多様な光合成生物群
藻類 ( AL -jee , [3] AL -ghee ; sg. : 藻類 英語: Sulfateral monogram 陸上植物 ではない 光合成 の大規模かつ多様なグループに属する 生物 を指す非公式な用語で 、 複数の異なる 分岐群 種 。このような生物には 、 シアノバクテリア 、 [a] クロレラ 、 珪藻 単細胞 の 微細藻類 から 、 長さが50メートル (160フィート) にまで成長することもある 褐藻 などの 陸上植物 に見られる 気孔 、 道管 、 師管 。最も大きく複雑な海洋藻類は 海藻 。対照的に、最も複雑な淡水型は 車軸藻類 、 緑藻類 の 分類 で、例えば アオミドロ や イシモチが 。水によって受動的に運ばれる藻類は プランクトン 、具体的には 植物プランクトン 。
藻類は 多系統 群を構成している 。[4] 共通祖先 を持たないためで あり、 クロロフィルを含む色素 体 を持つ 真核 藻類は 単一の起源( シアノバクテリア との 共生 )を持つように見えるが、 [5] それらは異なる方法で獲得された。緑藻は、 共生 シアノバクテリアに由来する一次 葉緑体を 持つ藻類の代表的な例である。 珪藻類と褐藻は、共生 紅藻 に由来する二次葉緑体を持つ藻類の例であり 、それらは 貪食 によってそれを獲得した。 [6]藻類は、単純な 無性細胞分裂から 胞子 による 複雑な 有性生殖 まで、幅広い生殖戦略を示す 。 [7]
藻類には、コケ類 (非維管束植物) の葉状体 (葉のような構造) や仮根、維管束植物 (維管束植物) に見られる根、葉、その他の道管 / 師管器官など、淡水緑藻から進化した植物の特徴である さまざま な 構造 が あり ませ ん 。 ほとんど の 藻類 は 独立 栄養 です が 、 一部 は 混合 栄養 で 、 光合成 と、浸透 栄養、菌類 栄養 、または 食餌栄養 のいずれかによる有機炭素の摂取の両方からエネルギーを得ています 。一部の単細胞緑藻類、多くの 黄金藻 、 ユーグレナ 類、 渦鞭毛藻類、およびその他の藻類は 従属栄養生物 (無色藻またはアポクロロティック藻類とも呼ばれる)になり 、時には 寄生して 外部のエネルギー源に完全に依存しており、光合成器官が限られているかまったくありません。 [8] [9] [10] アピコンプレックス類 などの他の従属栄養生物 も、祖先がクロロフィル色素体を持つ細胞に由来するものの、伝統的に藻類とはみなされていない。藻類は、 紅色 硫黄細菌や 緑色硫黄細菌 などの酸素を使わ ない光合成 を行う他の生物とは異なり、 水分子 を分解して 副産物 として 酸素を生成するシアノバクテリアに由来する光合成機構を持つ。 ビンディヤ 盆地から発見された糸状藻類の化石は、 16億年から17億年前のものと年代測定されている。 [11]
藻類の種類が多岐にわたるため、人間社会における産業的および伝統的な用途も多岐にわたります。伝統的な 海藻養殖 は数千年にわたり行われ、 東アジアの 食文化において深い伝統を育んでいます。より現代的な 藻類 養殖の応用は、 食文化の伝統 を他の用途にも広げています。例えば、牛の飼料、 バイオレメディエーション や汚染制御のための藻類の利用、太陽光を 藻類燃料や産業プロセスで使用されるその他の化学物質に変換すること、医療および科学用途などです。2020年のレビューでは、これらの藻類の用途は 、気候変動を緩和する ための 炭素隔離 において重要な役割を果たす と同時に、世界経済にとって収益性の高い付加価値製品を提供する可能性があることが示されています。 [12]
語源と研究
単数形の alga はラテン語で「海藻」を意味し、英語でもその意味を保持している。 [13] 語源 は不明瞭である。ラテン語の algēre (「冷たい」) と関連しているという説もあるが [14] 、海藻を温度と関連付ける理由は不明である。より可能性の高い語源は、 alliga (「結びつける、絡み合う」)である。 [15]
古代 ギリシャ 語で「海藻」を意味する語は φῦκος ( phŷkos ) で、これは海藻(おそらく紅藻)そのもの、あるいはそこから得られる赤い染料を意味していた。ラテン語化された fūcus は 、主に化粧用の口紅を意味していた。語源は定かではないが、 聖書に登場する「絵の具」を意味する פוך ( pūk ) に関連する語が有力な候補とされてきた。これは古代エジプト人 や東地中海の住民が使用していた 化粧用のアイシャドウで ある(この語自体ではないかもしれない) 。色は黒、赤、緑、青など、どのような色でもあった。 [16]
藻類の研究は、一般的には phycology ( ギリシャ語の phykos 「 海藻 」 に由来)と呼ばれていますが、algologyという用語は使われなくなっています。 [17]
説明
単細胞円 石藻 ゲフィロカプサ・ オセアニカ の擬似カラー 走査型電子顕微鏡写真
藻類は、主に光合成を行う生物からなる異質なグループであり、酸素を産生し、陸上植物のような生殖機能や構造的複雑さを欠いている。この概念には、原核生物であるシアノバクテリアと、真核生物である全ての光合成性 原生生物 が含まれる。藻類は主要な 光合成色素として クロロフィル a を含み 、一般的に水生環境に生息する。 [18] [19]
しかし、この定義には多くの例外があります。藻類の研究には、ユーグレナ藻類 の従属栄養性の近縁種 [19] や、進化の過程でクロロフィルを失った無色藻類の多くの種(例: プロトテカ )など、光合成を行わない原生生物が多く含まれます。藻類の中には、土壌、岩、洞窟など光源から隠れた乾燥した陸上の生息地にも耐えられる例外的な種もいますが、それでも活動するには十分な水分が必要です。 [19]
形態学
モントレーベイ水族館のケルプ の森の 展示:立体的な多細胞藻類
藻類は多様な 形態 を示し、無関係なグループ間で特徴が 収束すること が多い。三次元的な多細胞 体を示すグループは、 赤色藻類 と 褐色藻類 、および一部の 緑藻類 のみである 。 [20]頂端成長はこれらのグループのサブセット、すなわち赤色 藻類 、様々な褐色藻類、および車軸藻類 に限定される。 [20] 車軸藻類の形状は赤色藻類や褐色藻類とは全く異なる。車軸藻類は節間「茎」によって区切られた明確な節を持ち、節には スギナ を思わせる輪生枝が形成されるからである。 [20] 概念体は もう一つの 多系統的 特徴であり、褐色藻類だけでなく、 サンゴ状藻類 や ヒルデンブランディアレス 目藻類にも見られる。 [20]
より単純な藻類のほとんどは単細胞の 鞭毛藻類 または アメーバ状 ですが、群体性および非運動性の形態は、いくつかのグループ間で独立して発達しました。より一般的な組織段階には、種の
ライフサイクル 中に複数の段階が発生する可能性があるものがあります。
コロニー :運動細胞の小さな規則的な集団
カプソイド:粘液 に埋め込まれた個々の運動しない細胞
球状細胞:細胞壁を持つ運動しない個々の細胞
パルメロイド:粘液に埋め込まれた非運動性細胞
糸状:運動しない細胞が連結した列で、枝分かれしていることもある
実質細胞:組織が部分的に分化した仮根を形成する細胞
3つの系統では、さらに高度な組織化が達成され、組織が完全に分化しています。これらは褐藻類 [21] (中には長さが50メートルに達するものもあり、 ケルプ ) [22] 、紅藻類 [23] 、そして緑藻類 [24] です。最も複雑な形態は車軸藻類( 車軸藻類 と 車軸藻類 を参照)に見られ、この系統は最終的に高等陸上植物につながりました。これらの非藻類植物を特徴づける革新的な点は、接合子と発達中の胚を保護する保護細胞層を備えた雌の生殖器官の存在です。そのため、陸上植物は 胚植物 と呼ばれます。
芝生
「藻類ターフ」という用語は広く用いられていますが、その定義は明確ではありません。藻類ターフとは、 堆積物を保持し、 サンゴ や ケルプ などの基底種と競合する、カーペットのような厚い海藻層 で、通常15cm未満の高さです。このようなターフは、1種または複数の種で構成され、通常1平方メートル以上の面積を覆います。一般的な特徴としては、以下のものが挙げられます。 [25]
ターフと呼ばれる集合体を形成する藻類には、珪藻類、シアノバクテリア、緑藻類、褐藻類、紅藻類などが含まれる。ターフは多くの場合、様々な空間スケールで多数の種から構成されるが、単一種からなるターフも頻繁に報告されている。 [25]
芝生は地理的スケールだけでなく、地域スケールでも種内で形態的に非常に多様であり、構成種を識別することが困難な場合がある。 [25]
ターフは短い藻類と定義されていますが、これは0.5cm未満から10cmを超える高さまでの範囲を指すために使われてきました。地域によっては、その高さはキャノピー(20~30cm)に近いと表現されることもあります。 [25]
生理
多くの藻類、特に車軸 藻類 [ 26]は 、膜の水透過性、 浸透圧調節 、 耐塩性 、 細胞質流動 、そして 活動電位 の発生機構を理解するためのモデル実験生物として利用されてきました。 植物ホルモン は高等植物だけでなく、藻類にも存在します。 [27]
ライフサイクル
藻類の3つの主要な門である 紅藻類 、 緑藻類 、 異形植物の生活環はかなりの変化と複雑性を示す。一般的に、海藻の細胞が 二倍体 である無性生殖期と、細胞が 一倍体で ある有性生殖期があり、その後に雄と雌の 配偶子 が融合する。無性生殖は効率的な個体数増加を可能にするが、変化は少なくなる。一般的に、単細胞藻類と群体藻類の有性生殖では、特殊化した、性的に適合する2つの一倍体配偶子が物理的に接触し、融合して接合子を形成する 。 交配を成功させるために、配偶子の発生と放出は高度に同期化され、制御されており、フェロモンがこれらの過程で重要な役割を果たすと考えられる。 [28]有性生殖はより多くの変化を可能にし、性周期の重要な段階である 減数分裂 中にDNA損傷を効率的に組み換え修復できるという利点がある 。 [29] しかし、有性生殖は無性生殖よりもコストがかかります。 [30] 減数分裂は多くの異なる藻類種で起こることが示されている。 [31]
多様性
オンラインデータベースAlgaeBase によると、最新の推定値(2024年1月時点)では、50,605種の現生藻類と10,556種の化石藻類が記録されています。 [ b]これらは15の 門 ( 門) に分類されます。 ピコゾア門 や ロデルフィディア門 など、光合成を行わない門もありますが、 紅藻類 との近縁性からデータベースに含まれています 。 [1] [35]
藻類の様々な門は、いくつかの生物学的特性によって区別することができます。それらはそれぞれ異なる形態、光合成色素、貯蔵物質、細胞壁組成 [19] 、そして炭素濃縮機構 [36] を有しています。 門によっては、独特の細胞構造を持つものもあります。 [19]
原核藻類
原核生物のうち、5つの主要な細菌群は光合成能力を進化させており、その中には ヘリオバクテリア 、 緑色硫黄 細菌、 非硫黄 細菌、 プロテオバクテリア が含まれます。 [38]しかし、 酸素発生型光合成 が進化した 唯一の系統は シアノバクテリア です。 [39] シアノバクテリアは、その青緑色(シアン)の色にちなんで名付けられ、藍藻としても知られています。 [40] これらはシアノバクテリア 門 またはシアノフィタ門に 分類されます 。ただし、この門には、 メラニンバクテリア [41] (別名バンピロビブリオニア [42] またはバンピロビブリオノフィセア) [43] とセリシトクロマティア [44] (別名ブラックオールバクテリア)という2つ の非光合成細菌の 綱も含まれています。 [45] 3番目のクラスには光合成を行うものがあり、 シアノ藻類 [43] (シアノバクテリア [42] またはオキシフォトバクテリアとも呼ばれる)として知られています。 [44]
細菌であるため、その細胞にはチラコイドを 除いて膜で囲まれた細胞小器官がない 。他の藻類と同様に、シアノバクテリアはクロロフィル aを 主要な光合成色素として持つ。補助色素には フィコビリン (フィコエリスロビリンおよびフィコシアノビリン)、 カロテノイド 、場合によっては b 、 d 、または f クロロフィルがあり、これらは通常チラコイドの表面にある フィコビリソーム に分布している。単細胞、コロニー、非分岐または分岐したフィラメントなど、多様な体形態を示す。細胞は通常、 粘液鞘で覆われており、また、主に ペプチドグリカンからなる典型的な グラム陰性 細菌の細胞壁 を持つ 。 シアノフィシン (アミノ酸および窒素の貯蔵)、シアノフィセアンデンプン(植物 アミロース に類似)、 脂肪滴 など、様々な貯蔵粒子を持つ 。 ルビスコ酵素は カルボキシソーム に集中している 。温泉から極地の氷河に至るまで、多様な水生・陸生生息地に生息する。一部は地下に生息し、光合成ではなく水素を基盤とした岩石独立 栄養 によって生育する。 [40]
シアノバクテリアの3系統、 プロクロラセア科 、 プロクロロトリックス 、 プロクロロコッカス は、それぞれ独立して進化し、フィコビリソームの代わりにクロロフィルa と b を持つようになりました 。これらの系統は色素構造が異なるため、歴史的には緑藻類(例えば、緑藻類)に見られる典型的な色素構造である プロクロロフィタ(Prochlorophyta)という別の門に分類されていました。しかし、この分類は 多系統的 であるため、最終的に廃れてしまいました 。 [46] [47]
シアノバクテリアは、ほとんどの藻類学の情報源 [18] [19] [1] および 藻類、菌類、植物の国際命名規約 [48] では藻類に含まれていますが、 一部の著者は藻類の定義から除外し、真核生物のみにこの用語を適用しています。 [4] [49]
真核藻類
真核藻類は、シアノバクテリアと構造が類似した 葉緑体 を有する。葉緑体は シアノバクテリアと同様に環状 DNAを含み、還元型共生 シアノバクテリア を代表していると解釈されている。しかし、葉緑体の正確な起源は藻類の系統ごとに異なり、異なる共生過程を経て獲得されたことを反映している。多くのグループには、もはや光合成を行わない個体も含まれる。葉緑体は保持しているが葉緑体は保持していないものもあれば、葉緑体を完全に失ったものもある。 [50]
一次藻類
これらの藻類は、アーキ プラスチダ (「古代のプラスチド」を意味する) クレードに分類され、「一次 葉緑体 」、すなわち2つの膜に囲まれた葉緑体を有し、シアノバクテリアとの単一の共生によって発達したと考えられています。紅藻の葉緑体は クロロフィル a と c (多くの場合)および フィコビリンを 含み、緑藻の葉緑体はクロロフィル a と b を含み、フィコビリンは含みません。陸上植物は緑藻と同様の色素を持ち、おそらく緑藻から発達したと考えられています。そのため、 緑藻類 は緑藻類の姉妹植物群です。緑藻類、 車軸藻類、陸上植物は緑色植物亜綱 (Viridiplantae) としてまとめられることもあります 。 [ 要出典 ]
アーキプラスチド藻類の葉緑体とは異なる起源を 持つ一次プラスチドを持つ藻類の少数のグループも存在します。Paulinella属 ( Rhizaria – Cercozoa – Euglyphida )の3種の光合成プラスチドは、しばしば「シアネル」と呼ばれ、α-シアノバクテリア(おそらく Chroococcales の祖先種)との共生によって起源を持ちます。 [51] [52]
二次藻類
これらの藻類は、他の真核藻類由来の葉緑体を獲得した後、様々な遠縁の系統に独立して出現した。二次藻類の2つの系統、 クロララクニオ藻類 と ユーグレノ藻類は、クロロフィル a と b を含む「緑色」の葉緑体を有する 。 [53] これらの葉緑体はそれぞれ4つと3つの膜に囲まれており、おそらく摂取した緑藻類から保持されたものと考えられる。 [54] [55] [56]
クロララクニオフィテスはケルコゾア 門 に属し、 藻類の 核の 名残 である 小さな 核形態体 を持っています。 [57]
ユーグレノゾア 門に属するユーグレノ藻類は 、主に淡水に生息し、3層の膜を持つ葉緑体を持つ。共生する緑藻は、 貪食作用 ではなく ミゾサイトーシス によって獲得されたと考えられる。 [58]
緑藻類を内部共生するもう一つのグループとして、渦鞭毛藻類の レピドディニウム 属が挙げられます。この属は、元々の紅藻由来の共生生物を緑藻由来の共生生物に置き換えています。核形態を有し、宿主ゲノムには共生遺伝子の導入によって獲得した紅藻由来の遺伝子がいくつか残っています。また、ミドリムシ科植物とクロララクニオフィテスのゲノムには、明らかに紅藻由来の遺伝子が含まれています。 [59] [60] [61]
他のグループは、クロロフィル a 、クロロフィル c 、そしてフィコビリンを含む「赤色」の葉緑体を持つ。形状は様々で、円盤状、板状、網状、カップ状、螺旋状、リボン状などがある。タンパク質とデンプンを保存するために、1つまたは複数のピレノイドを持つ。後者のクロロフィルは原核生物や一次葉緑体では知られていないが、紅藻類との遺伝的類似性から、両者の間に関連があることが示唆されている。 [62] これらのグループの中には、葉緑体が4つの膜を持ち、 クリプトモナド類 では 核形体を 保持しているものもある。これらは共通の色素祖先を持つ可能性が高いが、 異形植物 、 ハプト藻類 、 クリプトモナド類 が実際には他のグループよりも互いに近縁であるかどうかについては疑問が残る。 [63] [64]
典型的な渦鞭毛藻類の葉緑体は3つの膜を持つが、グループ内でも葉緑体にはかなりの多様性があり、多くの細胞内共生が起こったと思われる。 [5] アピ コンプレックス類は 近縁の寄生虫のグループであり、 アピコプラスト と呼ばれるプラスチドを持つが、これは光合成を行わない。 [5] クロメリダ 類は アピコンプレックス類に最も近い種であり、その一部は葉緑体を保持している。 [65] 3つの 胞子藻グループは、葉緑体を獲得した共通の ミゾムシの 祖先から進化した 。 [66]
分類の歴史
グメリン の 『ヒストリア・フコルム』 の表紙 (1768年)
リンネは 、現代の 植物命名法 の出発点となった著書 『植物の種』 (1753年) [67] で、藻類を14属と認めたが、現在ではそのうち4属のみが藻類に分類されている。 [68]リンネは著書 『自然の体系』 で、 動物の中で
ボルボックス 属、 コーラリナ属、 アセタブラリア 属 ( マドレポラ として)を記載した。
1768年、 サミュエル・ゴットリープ・グメリン (1744–1774)は『 海藻史』 を出版した。これは海藻類に特化した最初の著作であり、リンネの当時新しい二名法を用いた最初の 海洋生物学 書でもあった。本書には、折り畳まれた葉に描かれた海藻類の精巧な図版が掲載されていた。 [69] [70]
WHハーヴェイ (1811–1866)と ラモルー (1813) [71] は、巨視的藻類を色素に基づいて4つの門に分類した最初の人物である。これは、植物分類学において生化学的基準が初めて用いられた例である。ハーヴェイの4つの門は、紅藻類(Rhodospermae)、褐藻類(Melanospermae)、緑藻類(Chlorospermae)、珪藻類である [72] [73] 。
この頃、微細藻類は、 インフゾリア (微小生物)を研究していた別の研究グループ(例えば、 O.F.ミュラー と エーレンベルク )によって発見され、報告されました。明らかに植物とみなされていた 大型藻類 とは異なり、 微細藻類は 運動性を持つことが多いため、動物とみなされることがよくありました。 [71] 運動性のない(球状の)微細藻類でさえ、植物、大型藻類、または動物のライフサイクルの段階としてのみ見られることがありました。 [74] [75]
ダーウィン以前の分類学上のカテゴリーとして、例えばリンネ(1753年)、 [76] ジュシュー(1789年)、 [77] ラムルー(1813年)、ハーヴェイ(1836年)、ホラニノフ(1843年)、アガシー(1859年)、ウィルソン&カサン(1864年)、 [76] などでは「藻類」が人為的な多系統群として見なされている。 [78]
20世紀を通じて、ほとんどの分類では、以下のグループが藻類の門または綱として扱われていました。 シアノ藻類 、 紅藻類 、 金 藻類 、 黄色藻類 、 珪藻類 、褐藻類 、 磁藻類 ( クリプト藻類 および 渦鞭毛藻類 )、 ユーグレナ藻類 、および 緑藻類 。その後、多くの新しいグループが発見され(例: ボリド藻類 )、また、古いグループから分裂したグループもありました。車軸 藻類 と 灰色藻類 (緑色藻類から分離)、多くの 異形藻類 (例: 金藻類から シヌロ藻類、または黄色藻類から ユースティグマト藻類 )、 ハプト藻類 (金藻類から分離)、および クロララクニオ藻類 (黄色藻類から分離)です。 [79]
植物と動物の二分法的な分類が放棄されたことで、藻類のほとんどのグループ(時には全て)が 原生生物 群 に含まれましたが、後にこれも真核生物群に置き換えられました 。しかし、以前の植物分類体系の名残として、かつては 原生動物 としても扱われていたグループの中には、現在でも重複した分類が残っているものがあります( 両生類原生生物を 参照)。 [80]
寄生藻類の中には(例えば、緑藻類の プロトテカ や ヘリコスポリジウム (後生動物に寄生)、または セファレウロス (植物に寄生))、もともと 菌類 、 胞子虫 、または 不定藻類 の 原生生物 に分類されていたものがあったが、 [81] 、他の寄生藻類(例えば、緑藻類の フィロシフォン や ロドキトリウム (植物に寄生)、紅藻類の プテロクラディオフィラ や ゲリディオコラックス・マミラトゥス (他の紅藻に寄生)、または渦鞭毛藻類の オオディニウム (魚類に寄生))は、藻類との関係が早くから推測されていた。また、もともと寄生藻類として特徴付けられていたグループ(例えば、 クロロキトリウム )もあったが、後に 内生 藻類とみなされるようになった。 [82] 糸状細菌の中には、 ベギアトア など、もともと藻類と考えられていたものもある。さらに、 アピコンプレックス 類のようなグループも、プラスチドを持つ祖先に由来する寄生生物であるが、伝統的に藻類と考えられてきたどのグループにも含まれていない。 [83] [84]
進化
酸素発生型光合成の起源
原核藻類、すなわち シアノバクテリアは、 酸素発生型光合成 が進化した唯一の生物群です 。シアノバクテリアの最も古い化石証拠は21億年前のものとされていますが [85] 、シアノバクテリアのバイオ フィルム に関連する ストロマ トライトは 、化石記録の中で35億年前という早い時期に出現しています [86] 。
最初の共生
真核藻類は 多系統であるため、その起源を単一の仮説上の 共通祖先 に遡ることはできません 。光合成を行う球状シアノバクテリアが単細胞の従属栄養性真核生物(原生生物)に貪食され、[87] 二重膜を持つ一次プラスチドが生じたと考えられています 。 この よう な 共生 現象 ( 一 次 共生 ) は、 15 億 年以上前の カリム 期、 ボーリングビリオン 初期に 起こったと考えられています が、時間的な隔たりが大きいため、主要な出来事を追跡することは困難です。 [88]一次共生により、 アーキプラスチドは 3つのグループに分かれ 、緑色 植物門 ( 緑藻 、後に 植物 )、 紅藻門 ( 紅藻 )、灰色 植物門 (「灰色藻」)に分けられました。これらのプラスチドは、真核生物間の 捕食 、包摂、そしてそれに続く細胞内共生(二次共生および三次共生)を通じて、他の原生生物系統へとさらに広がりました。 [88] この連続的な細胞の「捕獲」と「奴隷化」のプロセスが、光合成真核生物の多様性を説明しています。 [87] 真核藻類の最も古い化石証拠は、 約10億4700万年前の岩石から発見された紅藻、 バンギオモルファ・プベセンス です。 [89] [90]
連続的な共生
真核生物におけるプラスチドの獲得過程を不連続な矢印で示す。青はシアノバクテリア由来の一次プラスチド、赤と緑はそれぞれ紅藻と緑藻由来の二次プラスチドである。赤い矢印は2024年の仮説に基づいて配置されており、 [91] 以前の仮説と異なる点には「?」印が付けられている。 [92]
近年の ゲノム および 系統ゲノム学的 アプローチにより、プラスチド ゲノムの進化 、 共生 遺伝子 の宿主 核 ゲノム への 水平移動 、そして真核 生物の系統樹 全体にわたるプラスチドの拡散が著しく解明された。 [87] ユーグレノ藻 と クロララクニオ藻はともに、共生藻となった クロロ藻類 から葉緑体を獲得した と考えられている 。 [93]特に、ユーグレノ藻の葉緑体は ピラミモナス 属と最も類似している 。 [94]
しかし、「 クロミスト 」系統( オクロ藻 、 クリプト藻 、 ハプト藻 、 ミゾゾア )における二次共生と三次共生がどのような順序で起こったのかはまだ明らかではない。 [95] この順序を説明するために主に2つのモデルが提案されており、どちらもクリプト藻が 紅藻 から葉緑体を得たという点では一致している。2014年にJohn W. Stillerらが提唱したモデル [96] では、クリプト藻がオクロ藻のプラスチドになり、それがミゾアとハプト藻のプラスチドになったと示唆している。2009年にAndrzej Bodyłらが提唱したもう1つのモデル [97] では、クリプト藻がハプト藻とオクロ藻の両方のプラスチドになり、代わりにハプト藻がミゾアのプラスチドになったとしている。 [92]
2024年にフィリップ・ピエトルフと共著者らは、紅藻類との2つの独立した共生関係が存在することを提唱した。1つは(以前のモデルと同様に)クリプト藻類プラスチドを起源とし、その後ハプト藻類プラスチドを起源とするものであり、もう1つはオクロ藻類プラスチドを起源とし、ミゾゾアがそれを獲得したものである。 [91]
陸上植物との関係
孤立した胞子 の化石から 、陸上植物は カンブリア紀後期から オルドビス 紀前期 にかけて 、最長4億7500 万年前に 存在していた 可能性があること が示唆されている。 [98] [99]これは、 Chara によく似た 付着性の 浅い 淡水 車軸 藻類から来ており 、 [100] 乾季に 河川 や 湖沼の 水位が 低下した 際に海岸に打ち上げられたものと考えられる 。 [101] これらの車軸藻類は、おそらくすでに 植物の茎 や 根 に表面上似た糸状の体 細胞 と 定着部を 発達させており、同形 の世代交代を 行っていたと考えられる。それらはおそらく約8億5000万年前に進化し、 [102] ボーリングビオン 期後期の1 億年 前にはすでに進化していた可能性がある 。 [103]
分布
藻類の分布は、 19世紀半ばに 植物地理学が始まって以来、かなり詳しく研究されてきました。 [104]藻類は主に 胞子 の拡散によって広がりますが、これは 隠花植物 が 胞子 によって 拡散するのと似て います。胞子は、淡水、海水、空気、土壌、そして他の生物の体内や表面など、様々な環境に存在します。 [104] 胞子が成体になるかどうかは、種と胞子が着地した場所の環境条件に依存します。
淡水藻類の胞子は、主に流水や風、そして生きた媒介生物によって拡散されます。 [104] しかし、すべての水域がすべての藻類種を運ぶことができるわけではありません。水域によっては、その化学組成によって生存できる藻類の種類が制限されるからです。 [104] 海洋胞子は、多くの場合、海流によって拡散します。海水は、温度や栄養塩類の利用可能性に応じて、非常に多様な生息地を形成し、植物地理学的なゾーン、地域、そして州を形成しています。 [105]
藻類の分布は、南極大陸 、長距離の海洋、あるいは陸地といった 地理的特徴によって、ある程度、植物相の不連続性に左右されます。そのため、「 太平洋 藻類」や「 北海 藻類」といったように、地域によって種を識別することも可能です。また、藻類が本来の地域外に生息している場合は、船体などによる輸送経路を想定することも可能です。例えば、 アオサ(Ulva reticulata )と ウミユリ(U. fasciata) は、この経路で
アメリカ本土から ハワイへ移動しました。
マッピングは特定の種についてのみ可能であり、「限定された分布パターンの有効な例が多数存在する」 [106]。 例えば、 クラトロモルフム 属は北極圏に生息する属であり、そこからはるか南ではマッピングされていない。 [ どこ? ] [107] しかし、科学者たちは「このような研究を行うことの困難さ」を理由に、全体的なデータが不十分であると考えている。 [108]
地域藻類チェックリスト
台湾 の石梯坪の海岸の岩に生える藻類
米国国立植物標本館( 国立自然史博物館 所蔵)の藻類 コレクションは 、約320,500点の乾燥標本から構成されています。網羅的ではないものの(網羅的なコレクションは存在しない)、藻類の種の数の規模を概観することができます(その数は不明です)。 [109] 推定値は大きく異なります。例えば、ある標準的な教科書 [110] によると、 英国諸島 における 英国生物多様性運営グループの報告書 では、英国には20,000種の藻類が存在すると推定されています。別のチェックリストでは、約5,000種しか報告されていません。約15,000種の差について、このテキストは次のように結論付けています。「種の総数について信頼できる推定値を提供するには、多くの詳細な現地調査が必要となるだろう…」
地域別およびグループ別の推定も行われました。
世界中に5,000~5,500種の紅藻類が存在する [ 要出典 ]
「オーストラリア海域では約1,300人」 [111]
南アフリカ西海岸には400種 [112] 、クワズール・ナタール州沿岸には212種 [113]の海藻が記録されている。分布域は両海岸にまたがるため、これらの中には重複する種もあり、記録されている種の総数はおそらく約500種である。これらのほとんどは 「南アフリカの海藻一覧」 に掲載されている 。ただし、 植物プランクトン と無柄サンゴ類は含まれていない。
カリフォルニア州(米国)の海洋生物669種 [114]
イギリスとアイルランドのチェックリストの642 [115]
などなどありますが、科学的根拠や信頼できる情報源がないため、これらの数値は前述の英国の数値と同じくらいしか信憑性がありません。また、ほとんどの推定値は植物プランクトンなどの微細藻類を除外しています。 [ 要出典 ]
生態学
中禅寺湖の 植物プランクトン
藻類は水域で顕著に見られ、陸上環境では一般的ですが、 雪 や 氷 の上などの珍しい環境でも見られます。海藻は主に水深100メートル(330フィート)未満の浅い海域で生育しますが、 ナビキュラ・ ペンナタ などは水深360メートル(1,180フィート)まで生息することが記録されています。 [116] 藻類の一種である アンシロネマ・ノルデンスキオルディは、 グリーンランドの 「ダークゾーン」として知られる地域で発見され 、氷床の融解速度の増加を引き起こしました。 [117] 同じ藻類が イタリアアルプス でも発見され、プレセナ氷河の一部にピンク色の氷が出現しました。 [118]
様々な種類の藻類は、水生生態系において重要な役割を果たしています。水中に浮遊して生息する微小な形態( 植物プランクトン)は、ほとんどの海洋 食物連鎖 の基盤となっています 。これらの藻類が高密度に増殖すると( 藻類ブルーム )、水質を変色させ、他の生物との競争を激化させたり、毒物や窒息 を引き起こしたりする 可能性があります。 [119]
藻類は、様々な水系における汚染を監視するための 指標生物 として用いることができる。 [120] 多くの場合、藻類の代謝は様々な汚染物質に敏感である。そのため、化学汚染物質の存在下では、藻類個体群の種組成が変化する可能性がある。 [120] これらの変化を検出するために、藻類は環境から採取し、比較的容易に実験室で維持することができる。 [120]
生息地に基づいて、藻類は次のように分類できます。 水生 ( プランクトン性 、 底生 、 海洋性 、 淡水性 、 静水性 、 流水性 ) [121] 、 陸生 、 空中 (陸上) [122] 、 岩生 、 塩生 (または 広塩性 )、 サンゴ性 、 好熱性 、 好極性 、 表生 (着生 、 付着 生 )、 内部共生 ( 内部生 、内生)、 寄生性 、 石灰沈着性 または 地衣類 (生育性) [123] 。
共生藻類
一部の藻類は他の生物と 共生関係 を形成します。これらの共生関係において、藻類は宿主生物に光合成産物(有機物)を供給し、藻類細胞を保護します。宿主生物は必要なエネルギーの一部または全部を藻類から得ます。 [ 要出典 ] 例としては、以下のものがあります。
地衣類
アイルランドの岩地衣類
国際地衣類学会は、 地衣類を「菌類と光合成 共生菌 が共生し、 特定の構造を持つ安定した栄養体を形成するもの」 と定義しています。 [124] 菌類、または菌類共生菌は、主に子 嚢菌類に属し、 担子菌類 に属するものも少数 存在します。自然界では、菌類は地衣類とは別個に生息することはありません。それらがいつから共生を始めたのかは不明です。 [125] 1種類または複数種類 [126] の菌類共生菌が、緑藻類に属する同じ菌類共生菌種と共生しますが、場合によってはシアノバクテリアの一種と共生することもあります(したがって、「光共生菌」という用語の方が正確です)。光共生菌は、多くの異なる菌類共生菌と共生する場合もあれば、独立して生息する場合もあります。したがって、地衣類は菌類として命名され、分類されます。 [127] この共生は形態形成と呼ばれる。地衣類は共生生物単独では持たない形態と能力を有しているためである(共生生物は実験的に単離することができる)。光合成生物は、菌類共生生物において本来潜在している遺伝子を活性化させる可能性がある。 [128]
トレンテポリアは 、世界中で広く見られる緑藻類の属の一つで、自生することも地衣類化することもできます。そのため、地衣類は、 樹幹や岩などの露出した表面に生育し、時には変色させる特殊な藻類( 気生植物 )と生息地や外観の一部を共有しています。 [ 要出典 ]
動物の共生
フロリダのサンゴ礁 サンゴ礁は、 イシサンゴ 目(石灰質 サンゴ )の 海産無脊椎動物 の 石灰質 外骨格から形成されます 。これらの動物は、 外骨格の 分泌を 含む細胞構築プロセスのエネルギーを得るため、糖と酸素 を代謝し、水と 二酸化炭素を 副産物として生成します。渦鞭毛藻類(原生藻類)は、サンゴを形成する海産無脊椎動物の細胞内に 共生していること が多く、入射光と宿主が生成した二酸化炭素を利用した光合成によって、すぐに利用できる糖と酸素を生成することで、宿主細胞の代謝を促進します。造礁サンゴ( 造礁サンゴ)は、健康な状態を維持するために、 Symbiodinium 属の共生藻類を必要とします 。 [129] 宿主からの Symbiodinium の損失は、 サンゴの白化 として知られており、サンゴ礁の劣化につながります。
パン粉海綿( Halichondria panicea )など、一部の海綿動物の表面近くには、共生する 緑藻類が生息しています 。これにより、海綿動物は捕食者から保護され、酸素と糖類を供給されます。これらの栄養素は、種によっては海綿動物の成長の50~80%を占めることもあります。 [130]
人間の文化において
古典中国語 では、 「藻 」という語は「藻類」と( 宮廷学者 の控えめな伝統に倣って)「文才」の両方の意味を持つ。北京の 頤和園 に隣接する 昆明湖 の3番目の島は 「藻鑒堂島」として知られており、「藻を観賞する堂の島」と「文才を省察する堂の島」の両方の意味を持つ。 [ 要出典 ]
栽培
海藻養殖
バイオリアクター
用途
藻類の収穫
バイオ燃料
長期的に競争力を維持し、(地方)政策による変動的な支援の影響を受けないためには、バイオ燃料は化石燃料と同等かそれ以下のコスト水準に達する必要がある。この点において、藻類由来の燃料は大きな可能性を秘めており、 [153] [154]、 これは他のどのバイオマスよりも単位面積当たりの年間生産量が多い可能性に直接関連している。藻類由来のバイオ燃料の損益分岐点は2025年までに達成されると予測されている。 [155]
肥料
イニシア の海藻肥料庭園
何世紀にもわたり、海藻は肥料として利用されてきました。16 世紀の ヘンリーズのジョージ・オーウェンは、 南ウェールズ の漂流海藻について次のように述べています。 [156]
彼らはこの種の鉱石をしばしば集めて大きな山に積み上げますが、それはそこで腐ってしまい、強烈で不快な臭いを放ちます。腐った鉱石を、汚物と同じように土地に投げ捨てると、そこから良質の穀物、特に大麦が生まれます...春の潮の満ち引きや海の大きな帆の後、彼らは馬にそれを袋に入れて運び、3、4、または5マイル運んで土地に投げ捨てます。これにより、穀物や草の生育に適した土地が格段に良くなります。
今日、藻類は肥料 、 土壌改良剤 、家畜飼料など 、様々な用途で人間に利用されています。 [157] 水生生物や微生物は透明な水槽や池で養殖され、収穫されるか、池から汲み上げられる排水の処理に使用されます。 大規模な 藻類養殖は、一部の地域では重要な 水産養殖 の一形態となっています。 マールは 土壌改良剤として広く利用されています。 [158]
食品業界
食用海藻の一種であるダルス
藻類は多くの国で食用として利用されています。中国では、 野菜とされるシアノバクテリアである ファットチョイを含む70種以上の藻類が消費されています。日本では、 ノリ や アオノリ など20種以上が消費されています。 [159] アイルランドでは ダルス 、 チリでは コチャユヨ が 消費されています。 [160] ウェールズ では、 海苔は ラバーブレッド を作るのに使われ、 バラ・ロー と呼ばれています 。 韓国 では、 青海苔は ギムを 作るのに使われています 。 [161]
食用として使われる藻類の3つの形態:
一部の藻類由来の油には、 不飽和脂肪酸 が多く含まれています。 ベジタリアン や ビーガン に好まれる藻類の中には、長鎖必須 オメガ3脂肪酸である ドコサヘキサエン酸 (DHA)と エ イコサペンタエン酸 (EPA)を含むものもあります。 [165] 魚油にもオメガ3脂肪酸が含まれていますが、その元は藻類(特に微細藻類)であり、 カイアシ類 などの海洋生物に食べられ、食物連鎖を通じて上位に受け継がれています。 [165]
藻類が生産する天然 色素 ( カロテノイド と クロロフィル)は、化学 染料 や着色料 の代替として使用することができます。 [166]
藻類色素の中には、特定の色素濃度比とともに、分類群に特有のものがあります。そのため、様々な分析方法、特に 高性能液体クロマトグラフィー を用いて濃度を分析することで、海水サンプル中の天然藻類集団の分類学的構成と相対的な存在量について深い洞察を得ることができます。 [167] [168]
紅藻類 Chondrus crispus 由来のカラギーナンは、乳製品の安定剤として使用されます。 [ 要出典 ]
ゲル化剤
紅藻類由来のゼラチン状物質である 寒天は 、 様々な商業用途に利用されています。 [169] ほとんどの微生物は寒天を消化できないため、寒天は細菌や真菌の培養に適した培地です。 [170]
アルギン酸(アルギン酸塩)は 褐藻類 から抽出されます 。その用途は、食品のゲル化剤から医療用包帯まで多岐にわたります。また、アルギン酸はバイオテクノロジー分野でも、細胞カプセル化や細胞固定化のための 生体 適合性媒体 として利用されています 。 分子料理 においても、アルギン酸のゲル化特性を利用して、風味の伝達媒体として利用されています。 [171]
ニューメキシコ州では、 アルギン酸 抽出や アワビの 飼料用に、毎年 10万~17万トンの マクロシスティスが 収穫されている 。 [172] [173]
下水は藻類で処理することができ、 [174] そうでなければ必要とされる大量の有毒化学物質の使用を減らすことができます。
藻類は農場からの流出水に含まれる肥料を捕捉するために利用することができます。その後、濃縮された藻類は収穫され、肥料として利用されます。 [175]
水槽や池は藻類を使ってろ過することができます。藻類は藻類スクラバー (藻類ターフスクラバーとも呼ばれます)と 呼ばれる装置で水から栄養分を吸収します。 [176] [177]
農業研究局の科学者らは、水平型藻類スクラバー(別名 藻類ターフスクラバー (ATS))を使用することで、堆肥処理水から窒素流出量の60~90%、リン流出量の70~100%を捕捉できること を発見しました。科学者らは、藻類のコロニーが形成できる浅い100フィートのナイロンネットのレースウェイを備えたATSを開発し、その有効性を3年間研究しました。その結果、藻類は農地からの栄養分流出を減らし、川や小川、海に流れ込む水質を向上させるのに容易に利用できることがわかりました。研究者らはATSから栄養豊富な藻類を収集して乾燥させ、有機肥料としての可能性を研究しました。その結果、キュウリとトウモロコシの苗は、ATSの有機肥料を使用しても市販の肥料を使用した場合と同様によく育つことがわかりました。 [178] 泡立ち式または垂直滝式の藻類除去装置は、現在では水槽や池のろ過にも利用されています。 [ 要出典 ]
藻類の スティココッカス・バシラリスは 考古学の遺跡で使用されていたシリコン樹脂に定着し、合成物質 を生分解すること が確認されている。 [179]
バイオプラスチック
藻類からは様々なポリマーが作られ、特にバイオプラスチックの製造に有用です。これらには、ハイブリッドプラスチック、セルロース系プラスチック、ポリ乳酸、バイオポリエチレンなどが含まれます。 [180] いくつかの企業が藻類ポリマーの商業生産を開始しており、ビーチサンダル [181] やサーフボード [182]などに使用されています。藻類は、 コーティング 用途に適した様々なポリマー樹脂の製造にも利用されています 。 [183] [184] [185]
追加画像
参照
注記
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