生物（動物、真菌、陸上植物）の細胞に記述されているのと同じ生物学的原理に従う典型的な真核細胞を有する。 [136]しかし、多くの原生生物は、他の真核生物には見られない様々な独自の生理学的適応を進化させており、[137]実際、原生生物は真核生物に期待される広範な生物学的特性のほぼすべてを包含している。[37]

栄養

原生生物は、多様な食物の好みと摂食機構を示します。[2] [138]栄養源に応じて、独立栄養生物（生産者、伝統的には藻類）と従属栄養生物（消費者、伝統的には原生動物）に分けられます。独立栄養原生生物は、光をエネルギー源として光合成のプロセスを通じて無機基質から独自の有機化合物を合成します。[139] : 217 そのため、光栄養生物としても知られています。[140]

従属栄養性原生生物は、他の生物が合成した有機分子を得て、栄養素の大きさによってさらに分類される。 可溶性分子[139] : 218 またはサイズが0.5μm未満の高分子を食べるものは浸透栄養生物と呼ばれ、[138] 、拡散、繊毛窩、細胞膜の輸送タンパク質、およびピノサイトーシス[2]または液相エンドサイトーシスとして知られる一種のエンドサイトーシス（すなわち、エンドソームと呼ばれる液胞への細胞膜の陥入）によってそれらを吸収する。[138] 0.5μmを超えるサイズの有機粒子または細胞全体を食べるものは貪食生物と呼ばれ、貪食として知られる一種のエンドサイトーシスによってそれらを摂取する。[138] [139] : 218 エンドサイトーシスは真核生物の起源において最も重要な適応の一つと考えられている。なぜなら、エンドサイトーシスは潜在的な食物供給を増加させ、貪食はミトコンドリアと葉緑体の共生と発達を可能にしたからである。浸透圧栄養生物と貪食栄養生物の両方において、エンドサイトーシスは細胞膜の特定の領域、すなわち細胞口に限定されることが多く、その先には微小管に支えられた特殊な管である細胞咽頭が続く場合がある。[138]

浸透圧栄養生物

浸透圧栄養性原生生物は、膜チャネルやキャリアを介して可溶性栄養素を獲得するだけでなく、様々なタイプのピノサイトーシスによっても獲得する。マクロピノサイトーシスでは、膜がひだ状に折り畳まれ、[141]大きな（0.2～1.0 μm）液胞が形成される。ミクロピノサイトーシスでは、通常クラスリンによって形成されるより小さな小胞が関与する。どちらの場合も、小胞は消化液胞またはエンドソームに融合し、そこで消化が行われる。[138]腐生栄養生物または溶生栄養生物と呼ばれる一部の浸透圧栄養生物は、酵素を環境中に放出し、有機物を[2]吸収可能なより単純な分子に分解することで、体外消化を行う。この体外消化には明確な利点がある。細胞内に入る物質をより細かく制御できるため、有害物質の摂取や感染を最小限に抑えることができる。[142]

おそらくすべての真核生物は浸透栄養性を有していますが、栄養素を獲得する選択肢を持たない生物もいます。絶対浸透栄養性および腐生栄養性生物には、一部のミドリムシ類、一部の緑藻類、ヒト寄生虫ブラストシスティス、一部のメタモナス類[2]、寄生性トリパノソーマ類[143]、そして真菌様卵菌類およびヒフォキトリド類[142]が含まれます。

クルーズトリパノソーマの細胞口-細胞咽頭複合体の構造。食物は鞭毛ポケットから口前隆起部を移動し、細胞口に到達し、細胞咽頭を通って細胞内に入ります。そこで栄養素はミオシンタンパク質によって輸送され、小胞に包まれると考えられます。細胞咽頭は特定の微小管群によって支えられています。[144]

貪食栄養性

太陽虫アクチノフィリス・ソルが繊毛虫ゾウリムシを貪食している様子

貪食性摂食は2つの段階から成ります。1つは環境中の食物粒子の濃縮、もう1つは貪食です。貪食では食物粒子が液胞（ファゴソーム）[138]に閉じ込められ、そこで消化が行われます。繊毛虫やほとんどの貪食性鞭毛虫では、消化は口腔領域または細胞口で行われます。細胞口は単一の膜で覆われており、そこから液胞が形成されます。その後、ファゴソームは細胞咽頭に沿って細胞内部へと運ばれます。[145]アメーバでは、貪食は細胞表面のどこでも起こります。食物粒子の平均的な大きさは、原生生物細胞の約10分の1です。[146]

貪食性原生生物は、栄養素への接近方法によってさらに分類できる。濾過摂食者は、浮遊している小さな食物粒子または原核細胞を捕捉し、濾過によって細胞口に蓄積する（例えば、襟鞭毛藻類、一部のクリソモナス類、ほとんどの繊毛藻類）。[2]濾過摂食性鞭毛藻類は、フィルターとして機能する硬い触手または仮足の襟に鞭毛で粒子を押し出すことで粒子を蓄積する。一方、濾過摂食性繊毛藻類は、細胞口周囲の繊毛および膜状層を通る水流を生成する。捕食摂食者（例えば、ビクソセッカ類、クリソモナス類、キネトプラスチド類、一部のユーグレナ類、多くの渦鞭毛藻類および繊毛藻類）は、すべての粒子をまとめて保持するのではなく、各粒子を個別に捕捉する。[146]捕食性原生生物のうち、草食動物はバクテリアローンなどの潜在的な食物で覆われた表面から獲物を探し出し、摂取する一方、捕食動物は希少な獲物を積極的に追いかける。[2]糸状藻類や真菌の菌糸を餌とする捕食動物は、糸状藻類全体を飲み込むか、細胞壁を貫通して細胞質を摂取する（例：ビリディラプトル科）。[2]捕食動物は、獲物の細胞を動けなくする「毒性嚢胞」など、獲物を狩るための適応を備えている場合がある。一部の繊毛虫は、ヒストファジーと呼ばれる特殊な捕食摂食法を発達させており、これは、傷ついたが生きている動物（例：環形動物や小型甲殻類）を襲い、傷口から動物の組織を摂取する。大型の捕食性アメーバは、食胞が形成される前に、獲物を仮足の「フードカップ」に包み込む。[146]最後に、拡散摂食者（例えば、太陽虫、有孔虫、その他多くのアメーバ、吸盤類繊毛虫）は、偽足に偶然衝突した獲物を飲み込むが、繊毛虫の場合は、毒嚢子やエクストルソームを運ぶ触手で獲物を動けなくする。[146]

原核生物の消費者は一般に細菌食生物（例えば、ほとんどのアメーバ）と呼ばれ、真核生物の消費者（浸透圧栄養性寄生虫を含む）は真核食生物として知られています。特に、単細胞原生生物を食べる真核食生物は細胞栄養生物（例えば、コルポネミド、コルポデリッド、多くのアメーバ、一部の繊毛虫）です。菌類を食べるものは菌食生物または菌栄養生物（例えば、繊毛虫科のグロスグロックネリイダ科の絶対菌食生物）です。 [147]線虫を捕食するものは線虫ファージです。[148]藻類を食べるものは植物栄養生物（例えば、バンピレリッド）です。[2]

混合栄養

ラパザ・ビリディスは、偏性特殊混合栄養生物の一種で、テトラセルミス藻類を捕食し、その葉緑体を獲得することで生存しています。他の捕食細胞は拒絶します。十分に栄養があっても、葉緑体を使って光合成を行う必要があるため、光源なしでは生存できません。 [149]

ほとんどの独立栄養性原生生物は混合栄養生物[150]であり、光合成と貪食作用を組み合わせています。[e]これらは様々な機能グループ、つまり「混合型」に分類されます。[152] [153] 構成的混合栄養生物は、既存の葉緑体を介して光合成を行う生来の能力を持ち、多様な摂食行動を示します。光栄養を必要とするもの、貪食を必要とするもの、そして必須の混合栄養生物（例えば、一部のハプト藻類や渦鞭毛藻などのナノ鞭毛藻）などです。非構成的混合栄養生物は、獲物から葉緑体を盗むことで光合成能力を獲得します。このプロセスはクレプトプラスティと呼ばれます。非構成型生物は、様々な獲物から葉緑体を盗むことができるジェネラリスト（例：寡毛繊毛虫）と、特定の少数の獲物からのみ葉緑体を獲得できるスペシャリスト（例： Rapaza viridisはテトラセルミス細胞からのみ葉緑体を盗むことができる）の2つに分けられる。 [149]スペシャリストはさらに、分化したプラスチドを含むプラスチド型（例：Mesodinium、Dinophysis）と、完全な内部共生生物を含む内部共生型（例：ForaminiferaやRadiolariaなどの混合栄養性Rhizaria、Noctilucaなどの渦鞭毛藻）の2種類に分けられる。[152]

完全に従属栄養性の原生生物においても、栄養様式の多様性が観察されています。光合成が行われない深海に生息するジプロネミド類は、環境条件に応じて浸透栄養性と細菌食性を柔軟に切り替えることができます。 [154]

浸透圧調節

収縮性液胞を持つゾウリムシ

多くの淡水原生生物は、浸透圧によって環境から非塩水が過剰に流入するため[155]、また摂食時のエンドサイトーシスによって[145] 、浸透圧調節（つまり、イオン濃度を調整するために余分な水量を除去すること）が必要です。浸透圧調節は、細胞膜の活性イオン輸送体と収縮性液胞を介して行われます。収縮性液胞は、拡張期と収縮期のサイクルを通じて、カリウムとナトリウムを多く含む液体を定期的に排泄する特殊な細胞小器官です。細胞が異なる塩分濃度の培地に置かれると、細胞が適応するまでサイクルは停止します。[137]

収縮性液胞は、細胞質小胞または管の配列であるスポンジオームに囲まれています。スポンジオームは細胞質からゆっくりと液を液胞に集めます。液胞は収縮し、孔を通して液を細胞外に排出します。収縮機構は原生生物によって異なります。繊毛虫では、スポンジオームは不規則な管状構造で構成され、アクチンフィラメントが微小管とともに孔の周囲と液胞表面に巻き付いています。ほとんどの鞭毛虫とアメーバでは、スポンジオームは小胞と管状構造の両方で構成されています。渦鞭毛虫では、鞭毛細管が分岐して液胞の周囲に収縮鞘（膿疱と呼ばれる）を形成します。[145]位置と量も様々である。単細胞鞭毛藻類（クリプトモナド、ユーグレナド、プラシノフィテス、ゴールデンアメーバ、ハプトフィテスなど）は、典型的には固定位置に1つの収縮性液胞を有する。裸アメーバは多数の小胞を有し、それらは1つの液胞に融合し、排泄後に再び分裂する。海洋性原生生物や寄生性原生生物（例えば、メタモナド）、および硬質細胞壁を持つ原生生物には、これらの液胞は存在しない。[155]

呼吸

真核生物の最後の共通祖先は好気性で、酸化代謝のためのミトコンドリアを持っていました。自由生活性および寄生性の原生生物の多くの系統は、初期のミトコンドリアを、ピルビン酸の発酵によって嫌気的にATPを生成する細胞小器官であるヒドロゲノソームへと改変することで、嫌気性または微好気性の生息地に生息するように独立して進化し、適応してきました。同様に、微好気性のトリパノソーマ類原生生物では、発酵性グリコソームがペルオキシソームから進化しました。[137]

感覚知覚

大きな核と、丸い「レンズ」と暗い色素を持つ円盤状の網膜小体からなる単細胞の画像。
オセロイドを含む渦鞭毛藻の光学顕微鏡写真。n：核、両矢印：オセロイド、スケールバー：10μm。[156]

多くの鞭毛藻類、そしておそらくすべての運動性藻類は、正の光走性（すなわち、光源に向かって泳いだり滑空したりする）を示す。このため、それらは3種類の光受容体、すなわち「眼点」を有する。(1) 多くの緑藻類、渦鞭毛藻類、およびクリプト藻類に見られる光触角を持つ受容体、(2) 不透明なスクリーンを持つ受容体、そして(3)捕食性渦鞭毛藻類の一種であるワルノウィア科に見られる細胞内レンズを持つ複雑な単眼球体である。さらに、繊毛藻の中には、移動中に地球の重力場に対して自らの向きを変えるもの（走地性）や、水中の溶存酸素濃度に応じて泳ぐものもいる。 [137]

細胞内共生生物

原生生物は細胞内に共生生物を取り込む傾向が強く、これが新たな生理学的機会を生み出しています。ゾウリムシとその共生生物であるクロレラのように、より永続的な共生もあれば、より一時的な共生もあります。多くの原生生物は、捕獲された葉緑体、葉緑体-ミトコンドリア複合体、さらには藻類の眼点を含んでいます。ゼノソームは繊毛虫に見られる細菌の共生生物であり、嫌気性繊毛虫の中でメタン生成の役割を果たすことがあります。[137]

ライフサイクルと生殖

自由生活性原生生物のコンセンサスライフサイクルには、有性生殖（赤い矢印）、無性生殖（緑の矢印）、コロニー形成（青）、シスト形成が含まれます。それぞれの原生生物グループは、異なる性周期（薄紫色）とコロニー形成段階からの脱出方法を持っています。[157]

原生生物は、様々な形態の複数の段階を含む幅広いライフサイクルと戦略を示し、ほとんどの環境で繁栄することを可能にしています。しかしながら、原生生物のライフサイクルに関する知識のほとんどは、モデル生物と重要な寄生生物に関するものです。自由生活性の未培養原生生物が大部分を占めていますが、そのライフサイクルに関する知識は断片的なままです。[157]

無性生殖

原生生物は通常、好ましい環境条件下で無性生殖を行い、[158]遺伝的多様化を最小限に抑えながら急速な指数関数的な個体群増加を可能にします。この無性生殖は有糸分裂によって起こり、歴史的に原生生物における主要な生殖様式と考えられてきました。[157]このプロセスは「栄養段階」または個体によってのみ行われるため、栄養生殖としても知られています。 [159]

単細胞原生生物は、細菌と同様に二分裂によって増殖することがよくあります。[157]また、酵母と同様に出芽によって分裂したり、分裂生殖として知られる多重分裂によって分裂したりすることもできます。[160]多細胞原生生物では、栄養生殖は体の一部の断片化、または多数の細胞からなる特殊な繁殖体（例：紅藻類）の形をとることがあります。[159]

有性生殖

原生生物では無性生殖が最も一般的な戦略ですが、真核生物の基本的な特徴でもあります。[161] [162]有性生殖には、減数分裂（遺伝子組換えを可能にする特殊な核分裂）と合婚（両親の核の融合）が含まれます。[157]これらのプロセスは、最後の真核生物の共通祖先に存在していたと考えられています。[163]おそらく、通性（非義務的）に有性生殖する能力を持っていました。[164]もはや有性生殖を行わない原生生物でさえ、減数分裂に関連する遺伝子のコアセットを保持しており、有性生殖を行う祖先からの系統を反映しています。[165] [166]例えば、アメーバは伝統的に無性生物と考えられていますが、ほとんどの無性アメーバは、有性生殖を行うアメーバ状の祖先から最近独立して発生したと考えられます[167] 20世紀初頭にも、アメーバのクロミディア（細胞質内に遊離した染色質顆粒）に関連する現象を有性生殖と解釈する研究者もいた。[168]

基本的な性周期

すべての性周期には、合配偶と減数分裂という過程が伴い、それぞれ倍数性（すなわち、染色体セットの数、文字nで表される）を増加または減少させます。合配偶とは、配偶子と呼ばれる2つの半数体（1 n）の生殖細胞が融合し、接合子と呼ばれる二倍体（2 n）の細胞が生成されることを指します。二倍体細胞はその後、減数分裂を経て半数体細胞を生成します。個体または栄養段階（すなわち、有糸分裂によって成長する段階）を構成する細胞によって、自由生活性原生生物には3つの区別可能な性周期が観察されます。[157]

2つの繊毛虫は接合中に結合し、細胞質橋を介して半数体の核を交換します
  • 二倍体サイクルでは、個体は二倍体であり、減数分裂によって一倍体の配偶子を生成します。これらの配偶子は次に他の配偶子と融合して接合子を形成し、新しい個体へと発達します。[157]これは、一部のメタモナド、太陽虫類、多くの緑藻類、珪藻類、繊毛虫類、そして動物に当てはまります。[145]繊毛虫は配偶子を生成する代わりに、二倍体の小核を2つの一倍体の核に分割し、 そのうちの1つを別の繊毛虫との接合によって交換し、2つの核を融合させて新しい二倍体の核を形成します。[67]
  • 半数体-二倍体サイクルでは、個体が交互に2世代存在する。1世代目は二倍体「アガモント」で、減数分裂により半数体細胞（胞子）を生成し、これがもう1世代である半数体「ガモント」へと成長する。ガモントは有糸分裂によって配偶子を生成し、これが融合して接合子を形成し、これがアガモントへと成長する。[157]これは、多くの有孔虫や藻類、そして陸上植物に当てはまる。[145] : 26 このサイクルには、ある世代と他の世代の相対的な成長と寿命に応じて、半数体優勢世代、二倍体優勢世代、または同等に優勢な世代の3つのモードがある。褐藻類はこれらのモードのすべてを呈する。[169]

自由生活性の原生生物は、飢餓や熱ショックなどのストレス条件下では有性生殖する傾向があります。DNA損傷につながる酸化ストレスも、原生生物の性転換における重要な要因であると考えられています。[158]

病原性原生生物の性周期

病原性原生生物は、複数の形態の生物が関与する非常に複雑なライフサイクルを持つ傾向があり、その中には有性生殖するものもあれば、無性生殖するものもあります。[170]宿主内で摂食・増殖する段階は、一般的に栄養体（ギリシャ語の trophos  「栄養」とzoia  「動物」に由来）として知られていますが、各段階の名称は原生生物のグループによって異なります。[160]例えば：

  • アピコンプレックス門では、半数体のスポロゾイトが宿主細胞に放出され、宿主細胞に侵入して感染を開始し、メロントに変態します。メロントは成長して無性分裂し、多数のメロゾイトに分裂します（メロゴニーと呼ばれる分裂生殖）。各メロゾイトは増殖することで感染を継続します。最終的に、メロゾイトは雌（大配偶子母細胞）と雄（小配偶子母細胞）に分化（ガモゴニー）し、配偶子を生成します。配偶子は次に二倍体の接合子に融合（スポロロゴニー）し、スポロシストに成長します。その後、スポロシストは減数分裂を経てスポロゾイトを形成し、感染を伝播します。[70] [162]
  • フィトミクセアでは、二倍体の一次遊走子が宿主に入り、被嚢化し、単核の原形質体またはマラリア原形質体として細胞に侵入します。細胞内では、原形質体は多核の遊走子嚢に成長し、二次遊走子に分裂してより多くの細胞に感染します。これらは厚い壁を持つ休眠胞子に増殖し、減数分裂を開始して二核の休眠胞子に分裂します。1つの核が失われ、胞子は一次遊走子として孵化します。[171]

原生生物病原体の中には、二次宿主または中間宿主として作用する様々な生物において無性生殖を行うものもあるが、一次宿主または終宿主においてのみ有性生殖を行うことができる（例えば、イエネコなどのネコ科動物におけるトキソプラズマ・ゴンディ）。[172]リーシュマニアなどの病原体は、二次ベクターにおいて共婚関係を結ぶことができる。[173]アピコンプレックス類では、寄生虫の伝播には有性生殖が必須である。[174]

有性生殖を行うにもかかわらず、病原性原生生物の異なる株間で遺伝子交換がどれほど頻繁に行われているかは不明です。ほとんどの個体群は、同種の他の個体と遺伝子を交換することはほとんどありません。[175]

生態学

原生生物は、世界中の現代の生態系に不可欠です。また、地球の歴史の大部分において、すべての生態系の唯一の真核生物の構成要素であり、それが原生生物に広範な機能的多様性を進化させ、その重要な生態学的意義を説明してきました。原生生物は、一次生産者、複数の栄養段階における中間体、重要な調節寄生生物または捕食寄生者として、そして多様な共生におけるパートナーとして不可欠です。[37]

生息地の多様性

原生生物はほぼすべての生息地で豊富かつ多様です。地球のバイオマスに4ギガトン（Gt）を寄与しています。これは動物（2Gt）の2倍ですが、全体の1%未満です原生生物、動物、古細菌（7 Gt）、菌類（12 Gt）を合わせた総量は、地球上の生物量の10%未満で、植物（450 Gt）と細菌（70 Gt）が優勢である。[176]環境DNA調査で検出された原生生物の多様性は、サンプルを採取したあらゆる環境で広大であるが、そのほとんどは未解明である。[177]最も豊富な原生生物群集は土壌に見られ、次いで海洋、そして最後に淡水生息地に見られ、その多くはプランクトンの一部として見られる。[178]淡水原生生物群集は、土壌プランクトンや海洋プランクトンよりも「ベータ多様性」（つまり、サンプル間の異質性が非常に高い）が高いことが特徴です。この高い多様性は、極端な洪水によって異なる生息地から生物が補充されるという水文学的ダイナミクスの結果である可能性がある。[179]土壌に生息する 原生生物群集は、生態学的に最も豊かな生物群集です。これは、堆積物中の水の複雑かつ極めて動的な分布が極めて不均一な環境条件を生み出しているためと考えられます。絶えず変化する環境は、一度に群集の一部のみの活動を促進し、残りの部分は不活性な状態を維持します。この現象は、原核生物だけでなく原生生物においても、高い微生物多様性を促進します。[178]

一次生産者

微小な光合成性原生生物（または微細藻類）は、ほぼすべての水生環境におけるバイオマスおよび一次生産の主な貢献者であり、そこではシアノバクテリアとともに植物プランクトンとして総称されている。海洋植物プランクトンのうち、最小の分画であるピコプランクトン（< 2 μm）とナノプランクトン（2–20 μm）は、数種類の異なる藻類（プリムネシオ藻、ペラゴ藻、プラシノ藻）が優勢であり、5 μmを超える分画では珪藻類と渦鞭毛藻が優勢である。[177]淡水植物プランクトンでは、黄金藻、クリプト藻、渦鞭毛藻が最も豊富なグループである。[178]これらを合わせると、世界の一次生産のほぼ半分を占めている。[180]これらは、バクテリア、古細菌、およびより高次の栄養段階（動物プランクトンと魚類）が使用するエネルギーと有機物の多くを主に供給しており、脂肪酸などの必須栄養素も含まれています。[181]海中でのそれらの豊富さは、温度や日光ではなく、主に無機栄養素の利用可能性に依存しています。陸地から栄養分に富んだ流出水を受ける沿岸水域、および栄養分に富んだ深層水が表面に達する地域、すなわち北極海と大陸棚に沿った湧昇帯で最も豊富です。[180]淡水生息地では、ほとんどの光合成性原生生物は混合栄養性であり、つまり消費者としても行動しますが、厳密な消費者（従属栄養生物）はそれほど多くありません。[178]

大型藻類（紅藻、緑藻、褐藻）は、植物プランクトンとは異なり、一般的に定着点を必要とするため、海洋分布は沿岸水域、特に岩盤に限られます。大型藻類は、多くの草食動物、特に底生動物の餌として、また捕食者からの避難場所として、その存在を支えています。一部の海藻群落は海面に漂流し、関連する生物の避難所および分散手段として機能しています。[182] [183]

光合成性原生生物は、水生原生生物と同様に土壌中に豊富に存在します。水生藻類の重要性を考えると、土壌藻類はこれまで考えられていたよりも地球全体の炭素循環に大きな貢献をしている可能性がありますが、その炭素固定量はまだ定量化されていません。[178]土壌藻類の大部分は、ストラメノパイル（珪藻類、キサント藻類、ユースティグマト藻類）とアーキプラスチド（緑藻類）です。土壌中には渦鞭毛藻類やハプト藻類由来の環境DNAも存在しますが、現生生物は確認されていません。[184]

消費者

貪食性原生生物は、すべての生態系の中で最も多様な機能群であり、主にオナガザル（淡水と土壌に優勢）、放散虫（海洋に優勢）、非光合成性ストラメノパイル（海洋よりも土壌に多く存在）、繊毛虫によって代表されます。[178]

植物プランクトンと動物プランクトンの一般的な区分とは対照的に、海洋プランクトンの多くは混合栄養性原生生物で構成されており、その重要性と存在量は過小評価されています（海洋環境DNA配列全体の約12% ）。混合栄養生物は、季節的な存在量[185]と、特定の混合栄養の種類によって存在が異なります構成性混合栄養生物は、富栄養性の浅瀬から貧栄養性の亜熱帯海域まで、ほぼあらゆる海洋環境に生息していますが、主に光層を支配しており、バクテリアの捕食の大部分を占めています。また、有害な藻類ブルームの原因にもなっています。プラスチド性およびジェネラリスト性の非構成性混合栄養生物は、生物地理学的に類似しており、生息数も少なく、主に富栄養性の沿岸水域に生息しています。ジェネラリスト繊毛虫は、光層における繊毛虫群集の最大半分を占めています。最後に、細胞内共生性混合栄養生物は、非構成性混合栄養生物の中で最も広範囲かつ豊富に存在し、全混合栄養生物群集（主に放散虫）の90%以上を占めています。[153] [152]

土壌食物網の図。原生生物が細菌食だけでなく、菌食動物や雑食動物としても多様な役割を果たしていることを考慮しています。[147]矢印は栄養素の流れを示しています

土壌の栄養網において、原生生物は細菌と真菌の両方の主な消費者であり、これら2つは高次の栄養段階への栄養の流れの2つの主要な経路である。[186]グリッソモナドやセルコモナドのようなアメーボ鞭毛藻は、最も豊富な土壌原生生物の一種である。これらは鞭毛と仮足の両方を持ち、土壌粒子間の餌探しに適した形態的多様性を持っている。有殻アメーバもまた、殻が乾燥を防ぐため土壌環境に順応している。[184]細菌の草食動物として、これらは食物網において重要な役割を果たしている。窒素をNH3の形で排出し、植物や他の微生物が利用できるようにしている。[186]伝統的に、原生生物は栽培技術の偏りにより主に細菌食性であると考えられてきましたが、多くの生物（例えば、吸血鬼、セルコモナス、ギムナメーバ、有殻アメーバ、小型鞭毛虫）は雑食性で、菌類や線虫などの一部の動物を含む幅広い土壌真核生物を食べます。細菌食性原生生物と菌食性原生生物のバイオマスは同程度です。[147]

分解者

微生物におけるネクロファジー（死んだバイオマスの分解）は主に細菌と菌類に起因しますが、原生生物は特殊な溶菌酵素を持つ分解者としての役割を担っていますが、その役割はまだ十分に認識されていません[187]土壌中には、菌類に似た原生生物や粘菌（例えば、卵菌類、粘菌類、アクラシド類）が浸透栄養生物や腐生栄養生物として豊富に存在している。[184]海洋や河口環境では、よく研究されているトラウストキトリド類（ラビリンチュラ菌類の一部）が、死んだ植物や動物の組織を含む様々な基質を分解する重要な腐生栄養生物である。様々な繊毛虫類や有殻アメーバは、死んだ動物を漁獲する。一部の核アメーバは、死んだ細胞や損傷した細胞の内容物を特異的に消費し、健康な細胞は消費しない。しかし、これらの例はすべて、生きた獲物も食べる通性ネクロファージにすぎない。対照的に、浅い湿原に生息する藻食性のクロゾア科のViridiraptoridaeは、広範囲に生息するが洗練された死骸食動物であり、主に死んだ藻類を餌としており、環境を浄化し、生きた微生物に栄養を与える上で重要な役割を果たしている可能性がある。[187]

寄生虫と病原体

寄生性原生生物は海洋および土壌系の全環境DNAの約15～20％を占めるが、淡水系では約5％に過ぎず、その生態学的地位はツボカビが占めている可能性が高い。海洋系では、寄生虫（すなわち宿主を殺すもの、例えばSyndiniales目）がより豊富である。淡水生態系では、寄生虫は主にPerkinsea目とSyndiniales目（Alveolata）であるが、淡水に生息する真の寄生虫（すなわち宿主を殺さないもの）は主に卵菌類、アピコンプレックス類、および魚胞子虫類である。[178]土壌生態系では、真の寄生虫は主に動物宿主のアピコンプレックス類と植物宿主の卵菌類とプラスモディオフォリド類である。[184]新熱帯地域の森林土壌では、アピコンプレックス類が真核生物の多様性を支配し、小型無脊椎動物の寄生虫として重要な役割を果たしていますが、卵菌類は対照的に非常に少ないです。[188]

一部の原生生物は、動物（例：寄生性のマラリア原虫属の5種はヒトにマラリアを引き起こし、他の多くの種は他の脊椎動物に同様の病気を引き起こします）、陸上植物[189] [190]（卵菌の 疫病菌はジャガイモに疫病を引き起こす）[191]、さらには他の原生生物[192] [193]に重要な寄生生物です。約100種の原生生物がヒトに感染する可能性があります。[184]

生物地球化学的循環

海洋原生生物は、生物地球化学的循環、特に炭素循環に根本的な影響を与えています。[194]植物プランクトンとして、それらはすべての陸上植物を合わせたのと同じ量の炭素を固定します。[178]土壌原生生物、特に有殻アメーバは、殻のバイオミネラリゼーションを通じて、森林の樹木と同じくらいシリカ循環に貢献しています。 [184]

分類の歴史

初期の分類

ゴールドファスの生命体系は、動物の中に原生動物を導入しました

18世紀初頭から、「インフュージョン・アニマル」（後にインフソリア）という用語が、原生生物、細菌、小型無脊椎動物に広く用いられていました。18世紀半ば、スウェーデンの生物学者カール・リンネは原生生物をほとんど無視していましたが、[f]彼と同時代のデンマーク人オットー・フリードリヒ・ミュラーは、原生生物を二名法で命名した最初の人物でした。[195] [196]

1820年、ドイツの博物学者ゲオルク・アウグスト・ゴールドフスは、動物界[197]の1つのクラスとして「原生動物」（「初期の動物」を意味する）という用語を造り、動物界は4つのグループ、すなわち、繊毛虫綱（Infusoria）、サンゴ類（Lithozoa ）、植物動物門、クラゲ科（Medusinae ）から構成されていました。その後、1845年にカール・テオドール・フォン・シーボルトは、2つのクラス、すなわち、繊毛虫綱（Infusoria）と根足動物門（Rhizopoda ） （アメーバ、有孔虫）から構成される単細胞動物の門として「原生動物」という用語を使用しました。 [198]他の科学者はすべての原生動物を動物界の一部とは考えず、19世紀半ばまでにほとんどの生物学者は微生物を原生動物、原生植物門（原始的な植物）、植物動物門（動物のような植物）、細菌門（主に植物とみなされる）に分類しました。 1860年、古生物学者リチャード・オーウェンは、原生動物を真核生物の独自の界として初めて定義しましたが、海綿動物もそのグループに含めました。[28]

ジョン・ホッグによる自然界の四界の図解。「原生動物群」（プロトクティスタ）が『動物と植物』の底部に緑がかった霞として描かれています。1860年

1860年、イギリスの博物学者ジョン・ホッグは、植物界、動物界、鉱物界に続く第4の界の名称として「原生生物界」を提案しました。彼は、この界には原生植物、原生動物、海綿動物を含む「すべての下等生物、つまり原始的な有機生物」が含まれると述べました。[199] [28]

ヘッケルの1866年の生命の樹。第3界は原生生物界です

1866年、「原生生物学の父」と称されるドイツの科学者エルンスト・ヘッケルは、これらすべての生物を動物と植物の特徴の混合体として分類するという問題に取り組み、「動物でも植物でもない」原始的な形態を含む生命の第三界としてプロティステンライヒ[200]（原生生物界）を提唱した。彼は細菌[201]と真核生物、つまり単細胞生物と多細胞生物の両方を原生生物界に分類した。彼はドイツの動物学者オットー・ビュチュリがインフゾリアが単細胞生物であることを示すまで、インフゾリアを動物界に留めた[202] [203] 。当初は海綿動物と菌類も含めたが、後の論文では原生生物界を主に単細胞生物、または組織を形成できないコロニーに明確に限定した。彼は、原生生物の定義的特徴は有性生殖を行わないことであるのに対し、動物の定義的特徴は胚盤胞期にあるという根拠に基づき、原生生物と真の動物を明確に区別した。また、原生生物の亜界として原生動物門と原生植物門という用語を復活させた。 [28]

動物と植物の二分法の終焉

ビュッチュリは生物界が多系統的すぎると考え、細菌を含めることを拒否しました。彼は生物界を原生動物（核を持つ単細胞の動物のような生物のみ）に細分化し、細菌と原生植物は別のグループとしました。これはドイツの科学者カール・テオドール・フォン・シーボルトによる原生動物と原生植物の古い二分法を強化し、世紀の変わり目までにドイツの博物学者たちはこの見解を世界中の科学界に主張しました。しかし、1911年にイギリスの生物学者C・クリフォード・ドーベルは、原生生物が動物や植物の細胞組織とは非常に異なる機能を持っているという事実に注目し、「無細胞性」と呼ぶ異なる組織を持つグループとして原生生物を重要視し、ドイツ細胞説の教義から逸脱しました。彼は原生生物学という用語を作り出し、動物学や植物学から独立した研究分野として確立しました。[28]

1938年、アメリカの生物学者ハーバート・コープランドはホッグの分類法を復活させ、ヘッケルの「原生生物門」には細菌などの無核微生物が含まれるが、「最初に定着した生物」を意味する「原生生物門」には含まれないと主張した。コープランドの四界分類（モネラ、原生生物門、植物界、動物界）では、最終的に原生生物と細菌は分けられ、無核生物（原核生物）と核生物（真核生物）の違いが認識された。コープランドは原生生物を植物から明確に区別するため、ヘッケルの真性動物の胞胚の定義に従い、クロロフィルaとb、カロチン、キサントフィルを持ち、デンプンを生成する植物を真性植物と定義することを提案した。また、コープランドは単細胞と多細胞の二分法が無効であると初めて認識した人物でもあった。それでも彼は、真菌を紅藻類、褐藻類、原生動物とともに原生生物群の中に含めた。[28] [204]この分類は、後にウィテカーが菌類、動物界、植物界、原生生物界を生命の4界と定義する基礎となった。[205]

1969年にアメリカの植物生態学者ロバート・ウィテカーが発表した、広く知られる五界体系において、原生生物は真核生物「単細胞または単細胞群体で、組織を形成しない生物」と定義されました。原核生物と真核生物の区分が主流になりつつあった頃、ウィテカーはコープランドの体系から10年後、[205]原核生物のモネラと真核生物の界、すなわち動物界（摂食）、植物界（光合成）、菌類（吸収）、そして残りの原生生物界の間に生命の基本的な区分があることを認識しました。[206] [207] [28]

アメリカの進化生物学者リン・マーギュリスの五界体系では、「原生生物」という用語は微生物を指し、より包括的な界であるプロトクティスタ（またはプロトクトリスト）には、昆布、紅藻、粘菌などの大型多細胞真核生物が含まれていた。[208]マーギュリスのプロトクティストと「原生生物」という用語を互換的に使用し、単細胞および多細胞の真核生物（特殊な組織を形成するが、他の従来の界には当てはまらないものも含む）を包含する人もいる。[209]

電子顕微鏡と分子系統学の進歩

2020年時点の真核生物の系統樹。スーパーグループは色で表示されています

20世紀後半に分子系統学が発展するまで、五界モデルは受け入れられた分類法であり続けました。この発展により、原生生物は動物、菌類、陸上植物が進化した側系統群であることが明らかになり、 3ドメインシステム（細菌、古細菌、真核生物）が普及しました。[210]今日、原生生物は正式な分類群として扱われていませんが、この用語は便宜上、2つの意味で一般的に使用されています。[13]

しかし、伝統的な階級に基づく原生生物の分類法が1つあり、それは21世紀まで続いた。イギリスの原生動物学者トーマス・キャバリエ＝スミスは1998年以来、6界モデルを開発した：[g]細菌界、動物界、植物界、菌類、原生動物界、染色質界。[10] [216]彼の文脈では、側系統群がクレードよりも優先される：[10]原生生物界である原生動物界と染色質界には、アプソゾア、エオロウカ、オピストスポリディアなどの側系統門が含まれる。さらに、紅藻と緑藻は真の植物とみなされ、菌類の微胞子虫、ロゼリダ、アフェリダはオピストスポリディア門の原生動物とみなされる。この体系は、彼が最後の論文を発表した2021年まで続いた。[9]

化石記録

陸上植物、動物、菌類が存在する以前、すべての真核生物は原生生物でした。その結果、原生生物の初期の化石記録は真核生物の初期の記録と同等です。[174]原生生物の化石記録は、主に有孔虫、放散虫、有殻アメーバ、珪藻類、および多細胞藻類など、化石化可能な被覆を持つ原生生物によって代表されます。[217]

古原生代
中原生代
新原生代
古生代
中生代
新生代
↓トラキヒストリコスファエラ、レイオスファエリディア
可能性のある幹群真核生物
花瓶型微化石
花瓶型微化石
カリプトスポリウム
 †
 †
 †
 †
 †
↓ Start of the Great Oxidation Event
↓ Cryogenian glaciations
↓ GOBE
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−2500
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−2400
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−2300
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−2200
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−2100
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−2000
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−1900
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−1800
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−1500
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−700
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−600
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−500
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−400
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−300
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−200
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−100
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   0
国際地層序図に基づく地質時代と期間とともに、百万年前のスケールで表示されています。凡例：
 認められた化石記録（最古の化石名を含む）、 推定 生化学的特徴、  分子時計の推定、†主要な絶滅

古原生代および中原生代

現代真核生物、あるいはクラウングループ真核生物は、最後の真核生物共通祖先（LECA）に由来し、16億年前から24億年前（Ma）、古原生代および中原生代に出現した。[1]しかし、この時代までの化石記録は乏しく、LECAに先立つ絶滅系統である幹グループ真核生物が支配的である。これらの系統は、柔軟な細胞膜や複雑な細胞壁装飾といった初期真核生物の特徴を示しており、これらには柔軟な細胞内膜系が必要であるが、クラウングループ真核生物のような高度なステロール（コレステロールなど）は存在せず、代わりに生合成時に酸素をより少なく必要とするより単純なプロトステロールを産生していた。[218]これらの例としては、11億年前のトラキヒストリコスファエラとレイオスファエリディア、 [219] 13億年前のサトカ、 [220] 16億年前のタッパニアとシュイユスファエリジウム、 [221] 18億～19億年前のグリパニア、そして1650～7億年前のヴァレリアが挙げられます。 [222]

クラウングループの真核生物は、10億年前までに形態学的および生態学的に顕著な多様性を達成し、有性生殖が可能な多細胞藻類と、現代的な貪食作用と運動能力を示す単細胞原生生物が存在しました高度だが代謝コストの高いステロールは、膜の柔軟性の向上により、乾燥と再水和のサイクルにおける浸透圧ショックへの耐性、極端な温度、紫外線への曝露、変化する酸素レベルからの保護など、多くの進化上の利点をもたらしたと考えられます。これらの適応により、クラウングループ真核生物は多様で過酷な環境（干潟、河川、波立つ海岸線、陸地など）に定着することができました。対照的に、ステムグループ真核生物は嫌気性菌として低酸素の海水域に生息していました。[218]最古の決定的なクラウングループ真核生物の化石には、 1600 Maの年代測定された、どちらも紅藻類と推定されるRafatazmiaとRamathallusがあります。[1]

新原生代

トニアン期に酸素レベルが上昇するにつれ、クラウングループ真核生物はステムグループ真核生物との競争に勝ち、ミトコンドリアによる好気性代謝を支える酸素に富む海洋環境に進出した。ステムグループ真核生物は競争とクライオジェニアン氷河期とそれに続く地球温暖化による極端な気候変化により絶滅した可能性があり、クラウングループ真核生物の優位性が確固たるものになった。[218]クラウングループ真核生物は、紅藻類の増殖に支えられて、この時代に豊富に出現し始めた。現存する原生生物グループに確実に割り当てられる最古の化石には、3つの多細胞藻類、紅藻類のバンギオモルファ（10億4700万年前）、[223]緑藻類のプロテロクラドゥス（10億年前）、[218]および黄色植物のパレオバウケリア（10億年前）がある。[224] [225]また、オピストコンタの最古の化石であるOurasphaira giraldae（1010-890 Ma）も含まれており、これは最古の菌類と解釈されています[218] 。また、複雑な多細胞性に関連する特徴を示す最古のホロゾアであるBicellum brasieri （1000 Ma）も含まれています[226]。

従属栄養性原生生物の化石は、菌類の出現と並行して、かなり後になってから豊富に出現します。[218] 7億8000万～7億2000万年前（トニアン期からクライオジェニアン期）の広範囲に分布する岩石である花瓶型微化石（VSM）は、数十年にわたって様々な生物（例：藻類、キチノゾア、ティンチニド）として記述されてきましたが、現在の科学的コンセンサスでは、ほとんどのVSMは海洋有殻アメーバに関連付けられています。[227]そのため、VSMは糸状（ケルコゾア）と葉状（アメーボゾア）の両方の有殻アメーバの最も古い化石として知られています。[228] [229]

後期エディアカラ紀（約5億7900万年前）のガスキエル氷河期以降、従属栄養性原生生物の化石は多様化を遂げました。VSMに類似した化石の中には、5億4800万年前の有孔虫最古の化石（例えば、プロトラーゲナ）と解釈されているものもありますが[227] 、有孔虫との類似性は疑わしいものです。有孔虫である可能性のある他の微化石には、7億1600万年前から6億3500万年前の岩石から発見された、保存状態の悪い管状の貝殻が含まれます[230]

古生代

放散虫の殻はカンブリア紀以降の化石記録に豊富に現れており、最初の決定的な放散虫化石はこの時代（約5億4000万年前）のまさに初めに、最初の小型貝類動物相とともに発見されている。[231]より古い先カンブリア時代の岩石からの放散虫記録は、信頼できる化石の不足のために無視されてきた。[232] [233] [234]この頃、5億4000万年前から5億1000万年前の間に、最も古い有孔虫の殻が出現し、最初は多室型の殻で、後に管状の殻となった。[235] [217] [230]

カンブリア爆発と動物の急速な多様化の後、先カンブリア時代の微生物優勢な生態系は、主に底生生物とネクト底生生物群集に置き換えられ、ほとんどの海洋生物（動物、有孔虫、放散虫）は浅水環境の深部に限定されました。[236]動物の放散を反映して、約5億2000万～5億1000万年前に植物プランクトン性原生生物（すなわち、アクリターク）の放散が起こり[237]、その後、約5億年前に多様性が減少しました[238 ]。その後、生き残ったアクリタークは、無酸素状態などの様々な環境要因によって絶滅した底生動物（特に三葉虫と腕足動物）による捕食の減少により、多様性と形態的革新を拡大しました[237 ] [239]堆積物に埋もれた有機炭素の増加はSPICEイベント（約4億9700万年前）として知られるが、植物プランクトンと動物プランクトン（例えば放散虫）の両方が繁栄した。[236] [239]この豊富なバイオマスは、大オルドビス紀生物多様化イベント（GOBE）として知られる第二次動物放散を支え、多くの動物がプランクトン生活に切り替え、外洋性捕食動物（例えば頭足動物、遊泳性節足動物）が初めて出現した。このイベントは、プランクトン性原生生物の大幅な多様化から「オルドビス紀プランクトン革命」としても知られ、カンブリア紀後期からオルドビス紀にかけて広がった。 [ 236]

オルドビス紀には、モイエリアとして知られる最古のユーグレナ科の化石も含まれており、これは中期オルドビス紀（約4億7100万年前）からシルル紀にかけての岩石から発見されている。[240]前期オルドビス紀からシルル紀にかけて石灰質有孔虫の推定記録はあるが、広く受け入れられていない。最も古く信頼性が高くよく知られている石灰質有孔虫は、次の地質時代である中期デボン紀に出現する。[217] [241]

デボン紀前期の陸上生態系では、淡水産有孔虫類の最初の化石（例えば、Palaeoleptochlamys、Cangweulla）が発見されています。[242]また、車軸藻類、ボルボカセアン、デスミド類を含む様々な種類の淡水産緑藻類[243]、そして灰色藻類を代表する可能性のある藻類の化石もいくつか発見されています。[244]デボン紀には、一部の底生有孔虫が石灰化能力を獲得し、特に巨大紡錘虫が化石化しやすい原生生物の主要な存在となりました。この期間は、ハプト藻類（約3億1000万年前）と珪質鞭毛藻類（3億9700万～3億8200万年前）の分子起源とも考えられていますが、これらの生物は中生代後期まで化石の痕跡を残しませんでしたデボン紀後期の絶滅（3億7200万年前）の後、海洋原生生物の中では独特な体制を持つナッセラリア様放散虫が初めて出現した。[217]

石炭紀には、大きな環境変化にもかかわらず、新たな化石化可能な原生生物は出現しませんでした。しかし、石炭紀後期から放散虫の多様性と生産性が向上し、世界中で大量の生物珪質堆積物（チャート）が蓄積されました。これは放散虫最適事象として知られており、主に中期ペルム紀から前期白亜紀まで続きました。[245] [246] [247]ペルム紀のカピタニアン大量絶滅イベント（2億6200万～2億5900万年前）の頃、円石藻類は他のハプト藻類から遺伝的に分岐し、おそらく大気中の酸素の減少への反応として、大型の紡錘虫類から小型の紡錘虫類への動物相の転換が起こりました。[217] スプメラリア放散虫類はペルム紀後期に出現します。[245]

中生代

ペルム紀-三畳紀絶滅イベント（約2億5190万年前）は、多くの放散虫の絶滅を引き起こし、チャートの記録に空白が生じている。[245]この絶滅は、珪藻類や現代の円石藻の分子起源をもたらしたと仮説されている。[217]中期から後期三畳紀には、放散虫の多様性が加速し[245] 、いくつかのグループの石灰質ナンノ化石が出現した。まず、2億3500万年前頃には、一部は渦巻状生物に属する様々なナンノ化石が出現した。その後、最古の識別可能な円石藻であるCrucirhabdus minutus（2億500万～2億100万年前）や、最古のフェオダリアの化石が出現した。[217]後期三畳紀（2億2000万～2億3000万年前）の琥珀には、軟体繊毛虫や糸状藻など、様々な原生動物が見つかっています。 [248]

ジュラ紀前期から中期にかけて、トアルシアン海洋無酸素イベントの後、渦鞭毛藻類と円石藻類は種と個体数の両方で多様化しました。この時期には、アカンタリア放散虫とファエオシスティスハプト藻類の系統との共生関係の完成、そしてプランクトン性有孔虫の出現も見られました。[217]大気中の酸素濃度が低い時期は、白亜紀前期のアプチアン-アルビアン境界で終わり、珪藻類と珪鞭毛藻類の最初の化石が現れます[217]約1億年前の琥珀のサンプルには、アピコンプレックス類（特にマラリア原虫とグレガリン類）、トリパノソーマ類、[249]メタモナス類（特にゴキブリの共生パラバサリド類）の最古の化石記録が含まれており、原生生物と動物の共生に関する最古の記録となっています。[250] [251]

中生代における円石藻類、混合栄養性渦鞭毛藻類、そして後の珪藻類の多様化は、一次生産の高次栄養段階への移行を加速させました。この植物プランクトンの進化的放散は、今度は動物の「中生代海洋革命」を引き起こし、ほとんどの無脊椎動物門における広範な捕食の出現を特徴としました。円石藻類、渦鞭毛藻類、特に珪藻類は、それ以前に優勢であったシアノバクテリアや緑藻類とは対照的に、今日まで海洋における主要な真核生物生産者となりました。[252]

新生代

白亜紀-古第三紀絶滅イベント（約6600万年前）は、多くの海洋渦鞭毛藻類、有孔虫、円石藻類、および珪質鞭毛藻類の絶滅を引き起こし、これらのグループの中生代のタイプは、今日の海洋生息地を支配するタイプに置き換えられましたこの出来事の直後から、エブリディアン類と推定されるものが化石記録に現れ始める（例えば、アモドキウム）が、最も古い信頼できるエブリディアン類の化石は中期始新世後期（4200万～3370万年前）のものである。[217]この頃、シヌロ藻類の最古の化石が出現する（～4900万～4000万年前）。[253]中期始新世気候最適期（～4000万年前）以降、放散虫ではなく珪藻類が海洋ケイ素沈殿の主な媒介者となり、化石記録には最初のラフィド珪藻類とコロダリア類が示されている。[217]

関連項目

脚注

  1. ^ ab 原生生物と他の3つの真核生物界との区別は難航している。歴史的には、原生動物として知られる従属栄養原生生物は動物界の一部と考えられ、藻類と呼ばれる光栄養原生生物は植物界の一部として研究されてきた。独立した原生生物界が創設された後も、一部の微小動物（粘液動物）[6]や「下等」菌類（すなわち、アフェリッド菌類、ロゼリッド菌類、微胞子虫類で、総称してオピストスポリジウムと呼ばれる）は原生生物として研究され、[7] [8] [9]、一部の藻類（特に紅藻と緑藻）は植物として分類されたままであった。[10]現在のコンセンサスによれば、「原生生物」というラベルは、動物、胚植物（陸上植物）（つまり、すべての藻類がこのラベルに該当する）、そしてすべての菌類を明確に除外します。後生胞子虫は、原生生物学者と菌類学者の両方によって研究されることが多いものの、より大きな菌類界の一部であると考えられています。[2] [11] [12]
  2. ^ 「 繊毛」と「真核生物の鞭毛」という用語は、生物学的観点からは互換性があります。しかし、その用法は著者によって異なります。短い付属肢には繊毛、長い付属肢には鞭毛を使用する著者もいれば、真核生物には繊毛、原核生物には鞭毛を使用する著者もいます。「ウンデュリポディウム」という用語は、原核生物の鞭毛には見られず、両方に見られる相同な微小管構造を指すため、2つの概念を統一するために提案されました。[24] [25] [26]
  3. ^ 2007年の原生生物の多様性に関する報告書には、原生生物と菌類のグループについて記載された種数を列挙した表が含まれていました。菌類を除く記載された種の総数は76,144です。[36]
  4. ^ ab ペルコロゾア門は通常、ヘテロロボセアとしてよく知られています。[2] [46]しかし、最も厳密な意味では、ヘテロロボセアはこの門内のアクラシダ目とシゾピレニダ目を含む綱のみを指します。ペルコロゾアという名称は、「真の」ヘテロロボセア目だけでなく、これらおよび関連する単細胞原生生物を包含しています。[9]
  5. ^ 「混合栄養生物」および「混合プランクトン」という用語は、ほとんどの場合、光合成と貪食を行う原生生物（光貪食生物）を指します。浸透栄養は常に存在しますが、考慮されません。そのため、「純粋な」光栄養生物（貪食できない）および「純粋な」貪食生物（光合成できない）は、浸透栄養の生来の能力により、技術的には混合栄養ですが、通常はこの意味で報告されません。[151]
  6. ^ カール・フォン・リンネは、1758年の『自然の体系』第10版でボルボックスが記録されるまで、原生生物の属を1つも言及していませんでした。[195]
  7. ^ 2015年、キャバリエ＝スミスの最初の6界モデルは、 古細菌が追加された後に7界モデルに改訂されました。[216]

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ウィキスペシーズには原生生物門に関する情報があります。
ウィキスペシーズには原生生物門に関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには原生生物門に関連するメディアがあります。
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