好塩菌（ギリシャ語で「塩を好む」という意味）は、高塩濃度で繁殖する極限環境好塩菌です。化学用語では、好塩菌とは、他の化学種からハロゲン化物を抽出する能力を持つルイス酸性種を指します。[説明が必要]

ほとんどの好塩菌は古細菌に分類されますが、細菌の好塩菌や、藻類のドゥナリエラ・サリナや真菌のワレミア・イクチオファガなどの一部の真核生物種も存在します。よく知られているいくつかの種は、カロテノイド化合物、特にバクテリオロドプシンによって赤色を発します。

好塩菌は、ユタ州のグレートソルト湖、カリフォルニア州のオーエンズ湖、イランのウルミア湖、死海、蒸発池など、海水の5倍以上の塩分濃度を持つ水域で発見されます。木星のエウロパや類似の衛星の塩分を多く含む地下水に生息する可能性のある極限環境微生物のモデル化において、好塩菌の類似例となる可能性が示唆されています。 [1]

分類

好塩菌は、その耐塩性の程度によって、軽度、中度、高度に分類されます。軽度好塩菌は0.3～0.8 M（1.7～4.8%、海水は0.6 Mまたは3.5%）の塩分濃度を好み、中等度好塩菌は0.8～3.4 M（4.7～20%）、高度好塩菌は3.4～5.1 M（20～30%）の塩分濃度を好みます。[2] 好塩菌は生育に塩化ナトリウム（塩）を必要としますが、耐塩菌は塩分を必要としませんが、塩分濃度の高い環境でも生育できます。

ライフスタイル

高塩分濃度は、比較的少数の生物しか適応・生存できない極限環境です。ほとんどの好塩性生物およびすべての耐塩性生物は、タンパク質の凝集（「塩析」）を避けるため、細胞質から塩分を排除するためにエネルギーを消費します。高塩分濃度で生き残るため、好塩菌は2つの異なる戦略を採用し、細胞質から水を浸透圧移動させることで乾燥を防いでいます。どちらの戦略も、細胞内の浸透圧を上昇させることで機能します。最初の戦略は、一部の古細菌、大多数の好塩性細菌、酵母、藻類、真菌によって採用されています。この生物は細胞質に有機化合物を蓄積します。この有機化合物は適合溶質として知られる浸透圧保護物質です。これらは合成される場合もあれば、環境から蓄積される場合もあります。[3]最も一般的な適合性溶質は中性または両性イオン性であり、アミノ酸、糖、ポリオール、ベタイン、エクトイン、およびこれらの化合物の誘導体が含まれます。

2つ目の、より根本的な適応は、カリウム（K +）イオンを細胞質に選択的に吸収することです。この適応は、高度好塩性古細菌であるHalobacteriaceae科、中等度好塩性細菌であるHalanaerobiales目、そして高度好塩性細菌であるSalinibacter ruberに限定されています。この適応が3つの異なる進化系統に存在することは、この戦略が収束進化したことを示唆しており、散在するグループにのみ保持された古代の特徴であったり、大規模な水平遺伝子伝播によって受け継がれたりする可能性は低いと考えられます。 [3]その主な理由は、細胞内の全機構（酵素、構造タンパク質など）が高塩分濃度に適応する必要があるのに対し、適合溶質適応では細胞内高分子への調整はほとんど、あるいは全く必要ないためです。実際、適合溶質は、浸透圧保護剤としてだけでなく、より一般的なストレス保護剤としても作用することがよくあります。[3]

特筆すべきは、高度好塩菌または好塩古細菌（しばしばハロバクテリアとしても知られる）という古細菌のグループで、少なくとも2Mの塩分濃度を必要とし、通常は飽和溶液（約36% w/vの塩分）中に存在します。これらは塩湖、内海、および深い塩田などの海水の蒸発池の主な生息者であり、水柱と堆積物を鮮やかな色に染めます。これらの種は、非常に高濃度の塩分で調整された環境以外のものにさらされると、ほとんどの場合死滅します。これらの原核生物は、成長に塩を必要とします。環境中の高濃度の塩化ナトリウムは、呼吸のための酸素の利用可能性を制限します。それらの細胞機構は、表面に荷電アミノ酸を配置することで高塩分濃度に適応しており、これらの成分の周囲に水分子を保持することができます。それらは通常、好気呼吸をする従属栄養生物です。ほとんどの好塩菌は、高塩分の本来の環境の外で生存することができません。多くの好塩菌は非常に壊れやすいため、蒸留水に入れると浸透圧条件の変化により 直ちに溶解します。

好塩菌は様々なエネルギー源を利用し、好気性または嫌気性である。嫌気性好塩菌には、光合成性、発酵性、硫酸還元性、ホモ酢酸生成性、メタン生成性の種が含まれる。[2] [4]

塩害古細菌、特に塩害細菌科は古細菌ドメインに属し、高塩分環境における原核生物の大部分を占める。[5]現在、この科には15の属が認められている。[6]細菌ドメイン（主にサリニバクター・ルバー）は原核生物群集の最大25%を占めることもあるが、通常は全体の個体数に占める割合ははるかに低い。[7]時には、藻類のドゥナリエラ・サリナもこの環境で増殖することがある。[8]

塩田の結晶化池からは比較的広範囲の分類群が分離されており、Haloferax、Halogeometricum、Halococcus、Haloterrigena、Halorubrum、Haloarcula、Halobacteriumなどの属が含まれます。[5]しかし、これらの培養研究における生菌数は総数と比較すると少なく、これらの分離株の数値的意義は不明でした。ごく最近になって、 16 S小サブユニットリボソームリボ核酸 (16S rRNA)遺伝子を標的としたPCRベースの戦略を用いて、自然集団における生物の正体や相対的存在量を判定することが可能になりました。 [9]この種の研究は比較的少数しか行われていませんが、その結果から、最も容易に分離され研究されている属のいくつかが、実際には自然界のコミュニティでは重要ではない可能性があることが示唆されています。この現象はHaloarcula属などの場合に見られ、Haloarcula属は生息域内の生物群集の0.1%未満を占めると推定されているが[10]、分離研究ではよく見られる。

ゲノムおよびプロテオームシグネチャー

ゲノムおよびプロテオームの比較解析により、好塩菌の環境適応には明確な分子シグネチャーが存在することが示された。タンパク質レベルでは、好塩菌は疎水性が低く、酸性残基が過剰に存在し、システインが不足し、ヘリックス形成の傾向が低く、コイル構造を形成する傾向が高いという特徴がある。これらのタンパク質の核は、DHFRのように疎水性が低く、 βストランドが狭いことがわかった。[11]ある研究では、 S10-spcクラスター を構成するリボソームタンパク質（rタンパク質）の正味電荷（pH 7.4）は、細菌と古細菌の両方において、好塩性／耐塩性レベルと逆相関関係にあることが観察された。[12] DNAレベルでは、好塩菌は明確なジヌクレオチドおよびコドンの使用を示す。[13]

例

好塩性細菌科（Halobacteriaceae）は、好塩性古細菌の大部分を含む科です。 [14]この科に属するHalobacterium属は、高塩分濃度に対する高い耐性を有します。一部の好塩性細菌種は、塩による変性作用に抵抗する酸性タンパク質を有しています。Halococcus属は、好塩性細菌科に属する別の属です。

一部の高塩湖は、多くの好塩菌科の生息地となっている。例えば、ボツワナのマカディカディ・パンは、広大な季節性高塩分水域を形成し、バシラリア科のニッツィア属珪藻類や、ダイアプトミダエ科のラブヌラ属の好塩菌種が生息している。[15]カリフォルニア州のオーエンズ湖にも、好塩菌であるハロバクテリウム・ハロビウム（Halobacterium halobium）の大きな個体群が存在する。

Wallemia ichthyophagaは担子 菌類であり、 in vitroでの生育には少なくとも1.5 Mの塩化ナトリウムを必要とし、塩分飽和培地でも生育します。 [16]真菌において塩分を必須要求するのは例外です。飽和に近い塩分濃度に耐えられる種（例えばHortaea werneckii）であっても、ほとんどの場合、標準的な微生物培地では塩分を添加しなくても良好に生育します。 [17]

塩辛い食品（醤油、納豆、塩ダラ、塩漬けアンチョビ、ザワークラウトなど）の発酵には、必須成分として、あるいは偶発的な混入物として、好塩菌がしばしば関与します。一例として、クロモハロバクター・ベイジェリンキが挙げられます。これは、塩水に漬けた塩漬け豆や塩漬けニシンに含まれています。テトラゲノコッカス・ハロフィラスは、塩漬けアンチョビや醤油に含まれています。

アルテミアは、塩湖（グレートソルト湖など）や天日塩田に生息する小型好塩性甲殻類の普遍的な属であり、NaClの沈殿点（340 g / L）に近い水でも生存でき[18] [19]、その独特の幼生塩腺や浸透圧調節能力などの変動する塩分濃度を緩和する戦略により、強い浸透圧ショックに耐えることができます。

参照

参考文献

  1. ^ マリオン, ジャイルズ・M.; フリッツェン, クリスチャン・H.; アイケン, ハヨ; ペイン, メレディス・C. (2003年12月1日). 「エウロパにおける生命探査：環境要因、潜在的生息地、そして地球類似体」 .アストロバイオロジー. 3 (4): 785– 811. Bibcode :2003AsBio...3..785M. doi :10.1089/153110703322736105. ISSN  1531-1074. PMID  14987483.
  2. ^ ab Ollivier B, Caumette P, Garcia JL, Mah RA (1994年3月). 「高塩分環境由来の嫌気性細菌」. Microbiological Reviews . 58 (1): 27– 38. doi :10.1128/MMBR.58.1.27-38.1994. PMC 372951. PMID  8177169 . 
  3. ^ abc Santos H, da Costa MS (2002). 「高温塩分環境に生息する生物の適合溶質」.環境微生物学. 4 (9): 501– 509. Bibcode :2002EnvMi...4..501S. doi :10.1046/j.1462-2920.2002.00335.x. hdl : 10316/8134 . PMID  12220406.
  4. ^ Oren A (2002年1月). 「好塩性微生物の多様性：環境、系統発生、生理学、そして応用」. Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology . 28 (1): 56– 63. doi :10.1038/sj/jim/7000176. PMID  11938472. S2CID  24223243.
  5. ^ ab Oren, Aharon (2002). 「極めて好塩性の古細菌および細菌の分子生態学」FEMS Microbiology Ecology . 39 (1): 1– 7. doi : 10.1111/j.1574-6941.2002.tb00900.x . ISSN  0168-6496. PMID  19709178.
  6. ^ Gutierrez MC, Kamekura M, Holmes ML, Dyall-Smith ML, Ventosa A (2002年12月). 「Haloferax sp. (" H. alicantei") 株Aa 2.2の分類学的特徴：Haloferax lucentensis sp. novの記載」. Extremophiles . 6 (6): 479– 83. doi :10.1007/s00792-002-0282-7. PMID  12486456. S2CID  24337996.
  7. ^ アントン J、ロセロ＝モラ R、ロドリゲス＝バレラ F、アマン R (2000 年 7 月)。 「天日塩田の晶析池に極度に好塩性の細菌が存在する」。応用および環境微生物学。66 (7): 3052–3057。ビブコード:2000ApEnM..66.3052A。土井：10.1128/aem.66.7.3052-3057.2000。PMC 92110。PMID  10877805。 
  8. ^ Casamayor EO, Massana R, Benlloch S, Øvreås L, Díez B, Goddard VJ, Gasol JM, Joint I, Rodríguez-Valera F, Pedrós-Alió C (2002). 「複数池型太陽熱塩田における遺伝子フィンガープリンティング法の比較による塩分勾配に沿った古細菌、細菌、真核生物集団の変化」. Environmental Microbiology . 4 (6): 338– 348. Bibcode :2002EnvMi...4..338C. doi :10.1046/j.1462-2920.2002.00297.x. PMID  12071979.
  9. ^ Ali, Ahmed Mohamed; Abdel-Rahman, Tahany MA; Farahat, Mohamed G. (2024-03-28). 「地中海天日塩田から単離された培養可能な好塩性細菌を用いた細胞外耐塩性酵素のバイオプロスペクティング」. Microbiology and Biotechnology Letters . 52 (1): 76– 87. doi :10.48022/mbl.2401.01010. ISSN  1598-642X.
  10. ^ Antón J, Llobet-Brossa E, Rodríguez-Valera F, Amann R (1999年12月). 「結晶化池に生息する原核生物群集の蛍光in situハイブリダイゼーション解析」. Environmental Microbiology . 1 (6): 517–23 . Bibcode :1999EnvMi...1..517A. doi :10.1046/j.1462-2920.1999.00065.x. PMID  11207773.
  11. ^ Kastritis PL, Papandreou NC, Hamodrakas SJ (2007年10月). 「ハロアダプテーション：好塩性古細菌DHFRの比較モデリング研究からの知見」. International Journal of Biological Macromolecules . 41 (4): 447– 453. doi :10.1016/j.ijbiomac.2007.06.005. PMID  17675150.
  12. ^ Tirumalai MR, Anane-Bediakoh D, Rajesh S, Fox GE (2021年12月). 「好塩菌のS10およびspcクラスターのリボソームタンパク質の正味電荷は耐塩性の程度と逆相関している」. Microbiol Spectr . 9 (3) e01782-21: e0178221. Bibcode :2021MicSp...9.1782T. doi :10.1128/spectrum.01782-21. PMC 8672879. PMID 34908470  . 
  13. ^ Paul S, Bag SK, Das S, Harvill ET, Dutta C (2008年4月). 「高塩分適応の分子シグネチャー：好塩性原核生物のゲノムおよびプロテオーム構成からの知見」. Genome Biology . 9 (4) R70. doi : 10.1186/gb-2008-9-4-r70 . PMC 2643941. PMID  18397532 . 
  14. ^ Oren, Aharon (2014年9月). 「好塩性古細菌の分類：現状と今後の課題」.極限環境細菌. 18 (5): 825– 834. doi :10.1007/s00792-014-0654-9. PMID  25102811. S2CID  5395569.
  15. ^ ホーガン、C. マイケル (2008 年 12 月 5 日)。バーナム、A. (編)。 「マカディカディ – ボツワナの古代集落」。巨石のポータル。— ウェブサイトには、化石や考古学的発見現場のプロファイルのコレクションが掲載されています。
  16. ^ Zalar P、Sybren de Hoog G、Schroers HJ、Frank JM、Gunde-Cimerman N (2005 年 5 月)。 「好熱性ワレミア属の分類と系統学 (Wallemiomycetes および Wallemiales、cl. et ord. nov .)」。アントニー・ファン・レーウェンフック。87 (4): 311–28 .土井:10.1007/s10482-004-6783-x。PMID  15928984。S2CID 4821447  。
  17. ^ Gostincar C, Grube M, de Hoog S, Zalar P, Gunde-Cimerman N (2010年1月). 「菌類における極限耐性：限界進化」. FEMS Microbiology Ecology . 71 (1): 2– 11. Bibcode :2010FEMME..71....2G. doi : 10.1111/j.1574-6941.2009.00794.x . PMID  19878320.
  18. ^ Gajardo GM, Beardmore JA (2012). 「ブラインシュリンプのアルテミア：臨界生活条件への適応」. Frontiers in Physiology . 3 : 185. doi : 10.3389/fphys.2012.00185 . PMC 3381296. PMID  22737126 . 
  19. ^ de Vos S, Van Stappen G, Vuylsteke M, Rombauts S, Bossier P (2018). 「アルテミアトランスクリプトームを用いた塩分ストレス応答遺伝子の同定」. Aquaculture . 500 : 305–314 . doi :10.1016/j.aquaculture.2018.09.067. S2CID  92842322.

さらに読む

  • Weinisch L, Kühner S, Roth R, Grimm M, Roth T, Netz DJ, et al. (2018年1月). Sourjik V (編). 「好塩性従属栄養性繊毛虫Schmidingerothrix salinarumにおける浸透圧適応戦略の同定」. PLOS Biology . 16 (1) e2003892. doi : 10.1371/journal.pbio.2003892 . PMC  5794333. PMID  29357351 .
  • Yin J, Fu XZ, Wu Q, Chen JC, Chen GQ (2014年11月). 「好塩菌Halomonas属のポリン合成オペロンに基づく強化染色体発現システムの開発」.応用微生物学・バイオテクノロジー. 98 (21): 8987–97 . doi :10.1007/s00253-014-5959-1. PMID  25070598. S2CID  1773197.
  • Zaretsky M, Roine E , Eichler J (2018-09-07). 「Halorubrum sp. PV6」. Frontiers in Microbiology . 9 : 2133. doi : 10.3389/fmicb.2018.02133 . PMC  6137143. PMID  30245679.
  • バティスタ＝ガルシア RA、バルカサル＝ロペス E、ミランダ＝ミランダ E、サンチェス＝レイエス A、クエルボ＝ソト L、アセベス＝ザムディオ D 他(2014-08-27)。モーマイルMR（編）。 「サトウキビのバガス発酵から単離されたアスペルギルス・カエシエルスの中程度の好塩性株からのリグノセルロース分解活性の特性評価」。プロスワン。9 (8) e105893。ビブコード:2014PLoSO...9j5893B。土井：10.1371/journal.pone.0105893。PMC  4146556。PMID  25162614。
  • Chua MJ, Campen RL, Wahl L, Grzymski JJ, Mikucki JA (2018年3月). 「南極の氷底塩水ブラッドフォールズに生息する好冷性・中等度好塩性細菌、新種Marinobacter gelidimuriaeのゲノムおよび生理学的特性解析と記載」FEMS Microbiology Ecology 94 ( 3). doi : 10.1093/femsec/fiy021 . PMID  29444218.
  • ゴンサレス-マルティネス S、ガリンド-サンチェス C、ロペス-ランダベリー E、パニアグア-チャベス C、ポルティージョ-ロペス A (2019 年 9 月)。 「アスペルギルス・ロレトエンシス、メキシコのバハ・カリフォルニア・スル州ロレト湾の海洋堆積物から分離された単一株で、新しい絶対好塩菌種となる。」極限環境微生物。23 (5): 557–568。土井:10.1007/s00792-019-01107-6。PMID  31227903。S2CID 195246075  。
  • Laye VJ, DasSarma S (2018年4月). 「南極の極度好塩菌とその多極限好塩酵素：過塩素酸塩の影響」.アストロバイオロジー. 18 (4): 412– 418. Bibcode :2018AsBio..18..412L. doi : 10.1089/ast.2017.1766. PMC  5910040. PMID  29189043.
  • Ongagna-Yhombi SY, McDonald ND, Boyd EF (2015年1月). Pettinari MJ (編). 「好塩菌ビブリオ・パラヘモリティカスにおける複数のベタイン-カルニチン-コリントランスポーターの役割の解明」.応用環境微生物学. 81 (1): 351–63 . Bibcode :2015ApEnM..81..351O. doi :10.1128/AEM.02402-14. PMC 4272712.  PMID 25344241  .
  • Solovchenko AE, Selivanova EA, Chekanov KA, Sidorov RA, Nemtseva NV, Lobakova ES (2015年11月). 「Dunaliella属（緑藻類）由来の新規好塩性微細藻類における二次カロテノシスの誘導」.生化学. Biokhimiia . 80 (11): 1508–13 . doi :10.1134/S0006297915110139. PMID  26615443. S2CID  9259513.
  • Strillinger E, Grötzinger SW, Allers T, Eppinger J, Weuster-Botz D (2016年2月). 「Haloferax volcanii H1895を用いた撹拌タンク型バイオリアクターによる好塩性タンパク質の生産」.応用微生物学・バイオテクノロジー. 100 (3): 1183– 1195. doi :10.1007/s00253-015-7007-1. hdl : 10754/579494 . PMID  26428236. S2CID  15001309.
  • Tao P, Li H, Yu Y, Gu J, Liu Y (2016年8月). 「好塩菌Virgibacillus halodenitrificans PDB-F2における塩ストレスに対するエクトインおよび5-ヒドロキシエクトインの蓄積」.応用微生物学・バイオテクノロジー. 100 (15): 6779– 6789. doi :10.1007/s00253-016-7549-x. PMID  27106915. S2CID  14058059.
  • Van-Thuoc D, Huu-Phong T, Minh-Khuong D, Hatti-Kaul R (2015年3月). 「中等度好塩菌Yangia sp. ND199によるグリセロールを炭素源とするポリ(3-ヒドロキシ酪酸-co-3-ヒドロキシ吉草酸)生産」.応用生化学・バイオテクノロジー. 175 (6): 3120–32 . doi :10.1007/s12010-015-1479-4. PMID  25600362. S2CID  30712412.
  • HaloArchaea.com
  • 原核生物の重要なグループ - ケネス・トーダー
  • 宇宙生物学：極限環境生物 - 極限環境における生命