セヴァン湖上空を飛ぶアルメニアカモメの幼鳥

カモメ類は、 Larinae亜科に属する海鳥です。アジサシやハジロカモメ類に最も近縁で、ウミスズメ類とは遠縁、渉禽類とは更に遠縁です。21世紀まで、ほとんどのカモメ類はLarus属に分類されていましたが、現在では多系統性があるとみなされ、いくつかの属の復活や改訂が行われました。[1]カモメ類の古い名前はmewsです。これは英語の特定の方言に現在も存在し、ドイツ語のMöwe、デンマーク語のmåge、スウェーデン語のmås、オランダ語のmeeuw、ノルウェー語のmåke/måse、フランス語のmouetteと同語源です。[2] [3] [4]

カモメは通常灰色か白色で、頭部や翼に黒い模様があることが多い。通常、耳障りな鳴き声やキーキーという音、太い嘴、水かきのある足を持つ。ほとんどのカモメは地上に巣を作る魚食または肉食で、特にLarus属は生きた餌を食べたり、機会があれば腐肉食をする。生きた餌には、甲殻類、軟体動物、魚、小鳥などが含まれる。カモメは大きな獲物を食べる柔軟性を提供する可動性の顎を持っている。カモメは典型的には沿岸または内陸に生息し、ミツユビカモメとザビンカモメを除いて遠く沖合に出ることはない。[5]大型種は完全な成鳥の羽毛になるまでに最大4年かかるが、小型カモメでは2年が一般的である。大型のマダラカモメは通常長生きの鳥で、ヨーロッパセグロカモメでは最大49年の記録がある。[6]

カモメは、大きくて密集した騒々しいコロニーを作ります。植物でできた巣に、まだら模様の卵を2～3個産みます。幼鳥は早成性で、生まれたときは暗いまだら模様の羽毛で、孵化すると動き回ります。[7]カモメは機知に富み、好奇心が強く、知的で、特に大型種は[8]複雑なコミュニケーション方法と高度に発達した社会構造を示しています。たとえば、多くのカモメのコロニーは群れをなして行動し、捕食者やその他の侵入者を攻撃して嫌がらせをします。[9]セグロカモメなど一部の種は、パンの切れ端を餌にして金魚を捕まえるなど、道具を使用する行動を示します。[10]多くのカモメの種は人間とうまく共存し、人間の居住地で繁栄することを学んでいます。[11]他の種は、食料を得るために盗托卵に依存しています。カモメは生きたクジラを捕食し、水面に浮上したクジラに着地して肉片をついばむ様子が観察されている。[12]

説明と形態

オオカモメは、特徴的な重い嘴を持つ、頭が白く大きなカモメです。

カモメの大きさは、120グラム（4+1 ⁄ 4オンス）と29センチメートル（ 11+鳥類には、体重1.75kg（3ポンド14オンス）、体長76cm（30インチ）のオオセグロカモメまで、様々な種がいる。一般的に形は均一で、重たい体、長い翼、中程度の長さの首をしている。尾は3種を除いて丸みを帯びているが、例外は二股の尾を持つザビンカモメとアゲハ尾カモメ、楔形の尾を持つロスカモメである。カモメの脚は中程度に長く、特に似たアジサシ類と比較すると、完全に水かきのある足を持っている。嘴は一般的に重く、わずかに鉤状で、大型の種は小型の種よりも嘴が頑丈である。嘴の色は、大型の白頭種では黄色に赤い斑点があることが多く、小型種では赤、暗赤色、黒である。 [13]

カモメは様々な環境で繁栄し、多様な食性を持つ万能種です。海鳥の中で最も特化が進んでおらず、その形態学的特性により、遊泳、飛行、歩行において同等の能力を発揮します。陸上での歩行は他の海鳥よりも優れており、小型のカモメは歩行時の機動性が高い傾向があります。カモメの歩行にはわずかな左右への動きが含まれており、繁殖期のディスプレイではこの動きが誇張されることがあります。空中ではホバリングが可能で、わずかなスペースでも素早く離陸することができます。[13]

成鳥のカモメの羽毛模様は、一般的には体が白く、外套膜は暗色です。外套膜の暗色度は、淡い灰色から黒まで様々です。いくつかの種ではこの傾向が異なり、ヨーロッパカモメは全体が白く、イワカモメやヘールマンカモメのように体の一部または全体が灰色の種もいます。ほとんどの種の翼端は黒色で、摩耗や裂傷への耐性を高めており、通常は白い模様が特徴的な模様となっています。カモメの頭部は、黒い頭巾で覆われている場合もあれば、完全に白い場合もあります。頭部の羽毛模様は繁殖期によって異なり、非繁殖期の黒い頭巾カモメでは頭巾が失われ、目の後ろに1つの斑点が残ることもあります。また、マガモメでは、非繁殖期の頭部に縞模様が見られることがあります。[13]

分布と生息地

アゲハチョウはガラパゴス諸島の固有種です。

カモメは世界中に広く分布しています。南極大陸の周辺を含むすべての大陸で繁殖し、北極圏の高緯度地域にも生息しています。熱帯地方ではそれほど一般的ではありませんが、ガラパゴス諸島やニューカレドニアなどの熱帯の島々に生息する種もいます。多くの種は沿岸部のコロニーで繁殖し、島を好みます。特にミヤマカモメは、水から遠く離れた乾燥した砂漠の奥地で繁殖します。カモメ科には多くの種類があり、海、淡水、陸地のいずれでも繁殖し、餌をとる種があります。[13]

カモメ類のほとんどは渡り鳥で、冬季にはより温暖な生息地へ移動しますが、その移動範囲は種によって異なります。長距離を移動する種もおり、特に北極海沿岸から南米西海岸や南アフリカ沖の越冬地へ渡るサビニカモメや、カナダから南米西海岸沖で越冬するフランクリンカモメが有名です。他の種ははるかに短い距離を移動し、繁殖地近くの海岸沿いに分散することもあります。[13]

ハウゲスンの紋章に描かれたカモメ

非繁殖期のカモメの分布に大きな影響を及ぼすのは、餌場の存在です。特に人間の漁業は、豊富で予測可能な餌資源を提供することが多いため、大きな影響を与えます。[14]人間の漁業に依存するカモメの2種は、オウドゥアンカモメ（Ichthyaetus audouinii）とセグロカモメ（Larus fuscus）です。これらの繁殖分布（特にセグロカモメ）は、人間の漁業廃棄物や漁港の影響を大きく受けています。[14]

鳥類の生息地と分布を形成する他の環境要因としては、人間の活動と気候の影響があります。例えば、地中海 湿地における水鳥の分布は、塩分濃度、水深、水域の孤立性、水利周期の変化の影響を受けており、これらはすべて、種およびギルド固有の方法で鳥類の群集構造に影響を与えることが観察されています。[15]特にカモメは塩分濃度と高い関連性があり、これが水鳥群集の主要な環境予測因子であることが判明しています。[15]

行動

食事と給餌

チドリ目の鳥は、頭蓋骨の眼窩上溝に外分泌腺を持っており、そこから鼻孔を通して塩分を排泄することで、腎臓の電解質バランスの維持を助け、淡水だけでなく海水も飲む。 [16] カモメは非常に適応力の高い摂食動物で、さまざまな獲物を機会に応じて捕食する。カモメが食べる餌には、魚、海水と淡水に生息する無脊椎動物（生きているものも死んでいるものも）、陸生節足動物と昆虫やミミズなどの無脊椎動物、げっ歯類、卵、死肉、内臓、爬虫類、両生類、種子、果物、人間のゴミ、さらには他の鳥類も含まれる。単一の獲物に特化したカモメの種はなく、単一の方法だけを使って採餌するカモメの種もない。餌の種類は状況によって決まる。繁殖期には種子、果物、ミミズなどの陸生の獲物が多くなり、非繁殖期には海生の獲物が多くなります。非繁殖期には鳥は大きな水域で過ごす時間が長くなります。[13]

ハートラウブカモメの足漕ぎ、ケープタウン
日本の松島でフェリーを追うウミネコ

カモメは多様な獲物を捕らえるだけでなく、その捕獲方法も非常に多才です。獲物は空中、水上、陸上で捕らえられます。フード付きの種の中には、飛行中に昆虫を捕らえることができる種もいますが、大型種ではこの技は稀です。飛行中のカモメは、水面や地面についたものを捕らえ、水中に飛び込んで獲物を捕らえます。小型種は機動性が高く、空中から魚をホバリングして捕らえる能力に優れています。水面に止まっている鳥は、水面に飛び込む際によく見られます。また、カモメは狭い円を描いて泳いだり、足で水をかき分けて海生無脊椎動物を水面に引き上げたりします。

餌は、海岸の砂、泥、岩などの地面を捜すことでも得られます。大型のカモメは、この方法でより多く餌を得ます。カモメは浅瀬で足掻いて無脊椎動物を捕食することもあります[17]。また、湿った草の上でミミズを捕食することもあります[18] 。獲物を捕食する方法の一つに、ハマグリやムール貝の重い殻を硬い地面に落とすというものがあります[13]。カモメは殻を落とすのに適した地面を見つけるためにある程度の距離を飛ぶことがありますが、この作業には学習的な要素が含まれているようです。なぜなら、年老いた鳥の方が若い鳥よりも成功率が高いからです[19] 。全体的な摂食成功率は年齢に左右されますが、獲物と摂食方法の多様性は年齢とは関係ありません。採餌スキルの習得に時間がかかることが、カモメの成熟が遅れる理由かもしれません[13] 。

カモメは水面下に潜って深海に潜る能力が限られています。より深い場所にいる獲物を捕獲するために、多くのカモメ種は他の動物と共存して餌を食べます。これは、海洋のハンターが獲物を水面まで追い込むためです。[13]このような共存の例としては、コククジラが餌として水面に運んできた泥の塊の周りで餌を食べる4種のカモメが挙げられます。[20]また、シャチ（最大のイルカ種）とオオセグロカモメ（その他の海鳥）の間の共存も挙げられます。[21]

カモメの食性に対する人間の影響を見ると、イワシなどの対象獲物の乱獲が食性や行動の変化を引き起こしている。スペイン北西岸沖に生息するキアシカモメ（Larus michahellis）の ペレットを分析したところ、イワシから甲殻類中心の食性に変化していることが明らかになった。[22]この変化は漁業の効率向上と、ひいては魚類資源全体の減少につながった。 [22]最後に、近隣の野外埋立地の閉鎖によりカモメの餌が制限され、食性の変化にさらなるストレスがかかった。[22] 1974年から1994年にかけて、ポルトガルのベルレンガ島のキアシカモメの個体数は2,600羽から44,698羽に増加した。成鳥とひなの両方の死骸を分析したところ、自然の獲物と人間のゴミが混在しているのがわかった。カモメはヘンスローガニ（Polybius henslowii）に大きく依存していました。しかし、地元の獲物が不足する時期には、カモメは人間関連の餌に切り替えます。このように海生から陸生への餌の一時的な移行は、成鳥のカモメの回復力と、雛の状態を一定に保つ能力を浮き彫りにしています。[23]人間による撹乱はカモメの繁殖にも影響を与えることが示されており、孵化失敗率は特定の区画における撹乱量に正比例しています。[24]特定のカモメの品種は、子アザラシの眼球を捕食したり、ゾウアザラシの乳首から直接ミルクを搾り取ったりすることが知られています。[25] [26]

育種

ミツユビカモメは集団で巣を作りますが、縄張りは小さく、密集しています。
オオセグロカモメの巣。典型的な卵が3つある。
生まれたばかりのカモメの赤ちゃんと親鳥
岩の間に止まっている2羽のワカモメの雛

カモメは一夫一婦制で、群れで繁殖し、つがいに対して通常は一生涯続く忠誠心を示す。つがいの離婚は起こるが、別れた後も何年も続く社会的コストがあるようだ。カモメは高い場所忠誠心も示し、一度そこで繁殖した後は同じコロニーに戻り、通常はそのコロニー内の同じ場所で繁殖する。カモメのコロニーは、わずか数つがいから10万つがい以上まで様々で、そのカモメ種専用の場合もあれば、他の海鳥種と共有されている場合もある。単独で営巣する種もいくつかあり、オオセグロカモメの1つがいは他の鳥種のコロニーで繁殖することもある。コロニー内では、カモメのつがいは縄張り意識があり、営巣地の周囲のさまざまな大きさのエリアを同種の他の鳥から守る。この範囲は、ヨーロッパカモメの場合、巣の周囲半径5メートルほど、ミツユビカモメの場合、崖っぷちのごく狭い範囲にまで及ぶことがある。[13]

ほとんどのカモメは年に一度繁殖し、3～5ヶ月続く予測可能な繁殖期があります。カモメはコロニーに定住する数週間前からコロニー周辺に集まり始めます。既存のつがいは再びつがいの絆を築き、つがいを失った鳥は求愛を始めます。その後、つがいはそれぞれの縄張りに戻り、新しいオスは新たな縄張りを確立してメスに求愛を試みます。カモメは鳴き声と空中攻撃を用いて、雌雄を問わずライバルから縄張りを守ります。[13]

巣作りはつがい形成の重要な部分です。カモメの巣は、ほとんどが草本質のマットで、中央に巣カップがあります。巣は通常地面に作られますが、少数の種は崖の上に巣を作り（ミツユビカモメは通常これを選びます）、またいくつかは木や高い場所に巣を作ります（例：ナミカモメ）。湿地に巣を作る種は、巣を乾燥した状態に保つために巣のプラットフォームを構築する必要があります。干潟に巣を作る種は特にそうです。雌雄ともに巣材を集めて巣を作りますが、役割分担は必ずしも均等ではありません。[13]沿岸の町では、多くのカモメが屋根の上に巣を作り、近くに住む人々が観察することができます。

卵は通常3個産むが、小型のカモメの中には2個しか産まないものもおり、アゲハチョウは1個しか産まない。鳥はコロニー内で産卵を同期させ、大規模なコロニーでは同期度がさらに高い。カモメの卵は通常、暗い黄褐色から茶色、または暗いオリーブ色で、黒い斑点や走り書きの模様があり、よくカモフラージュされている。卵は雌雄ともに抱卵し、抱卵時間は日中に1時間から4時間続き、片方の親が夜通し抱卵する。[13]カモメを含む様々な鳥類に関する研究から、メスは他のメスとつがいを形成して、扶養家族として子孫を残すことが示唆されており、この行動はゾウ、オオカミ、ファットヘッドミノーなど他の動物種にも見られる。[27]

抱卵は22日から26日間続き、最初の卵が産まれた後に始まりますが、2番目の卵が産まれるまで継続されません。つまり、最初の2羽の雛はほぼ同時に孵化し、3羽目は少し遅れて孵化するのです。若い雛は親鳥によって約1～2週間抱卵され、多くの場合、少なくとも一方の親鳥が雛が巣立つまで雛を守るために留まります。雛は両親から餌を与えられますが、育児期間の初期段階では、オスが餌やりの大部分を、メスが抱卵と雛の保護の大部分を担います。[13]

分類学

カモメ科は、1815年にフランスの博学者 コンスタンティン・サミュエル・ラフィネスクによって（Laridiaとして）導入された。[28] [29]カモメの分類は、広範囲にわたる交雑による遺伝子流動によって混乱をきたしている。一部は伝統的に環状種と考えられてきたが、研究ではこの仮定は疑わしいと示唆されている。[30] 21世紀より前は、ほとんどのカモメがLarus属に置かれていたが、この配置は現在では多系統であることがわかっており、 Ichthyaetus属、Chroicocephalus属、Leucophaeus属、Saundersilarus属、およびHydrocoloeus属の復活につながっている。[1]いくつかの英語名は、グループ内の種の複合体を指している。

一般的に、様々なカモメ類は「シーガル」または「シーガル」と呼ばれることが多いが、これは一般人の用語であり、ほとんどの鳥類学者や生物学者は使用していない。この名称は、一般的な地域種（または一般的なカモメ類全般）を指すために非公式に使用されているが、分類学上の明確な意味はない。[31]一般的に、厳密にはカモメではないカモメに似た海鳥（例えば、アホウドリ、フルマカモメ、アジサシ、トウゾクカモメ）も、一般人は「シーガル」と呼ぶことがある。

アメリカ鳥類学会は、Sternidae、Stercorariidae、RhynchopidaeをLaridae科の亜科として統合していますが、21世紀初頭の研究[32] [33] [34]ではこれが誤りであることがわかりました。

2022年に発表された分子系統学的研究では、サンダースカモメが独自の属であるSaundersilarusに配置されたという最近の属の変更を含め、属間に次のような関係があることが判明しました。[35]

種の一覧

これは、分類順に並べられた54種のカモメのリストです。

進化の歴史

カモメ科は、約3000万年から3300万年前の前期漸新世以降、未発表の化石証拠から知られている。アルフォンス・ミルン＝エドワーズは、フランスのサン＝ジェラン＝ル＝ピュイの前期中新世から、カモメに似た3種を記載した。米国ネブラスカ州チェリー郡の中期中新世から後期中新世に生息するカモメの化石は、先史時代の属Gaviotaに分類されている[36]。この化石と未記載の前期漸新世の化石を除くすべての先史時代の種は、暫定的に現代の属Larusに分類された。カモメ類と確認されている種のうち、ミルン＝エドワーズが記載したLarus elegansと、フランス南東部の後期漸新世/前期中新世に生息するL. totanoidesは、その後Laricolaに分離されている[37]。

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  37. ^ De Pietri VL (2011). 「サン＝ジェラン＝ル＝ピュイ（フランス、アリエ県）における中新世前期のラリ類（鳥類、チドリ目）の改訂版」Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (4): 812– 828. Bibcode :2011JVPal..31..812D. doi :10.1080/02724634.2011.586663. S2CID  84758271.

さらに読む

  • Grant PJ (1986).カモメ：識別ガイド. Poyser. ISBN 0-85661-044-5。
  • ハウエルSN、ダンJ（2007年）『アメリカ大陸のカモメ』ホートン​​・ミフリン・ハーコート社、ISBN 978-0-618-72641-7。
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