ヘリコニウス属は、一般的にロングウィングスまたはヘリコニアンの名で知られる、色鮮やかで広範囲に分布するブラシフット蝶の属です。この属は、南アメリカから北はアメリカ合衆国南部に至るまで、新世界の熱帯および亜熱帯地域全体に分布しています。この蝶の幼虫は、トケイソウ科の蔓性植物を食べます。成虫は鮮やかな羽色の模様を示し、潜在的な捕食者にとって不快な存在であることを示唆します。

ヴィクトリア朝時代の博物学者によって科学的関心の最前線に引き上げられたこれらの蝶は、同種間だけでなく、他の蝶や蛾のグループに属する種との間でも、驚くべき多様性と擬態を示す。ヘリコニウスをはじめとする擬態蝶の研究は、1859年にブラジルから帰国したイギリスの博物学者ヘンリー・ウォルター・ベイツが、ガラパゴスフィンチに同様の多様性を発見していたチャールズ・ダーウィンの説を裏付けるものとなった。

進化研究のためのモデル

ヘリコニウス属の蝶は、その個体数が豊富で実験室環境での飼育が比較的容易であることに加え、この属に見られる広範な擬態もあって、多くの研究対象となってきました。19世紀から現在に至るまで、この属の研究は、新種がどのように形成されるのか、そしてなぜ自然界がこれほど多様なのかを科学者が理解するのに役立ってきました。特に、この属はベイツ型擬態とミュラー型擬態の両方の研究に適しています。

Heliconius属の幼虫が好む植物質の種類と、その結果として組織に蓄積する毒のため、成虫の蝶は通常捕食者の口には合いません。[1]この警告は、両者の利益となる鮮やかな色と対照的な羽の模様で告げられ、これは警告色として知られています。Heliconius属の蝶はこのように互いにミュラー式擬態をしており、またIthomiini 属、Danaini 属、Riodinidae 属 ( IthomeisおよびStalachtis )、Acraeini属の様々な種、およびpericopine arctiid 属の蛾とミュラー式擬態を行っています。これらはおそらく、 Papilio zagreusやさまざまなPhyciodina属を含む、口に合うさまざまなベイツ型擬態者のモデルです。

収束

Heliconius numataなどのHeliconius属の蝶はミュラー型擬態を行うことで有名で、地元の生息地に生息するMelinaeaなどの不快な他の蝶の種を模倣することで恩恵を受けています。この種の擬態は典型的には収斂進化をもたらし、多くの（時には無関係の）種が類似の模様や色彩によって身を守るようになります。これは、よりよく知られているBatesian 型擬態とは異なる戦略です。Batesian 型擬態では、防御用の色彩や模様はブラフであり、実際に有毒であったり不快な味がする種の模様を模倣します。Müller 型擬態では、集合内のすべての種が誠実な警告を発しますが、集合のメンバー間の類似性により、捕食者と集合のメンバーの 1 人が一度遭遇すると、その捕食者は集合のすべてのメンバーとの今後の遭遇を阻止できます。このようにして、複数の、多くの場合無関係の種が効果的に協力し、互いの捕食者を教育します。[1]

模倣種の翅の模様の収斂進化の原因となる遺伝子変化を解明するための研究がなされてきた。遠縁のHeliconius comimics、Heliconius melpomeneとHeliconius eratoに関する分子生物学的研究により、種の相同ゲノム領域が翅の模様の収斂の原因であることが明らかになった。[2] [3] [4]また、Supple は、2 つの模倣種H. eratoとH. melpomeneに、遺伝子移入を示唆する共有の一塩基多型(SNP)がないという証拠を発見し、色/模様の同じ制御遺伝子が同じ選択圧に応じて同様に変化したという仮説を立てた。[5]同様に、分子的証拠からHeliconius numata は同じ模様の相同遺伝子を共有しているが、これらの遺伝子座は翅の模様のスーパー遺伝子に固定されており、その結果、組み換えが起こらず、翅の模様のモルフが限られていることが示されている。[6]最近の研究では、H. eratoとH. melpomeneの間に古代からの遺伝子移入が見られ、これまで考えられていたよりも多くの遺伝子移入があったことを示唆している。[7]

ミュラーの擬態/収束に関する一つの謎は、捕食者にとって最高の教育を受けるために、蝶はすべて最終的に同じ色と模様に収束すると予測される点です。しかし、ヘリコニウス属の蝶は非常に多様性に富み、同じ地理的領域内に複数の「擬態リング」を形成します。おそらく、さらなる進化的力が働いていると考えられます。[8]捕食者心理学の研究では、従来の擬態モデルは、捕食者の擬態パターンの学習と忘却の変動性を適切に説明していないことが示唆されています。[9] [10]

種分化

さまざまなHeliconius種における翼の模様の擬態。

Heliconius 属の蝶は種分化の研究モデルである。この属では雑種分化が起こると仮説が立てられており、 Heliconius 属の蝶に見られる多様な擬態に寄与している可能性がある。[11]近縁の 2 種、H. cydnoとH. melpomeneが交雑してH. heurippa種ができたと提唱されている。さらに、Heliconius eratoを含む系統群はHeliconius melpomeneより前に放散し、両種の蝶に見られる羽の模様の多様性を確立した。[12] H. m. aglope、H. timareta、およびH. m. amaryllisの種を含む DNA 配列比較では、擬態遺伝子座の周辺の遺伝子配列はゲノムの残りの部分と比較して最近分岐したことが判明し、祖先多型による種分化よりも雑種化による種分化の証拠となった。[13]

交雑は遺伝子移入と相関関係にある。サプルとその研究チームは、ゲノムの交雑帯周辺でSNPが多型性を示すことを明らかにしており、これは特定の種における遺伝物質交換における祖先変異を介した遺伝子移入のメカニズムを裏付けるものであると主張している。[5]選択要因は、羽の模様や色と相関する遺伝子を中心に遺伝子移入を促進させる可能性がある。[14]研究では、擬態遺伝子を含む既知の2つの染色体を中心に遺伝子移入が起こっていることが示されている。[15]

選好交配は、H. heurippa を生殖的に親種から隔離する。 [16] Melo は、雑種H. heurippaを対象に、他の雑種と親種の間での選好に関する交配習性を調べる研究を行った。その結果、H. heurippa は戻し交配によって繁殖することを選択したのに対し、親種は戻し交配で繁殖する可能性が非常に低いことが示された。これは重要な意味を持つ。なぜなら、雑種は交配行動によって比較的速やかに親種から隔離され、最終的には遺伝子流動の欠如によって定義される通り、それ自体が種を形成するからである。彼の研究チームはまた、色彩と模様の混合遺伝に加えて、雑種は親種の遺伝子から配偶者に対する混合選好も獲得したという仮説を立てた。H . heurippa は他の雑種に対して遺伝的な魅力を持っていた可能性が高く、それが生殖的隔離と種分化につながったと考えられる。[17]

Heliconius属の蝶は、おそらく稀な形態の種分化、すなわち染色体数を変化させない交雑、同質倍数体交雑種分化の例である。様々な理由から、H. heurippaは交配に関与する色彩形質のH. melpomeneからの遺伝子移入の好例であるものの、もはや交雑種分化の好例とはみなされていない[18] [1]。問題は、H. heurippaが現在、より広く分布するH. timaretaの地域型に過ぎないとみなされている点である。H. timaretaはコロンビアとペルーの間のアンデス山脈東斜面に生息し、その分岐個体群には、H. melpomeneの異なる地理的形態から異なる色彩パターンの遺伝子移入を受けた他の多くの例も見られる。H . heurippaが親種「H. timareta」から生殖的に十分に隔離されているため、それ自体が種として認められる 可能性は低い。

しかし、ヘリコニウスにおいては、近年になって少なくとも2つの優れた同質倍数体雑種分化例が見出されている。まず、H. hecalesiaは、H. telesiphe（+ H. clysonymus + H. hortense）とH. erato + H. himera系統との古代雑種であることはほぼ確実である。 [19] [20]より最近の例としては、H. melpomeneとH. pardalinusとの雑種であることが示されているHeliconius elevatusが挙げられる。[21]

警告色の性的選択

警告色を用いた警告行動は種の多様化を促進することが報告されており、ヘリコニウス属の蝶の多様性の拡大にも寄与している可能性がある。[22]

蝶が警告色と擬態を成功させるには、捕食者に自分の不味さを警告するために、色を絶えず進化させなければならない。性淘汰は警告色を維持する上で重要で、全体的な色よりも特定の色合いを選択するのに役立つ。ある研究チームは、一連の蝶の色の特性を決定する技術を使用した。その結果、蝶の背側の方が腹側よりも色が鮮やかであることがわかった。また、性別を比較すると、メスは特定の場所の明るさが異なっているように見えた。[23]擬態に関与するどの種でも、微妙な色合いを避けるために特定の色を選択することが重要である。警告色がうまくいかないと、警告色の効率が低下する。特定の色を選択するために、蝶の脳にある神経受容体は、その色合いに不釣り合いな認識と選択を与える。[24]蝶におけるこれらの神経的および視覚的手がかりの重要性を検証するため、研究者たちは蝶の羽から色を取り除く実験を行いました。色が取り除かれた蝶は、交尾相手を引きつける能力が低下し、結果として、同種の蝶に比べて繁殖力が低下しました。[25]

フェロモンの性的選択

メスのヘリコニウスは、メスを引き付けるために、黄色い袋からフェロモンを分泌します。この匂いはオスにとってより魅力的に見えるため、メスはオスに魅力的に見えるようにするのです。研究によると、これらのフェロモンを分泌するのは通常、処女のメスのヘリコニウスであることが分かりました。オスは交尾中に、分泌物を確実にするために、歯状突起を使ってこれらの分泌袋に付着することができます。フェロモンはメスの選択において非常に重要であり、ヘリコニウス間の交尾の成功率を左右します。個体群間には生殖的隔離が存在するため、メスはフェロモンに引き寄せられても、似た模様の羽を持つヘリコニウスを選ぶのです。[26]

交配と子孫

ヘリコニウスは2種類の交尾様式を発達させている。主な形態は標準的な有性生殖である。しかし、ヘリコニウス属の一部の種は、蛹交尾に関して進化的に収束している。この行動を示す種の一つがヘリコニウス・カリトニアである。[27]この交尾様式では、オスのヘリコニウスはメスの蛹を見つけ、脱皮前日まで待ってから交尾する。この交尾様式では性淘汰は起こらない。ヘリコニウス・エラトは独特の交尾儀式を有し、オスは交尾後にメスに抗媚薬フェロモンを投与し、交尾したメスに他のオスが近づかないようにする。他のチョウ目昆虫ではこの行動は見られない。[28]

ヘリコニウス属の雌蝶は、他の種の蝶よりもはるかにゆっくりと卵を散布します。産卵に必要な栄養分は、幼虫期ではなく成虫期に花粉から摂取します。幼虫期ではなく成虫期に栄養分を吸収するため、成虫の雌は他の種よりもはるかに長生きし、生存と種分化のために卵をより効率的に散布することができます。[29]この産卵方法は、幼虫期は成虫期よりもはるかに脆弱であるため有用ですが、警告色も利用しています。産卵に必要な栄養分の多くは成虫期に摂取されるため、幼虫期ははるかに短く、捕食の影響を受けにくいのです。[29]

防御としてのシアン配糖体

ヘリコニウス蝶は、食用にならないようにシアン生成特性を利用しています。つまり、シアン化物基が結合した物質を生成し、最終的には有害物質となります。研究によると、シアン化合物の生成に必要なアミノ酸は花粉を摂食することで得られることが分かっています。[30]花粉を摂食するには蜜を摂食するよりも時間がかかりますが、警告特性は捕食者を遠ざけ、摂食時間を増やすのに役立ちます。[29]ヘリコニウス蝶の幼虫は、同じくシアン生成特性を持つトケイソウ科の植物を摂食しますが、幼虫は植物の悪影響から身を守るために、シアン分子を中和する能力を進化させています。[31]

種

タイガーロングウィング（Heliconius hecale）
ヌマタオオカミ( Heliconius numata )
ヘリコニウス・ヘウィツォニ
サラロングウィング( Heliconius sara )
ドリスロングウィング（Heliconius doris）

ヘリコニウス属には45～50種ほどの種が存在すると、現在の研究者のほとんどが同意しています。これらの種は、ジェラルド・ラマス（2017）による最新のチェックリストに基づき、アルファベット順に列挙されています。[32] [33]多くの種において亜種命名法が不完全であることに留意してください（この属には2000種以上の学名が公表されており、その多くは主観的同義語または亜種以下の学名です）。[34] [35] [36]これらの蝶の有用な追加画像は、主に亜種まで正しく同定されており、様々なウェブサイトで見つけることができます。[37] [38]

  • ヘリコニウス・ クルク、1802年

参考文献

  1. ^ ab ウェイド、ニコラス (2011年8月15日). 「生物戦争を生き抜くための翼を描くスーパー遺伝子」ニューヨーク・タイムズ. 2011年8月17日閲覧。
  2. ^ Baxter, SW; Papa, R; Chamberlain, N; Humphray, JS; Joron, M; Morrison, C; Ffrench-Constant, RH (2008). 「Heliconius 属蝶におけるミュラー型擬態の遺伝的基盤における収斂進化」. Genetics . 180 (3): 1567–77 . doi : 10.1534/genetics.107.082982 . PMC 2581958. PMID  18791259 . 
  3. ^ Counterman, Brian A.; Araujo-Perez, Felix; Hines, Heather M.; Baxter, Simon W.; Morrison, Clay M.; Lindstrom, Daniel P.; Papa, Riccardo; Ferguson, Laura; Joron, Mathieu; ffrench-Constant, Richard H.; et al. (2010). 「適応のためのゲノムホットスポット：Heliconius eratoにおけるミュラー型擬態の集団遺伝学」PLOS Genetics . 6 (2) e1000796. doi : 10.1371/journal.pgen.1000796 . PMC 2816678 . PMID  20140239. 
  4. ^ Joron, M; Papa, R; Beltran, M; Chamberlain, N; Mavarez, J; Baxter, S; Abanto, M (2006). 「保存されたスーパー遺伝子座がHeliconius蝶の色彩パターンの多様性を制御する」. PLOS Biology . 4 (10): 1831–40 . doi : 10.1371/journal.pbio.0040303 . PMC 1570757. PMID  17002517 . 
  5. ^ ab Supple, M., Hines, H., Dasmahapatra, K., Lewis J., Nielsen D., Lavoie, C., Ray, D., Salavar, C., Mcmillan, O., Counterman, B. 2103. Heliconius属蝶における適応的色彩パターンの分岐と収束のゲノム構造. Genome research (2013): gr-150615.
  6. ^ Joron, M; Frezal, L; Jones, RT; Chamberlain, NL; Lee, SF; Haag, CR; Whibley, A; Becuwe, M; Baxter, SW; Ferguson, L; et al. (2011). 「染色体再配置は蝶の擬態を制御する多型性超遺伝子を維持する」Nature . 477 (7363): 203–08 . Bibcode :2011Natur.477..203J. doi :10.1038/nature10341. PMC 3717454 . PMID  21841803. 
  7. ^ Thawornwattana, Yuttapong; Seixas, Fernando; Yang, Ziheng; Mallet, James (2023-12-18). Rokas, Antonis; Landry, Christian R (編). 「Heliconius蝶の移入史における主要なパターン」. eLife . 12 RP90656. doi : 10.7554/eLife.90656 . ISSN  2050-084X. PMC 10727504. PMID 38108819  . 
  8. ^ Mallet, J; Gilbert, LE (1995). 「なぜこれほど多くの擬態リングが存在するのか？ヘリコニウス蝶における生息地、行動、擬態の相関関係」リンネ協会生物学誌. 55 (2): 159– 180. doi :10.1111/j.1095-8312.1995.tb01057.x.
  9. ^ マレット, ジェームズ; ジョロン, マシュー (1999年11月). 「警告色と擬態における多様性の進化：多型、バランスの変化、そして種分化」 . Annual Review of Ecology and Systematics . 30 (1): 201– 233. Bibcode :1999AnRES..30..201M. doi :10.1146/annurev.ecolsys.30.1.201. ISSN  0066-4162.
  10. ^ Dell'Aglio, Denise D.; Stevens, Martin; Jiggins, Chris D. (2016年10月). 「熱帯林における野鳥による警告色の蝶の回避」. Ecological Entomology . 41 (5): 627– 632. Bibcode :2016EcoEn..41..627D. doi :10.1111/een.12335. ISSN  0307-6946. PMC 5026159. PMID 27708481  . 
  11. ^ Brower AVZ (2011). 「Heliconius蝶における雑種種分化？証拠のレビューと批判」Genetica . 139 (2): 589– 609. doi :10.1007/s10709-010-9530-4. PMC 3089819. PMID  21113790 . 
  12. ^ Brower, Andrew VZ (1994). 「ミトコンドリアDNAの進化パターンから推論される蝶Heliconius eratoの種族間の急速な形態学的放散と収束」米国科学アカデミー紀要. 91 (14): 6491– 6495. Bibcode :1994PNAS...91.6491B. doi : 10.1073/pnas.91.14.6491 . JSTOR  2364999. PMC 44228. PMID  8022810 . 
  13. ^ スミス, ジョエル; クロンフォルスト, マーカス R. (2013). 「ヘリコニウス蝶の種は擬態遺伝子を交換するのか？」生物学レター. 9 (4). doi :10.1098/rsbl.2013.0503. PMC 3730661. PMID 23864282  . 
  14. ^ Nadeau, N.; Martin, S.; Kozak, K.; Salazar, C.; Dasmahapatra, K.; Davey, J.; Baxter, S.; Blaxter, M.; Mallet, J.; Jiggins, C. (2012). 「蝶の放散におけるゲノムワイドな分岐と遺伝子流動のパターン」. Molecular Ecology . 22 (3): 814– 826. doi :10.1111/j.1365-294X.2012.05730.x. PMID  22924870.
  15. ^ ヘリコニウス・ゲノム・コンソーシアム (2012). 「蝶のゲノムは種間の擬態適応の無差別な交換を明らかにする」Nature . 487 (7405): 94– 98. Bibcode :2012Natur.487...94T. doi : 10.1038/nature11041 . PMC 3398145 . PMID  22722851. 
  16. ^ Mavarez, J; Salazar, CA; Bermingham, E; Salcedo, C; Jiggins, CD; Linares, M (2006). 「Heliconius属蝶における交雑による種分化」. Nature . 441 (7095): 868–71 . Bibcode :2006Natur.441..868M. doi :10.1038/nature04738. PMID  16778888. S2CID  2457445.
  17. ^ Melo, M.; Salazar, C.; Jiggins, C.; Linares, M. (2008). 「雑種間の同類交配選好は雑種種分化への道筋を提供する」. Evolution . 63 (6): 1660– 1665. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00633.x. PMID  19492995. S2CID  17250691.
  18. ^ Mavárez, Jesús; Salazar, Camilo A.; Bermingham, Eldredge; Salcedo, Christian; Jiggins, Chris D.; Linares, Mauricio (2021). 「著者訂正：Heliconius属蝶における交雑による種分化」. Nature . 592 (7852): E4 – E5 . Bibcode :2021Natur.592E...4M. doi :10.1038/s41586-021-03330-8. PMID:  33723460.
  19. ^ Edelman, NB; Frandsen, PB; Miyagi, M; Clavijo, B; Davey, J; Dikow, RB; García-Accinelli, G; Van Belleghem, SM; Patterson, N; Neafsey, DE; et al. (2019). 「ゲノム構造と遺伝子移入が蝶の放散を形作る」. Science . 366 (6465): 594– 599. Bibcode :2019Sci...366..594E. doi : 10.1126/science.aaw2090 . PMC 7197882. PMID  31672890 . 
  20. ^ Thawornwattana, Yuttapong; Seixas, Fernando A.; Yang, Ziheng; Mallet, James (2021). 「完全尤度ゲノム解析は種の分岐と遺伝子移入の複雑な歴史を明らかにする：Heliconius蝶のerato-sara群を例に」. Systematic Biology . 71 (5): 1159– 1177. doi : 10.1093/sysbio/syac009 . PMC 9366460. PMID  35169847 . 
  21. ^ Rosser, Neil; Seixas, Fernando; Queste, Lucie M; Cama, Bruna; Mori-Pezo, Ronald; Kryvokhyzha, Dmytro; Nelson, Michaela; Waite-Hudson, Rachel; Goringe, Matt; Costa, Mauro; et al. (2024). 「生態学的形質の多座移入によるハイブリッド種分化」. Nature . 628 (8009): 811– 817. Bibcode :2024Natur.628..811R. doi : 10.1038/s41586-024-07263-w . PMC 11041799. PMID  38632397 . 
  22. ^ Prezeczek, K; Mueller, C.; Vamosi, SM (2008). 「警告行動の進化は多様化の進展を伴う」. Integrative Zoology . 3 (3): 149– 156. doi : 10.1111/j.1749-4877.2008.00091.x . PMID  21396063.
  23. ^ Llaurens, V; Joron, M; Thery, M. (2014). 「ミュラー管擬態における色彩の隠れた違い：捕食者と被食者の視覚能力は、羽の色の進化にどのように影響するのか？」J. Evol. Biol . 27 (3): 531– 540. doi :10.1111/jeb.12317. PMID  24444083. S2CID  19055696.
  24. ^ Vane-Wright RI, P.R. Ackery編 (1984). 『蝶の生物学』 ロンドン王立昆虫学会シンポジウム 第11号. Academic Press, ロンドン, イギリス
  25. ^ Mavarez, J; Salazar, C; Bermingham, E; Salcedo, C; Jiggins, C; Linares, M (2006). 「Heliconius蝶における交雑による種分化」. Nature . 441 (7095): 868– 871. Bibcode :2006Natur.441..868M. doi :10.1038/nature04738. PMID  16778888. S2CID  2457445.
  26. ^ キャシー、ダラー;ヴァンジャリ、ソヒニ。マン、フロリアン。ゴンザレス＝ロハス、マリア F.モリソン、コリン R.サラザール、カミロ。カロライナ州パルドディアス。メリル、リチャード M.マクミラン、W. オーウェン。シュルツ、ステファン。ジギンズ、クリス D. (2017-11-07)。 「アンドロコニアが放出するヘリコニアス蝶の雄の性フェロモン成分が雌の選択に影響を与える」。ピアJ。5 e3953。土井：10.7717/peerj.3953。ISSN  2167-8359。PMC 5680698。PMID  29134139。 
  27. ^ Sourakov, Andrei (2008). 「シマウマ長翅（ Heliconius charithonia ）の蛹の交尾：写真証拠」鱗翅類協会ニュース. 50 (1): 26– 32.
  28. ^ ギルバート、ローレンス・E. (1976). 「ヘリコニウス蝶の交尾後の雌の匂い：雄が関与する抗媚薬か？」サイエンス. 193 (4251): 419– 420.書誌コード:1976Sci...193..419G. doi :10.1126/science.935877. JSTOR  1742803. PMID  935877.
  29. ^ abc Gilbert, LE (1972). 「Heliconius蝶の摂食と生殖生物学」. Proc. Natl. Acad. Sci . 69 (6): 1403– 1407. Bibcode :1972PNAS...69.1403G. doi : 10.1073/pnas.69.6.1403 . PMC 426712. PMID 16591992  . 
  30. ^ Nahrstedt A, RH Davis. 1980. Acraea蝶とHeliconius蝶におけるシアノグルコシドであるリナマリンとロタウストラリンの出現. Comp. Biochem. Physiol.68B:575-577.
  31. ^ Price PW, TM Lewinsohn, GW Fernandes, WW Benson編. 1991. 『植物と動物の相互作用：熱帯および温帯地域における進化生態学』John Wiley and Sons, Inc., ニューヨーク、アメリカ合衆国.
  32. ^ Lamas, G (編), 2004. 新熱帯鱗翅目アトラス. チェックリスト：パート4A ヘスペリオイド上科 – パピオノイド上科. ゲインズビル, Scientific Publishers/Association of Tropical Lepidoptera.
  33. ^ Lamas, G. & Jiggins, C. 2017. 第12章 分類一覧。pp. 214-244 in The Ecology and Evolution of Heliconius Butterflies. Oxford, Oxford University Press.
  34. ^ Niklas Wahlberg. "Heliconiini". 2024年6月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  35. ^ Savela, Markku. 「Heliconius」.鱗翅目昆虫とその他の生命体.
  36. ^ "Heliconiinae".新熱帯地域の蝶。
  37. ^ Demaio, Massimo、「Heliconius Butterflies」、heliconius.net 、 2024年6月23日閲覧。
  38. ^ キャスト、ミシェル。 「ヘリコニウスの多様性」。2024 年6 月 23 日に取得。
  39. ^ Rosser, Neil; Freitas, André VL; Huertas, Blanca; Joron, Mathieu; Lamas, Gerardo; Mérot, Claire; Simpson, Fraser; Willmott, Keith R.; Mallet, James; Dasmahapatra, Kanchon K. (2019). 「アマゾンに生息する2種のHeliconius蝶における地理的・生態学的分岐に伴う潜在的種分化」. Zoological Journal of the Linnean Society . 186 (1): 233– 249. doi : 10.1093/zoolinnean/zly046 .

さらに読む

  • Holzinger, H.および Holzinger, R, 1994. Heliconius and related genera. Sciences Nat , Venette, pp. 1–328, pl. 1–51 [2] Archived 2018-05-17 at the Wayback Machine
  • Kapan, DD (2001). 「3匹の蝶のシステムはミュラー擬態のフィールドテストを提供する」Nature . 409 (6818): 338–40 . Bibcode :2001Natur.409..338K. doi :10.1038/35053066. PMID  11201741. S2CID  4414609.
  • Kronforst, MR; Young, LG; Blume, LM; Gilbert, LE (2006). 「交雑するHeliconius属蝶における混合と遺伝子移入の多座解析」. Evolution . 60 (6): 1254–68 . Bibcode :2006Evolu..60.1254K. doi : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01203.x . PMID  16892975. S2CID  17899934.
  • Mallet, J; Beltrán, M; Neukirchen, W; Linares, M (2007). 「ヘリコニア科蝶の自然交雑：連続体としての種境界」BMC Evol Biol . 7 (1): 28. Bibcode :2007BMCEE...7...28M. doi : 10.1186/1471-2148-7-28 . PMC  1821009. PMID 17319954  .
ウィキメディア・コモンズには、ヘリコニウスに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、 Heliconiusに関する情報があります。
  • ヘリコニウス・リサーチ・ワールドワイド
  • ミシェル・キャスト La La diversité des Heliconius
  • 生命の樹：ヘリコニウス
  • ヘリコニイニのチェックリスト（地図へのリンク付き）
  • ニール・ロッサー他: 種の地理的分布データ
    • Rosser, N; Phillimore, AB; Huertas, B; Willmott, KR; Mallet, J (2012). 「熱帯アメリカにおけるヘリコニア科蝶の種多様性の勾配に関する歴史的説明の検証」リンネ協会生物学誌105 (3): 479– 497. doi : 10.1111/j.1095-8312.2011.01814.x .