系統発生モデルは、（右下から）ホモ・エレクトスが約180万年前にアフリカからユーラシア大陸へ広がった様子を示している。その子孫であるホモ・ハイデルベルゲンシスは、約35万年前にデニソワ人、ネアンデルタール人、そしてホモ・サピエンス（人類）の起源となった。 [ 1 ]

ホモ・サピエンスは、全ての大型類人猿も含まれる霊長類のヒト科の独特な種である。 [ 2 ]進化の歴史の中で、人間は徐々に二足歩行、器用さ、複雑な言語などの特徴を発達させた。 [ 3 ]現代人は旧人類と交配しており[ 4 ]、その進化は直線的ではなく網の目状であったことを示している。 [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]人類の起源の研究には、自然人類学、進化人類学、古生物学、遺伝学などいくつかの科学分野が関わってくる。この分野は、人類発生学、人類生成論、人類進化論という用語でも知られており[ 9 ] [ 10 ]最後の 2 つは、関連する主題であるヒト化を指すために使用されることもある。

霊長類は白亜紀後期の約8500 万年前（my）に他の哺乳類から分岐し、最古の化石は暁新世の5500万年以上前に出現した。[ 11 ]霊長類は次々と分岐群を生み出し、類人猿上科となり、さらにヒト科とテナガザル科が生まれた。これらは約1500万～2000万年前に分岐した。アフリカとアジアのヒト科（オランウータンを含む）は約1400万年前に分岐した。ヒト属（アウストラロピテクス亜族とパニーナ亜族を含む）は800万～900万年前にゴリリーニ族から分かれ、アウストラロピテクス（絶滅した​​人類の二足歩行の祖先を含む）は400万～700万年前にパン属（チンパンジーとボノボを含む）から分かれた。[ 12 ]ホモ属は200万年以上前にホモ・ハビリスが出現したことで証明されているが、[ a ]解剖学的に現代的な人類は約30万年前にアフリカで出現した。

ホモ以前

霊長類の初期進化

霊長類の進化の歴史は、6500万年前に遡ることができます。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]霊長類の起源と初期の進化の詳細は、化石証拠の不足により、まだ大部分が不明です。最も古い既知の霊長類のような哺乳類の種の一つであるプレシアダピスは、北アメリカから来ました。[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]もう1つ、アルキセブスは中国から来ました。[ 24 ]その他のそのような初期の霊長類には、北アフリカで発見されたアルティアトラシウスとアルゲリピテクスがあります。 [ 25 ] [ 26 ]その他の同様の基底霊長類は、暁新世と始新世の熱帯気候の間にユーラシアとアフリカに広く分布していました。

ノタルクトゥス・テネブロサス、アメリカ自然史博物館、ニューヨーク

デイビッド・R・ベガンは、初期の霊長類は最初にユーラシアで繁栄し、アフリカの類人猿や人類につながる系統（ドリオピテクスを含む）がヨーロッパまたは西アジアから南のアフリカに移住したと理論づけた。[ 27 ]しかし、アルティアトラシウスなどの霊長類の潜在的な祖先は、ドリオピテクスよりもはるかに以前にアフリカ大陸に生息していたことが知られている。[ 25 ]

生き残った熱帯の霊長類の個体群は、カイロの南西に位置するファイユーム低地の上部始新世および最下部漸新世の化石層で最も完全に確認されており、マダガスカルのキツネザル、東南アジアのロリス、アフリカのガラゴ（ブッシュベイビー）、および類人猿（広鼻類または新世界ザル、狭鼻類または旧世界ザル）、そしてヒトや他のヒト科動物を含む大型類人猿など、現存するすべての霊長類の種を生み出した。

最も古い狭鼻類として知られるのは、ケニア北部グレートリフトバレーにあるエラガレイトの最上部漸新世から発見されたカモヤピテクスで、2400万年前のものとされています。[ 28 ]その祖先は、約3500万年前のファイユームで発見されたエジプトピテクス、プロプリオピテクス、パラピテクスと近縁の種であると考えられています。 [ 29 ] 2010年、サアダニウスは冠狭鼻類の最後の共通祖先の近縁種として記載され、暫定的に2900万～2800万年前と年代測定され、化石記録の1100万年の空白を埋めるのに役立ちました。[ 30 ]

復元された尾のない総督の骨格

約2200万年前の前期中新世には、東アフリカに生息していた樹上性（樹上生活）の原始的な狭鼻類の多種が、それ以前の長い多様化の歴史を示唆しています。2000万年前の化石には、最古の旧世界ザルであるビクトリアピテクス（Victoriapithecus ）のものとされる破片が含まれています。1300万年前までの類人猿の系統に属すると考えられる属には、プロコンスル（Proconsul）、ラングワピテクス（Rangwapithecus）、デンドロピテクス（Dendropithecus）、リムノピテクス（Limnopithecus ） 、ナコラピテクス（Nacholapithecus） 、エクアトリウス（Equatorius）、ニャンザピテクス（Nyanzapithecus） 、アフロピテクス（Afropithecus）、ヘリオピテクス（Heliopithecus）、ケニアピテクス（ Kenyapithecus ）などがあり、いずれも東アフリカに生息しています。

ナミビアの洞窟堆積物から発見されたオタヴィピテクス、フランス、スペイン、オーストリアから発見されたピエロラピテクスとドリュオピテクスなど、中期中新世にはオナガザル科以外の一般的な化石が遠く離れた遺跡から発見されている。これは、前期中新世および中期中新世の比較的温暖で安定した気候帯において、アフリカと地中海域全域に多様な形態が存在していたことを示す証拠である。中新世のヒト科の中で最も新しいオレオピテクスは、900万年前のものと年代測定されたイタリアの炭層から発見されている。

類人猿上科（ヒト科）は、小型類人猿（テナガザルを含む）と大型類人猿（チンパンジー、ゴリラ、ヒト）から構成されます。

分子生物学的証拠によれば、テナガザルの系統は1800～1200万年前に類人猿の系統から分岐し、オランウータン（オランウータン亜科）[ b ]は約1200万年前に他の類人猿から分岐したとされている。テナガザルの祖先を明確に示す化石は存在しないが、テナガザルの起源は東南アジアの未知のヒト上科個体群にある可能性もある。しかし、化石の原始オランウータンとしては、約1000万年前のインド産シヴァピテクスとトルコ産グリフォピテクスが代表的であると考えられる。 [ 31 ]

ヒト科亜科Homininae（アフリカヒト科）は、約 1400 万年前に Ponginae（オランウータン）から分岐しました。ホミニン（ヒト、アウストラロピテクス亜族、パニーナ亜族を含む）は、 800 万年から 900 万年前にゴリラ属（ゴリラ）から分かれました。アウストラロピテクス（ヒトの絶滅した二足歩行の祖先を含む）は、 400 万年から 700 万年前にパニーナ属（チンパンジーとボノボを含む）から分かれました[ 12 ] 。ホモ属は、 200 万年以上前にホモ・ハビリスが出現したことで証明されています[ a ]。一方、解剖学的に現代的なヒトは約 30 万年前にアフリカで出現しました。

ヒト系統と他の大型類人猿の分岐

遺伝子データによれば、チンパンジーとヒトは900万年から700万年前に共通の祖先から分岐した可能性があると示唆されている。[ 32 ]

ゴリラ、チンパンジー、そしてヒトの最後の共通祖先に近い種は、ケニアで発見されたナカリピテクスの化石に代表されるかもしれません。分子生物学的証拠は、800万年から400万年前の間に、まずゴリラが、そして次にチンパンジー（Pan属）がヒトへとつながる系統から分岐したことを示唆しています。ヒトDNAは、一塩基多型を比較した場合、チンパンジーのそれと約98.4%同一です（ヒト進化遺伝学を参照）。しかし、ゴリラとチンパンジーの化石記録は限られています。熱帯雨林の土壌は酸性傾向があり骨を溶解しやすいため、保存状態が悪く、またサンプル採取の偏りがこの問題の一因となっていると考えられます。

他のヒト科動物は、おそらく赤道帯外の乾燥した環境に適応し、そこでアンテロープ、ハイエナ、イヌ、ブタ、ゾウ、ウマなどと遭遇したと考えられます。赤道帯は約800万年前以降に縮小し、その頃にヒト科動物の系統がゴリラとチンパンジーの系統から分岐したと考えられるものの、その分岐を裏付ける化石証拠はほとんど残っていません。一部の研究者がヒト科動物の系統に属すると主張しているのは、サヘラントロプス・チャデンシス（700万年前）とオロリン・トゥゲネンシス（600万年前）であり、次いでアルディピテクス（550万～440万年前）のAr. kadabba種とAr. ramidus種が挙げられます。

チンパンジーの巣。後代の人類は、初期の巣作りの習慣から、ニッチを創造し、シェルターを作る伝統を発展させた可能性がある。

Ar. ramidusの生涯史に関する研究では、同種は現存する大型類人猿のいずれの種とも異なる、非常に初期の人類における一連の解剖学的・行動的適応の証拠を提供していると主張されている。[ 33 ]この研究は、Ar. ramidusの頭蓋骨形態と幼児および若いチンパンジーの頭蓋骨形態との類似性を示し、同種が成長軌跡の異時的分離によって幼若化または小児化頭蓋顔面形態を進化させたことを示唆している。また、同種は、 Pan属の中で攻撃性の低いボノボ ( Pan paniscus ) に類似した非常に初期の人類が自己家畜化のプロセスを経て進化したという説を裏付けるとも主張されている。その結果、著者らは、いわゆる「チンパンジー参照モデル」[ 34 ]に反論し、チンパンジー（ Pan troglodytes ）の社会行動や交尾行動を初期ヒト科動物の社会進化モデルに用いることはもはや妥当ではないと示唆している。Ar. ramidusに攻撃的な犬歯の形態が見られないこと、そしてこれがヒト科動物の社会心理の進化に及ぼす影響について、著者らは次のように述べている。

もちろん、Ar. ramidusはボノボとは大きく異なる。ボノボは機能的な犬歯研磨複合体を保持している。しかし、Ar. ramidusがボノボと性的二形性が低く、チンパンジーに比べてより幼形的な形態をしているという事実は、ボノボに見られる発達的・社会的適応が、初期人類の社会心理と性心理の将来的な再構築に役立つ可能性を示唆している。実際、母性的な世話、雌の配偶者選択、そして自己家畜化への傾向は、Ar. ramidusにおいてボノボよりも強く、より洗練されていた可能性がある。[ 33 ] : 128

著者らは、人類の基本的な適応の多くは、後期中新世から前期鮮新世のアフリカの古代の森林および林地生態系で進化したと主張している。したがって、人類は従来考えられてきたように、チンパンジーのような祖先からの進化ではない可能性があると著者らは主張している。これは、現代人の適応の多くが系統発生学的に深い特徴を反映しており、チンパンジーの行動と形態は、人類との共通祖先との分岐後に進化した可能性があることを示唆している。

アウストラロピテクス属

「ルーシー」の復元

アウストラロピテクス属は、約400万年前に東アフリカで進化し、その後アフリカ大陸全土に広がり、200万年前に絶滅しました。この時代には、アウストラロピテクス・アナメンシス、アウストラロピテクス・アファレンシス、アウストラロピテクス・セディバ、アウストラロピテクス・アフリカヌスなど、様々な形態のアウストラロピテクスが存在していました。この時代のアフリカのヒト科動物、例えばアウストラロピテクス・ロブストゥスやアウストラロピテクス・ボイセイなどが同属に属するかどうかについては、学者たちの間でも依然として議論が続いています。もしそうであれば、これらは「頑強なアウストラロピテクス」、その他は「細長いアウストラロピテクス」と分類されるでしょう。しかし、もしこれらの種が独自の属を構成するのであれば、パラントロプスという独自の名称が与えられるかもしれません。

新種の提案であるアウストラロピテクス・デイレメダは、アウストラロピテクス・アファレンシスと同時代に生息していたことが発見されたと主張されている。アウストラロピテクス・デイレメダが新種なのか、それともアウストラロピテクス・アファレンシスなのかについては議論がある。[ 35 ]アウストラロピテクス・プロメテウス、別名リトルフットは、最近、新たな年代測定技術によって367万年前と測定され、アウストラロピテクス属はアファレンシスと同年代になった。[ 36 ]リトルフットで発見された対向する親指を考えると、この標本は優れた木登りをしていたと思われる。この地域の夜行性の捕食者を考えると、チンパンジーやゴリラと同様に、夜間に木の中に巣のプラットフォームを構築していたと考えられている。

ホモ属の進化

記録に残るホモ属の最も古い代表例はレディ顎骨で、275 - [ 37 ] [ 38 ] 280万年前（mya）のものとされ、[ 39 ] [ 40 ]石器を使用したという確実な証拠がある最古の種であると言える。これら初期人類の脳はチンパンジーとほぼ同じ大きさだったが、この頃にヒトのSRGAP2遺伝子が倍増し、前頭皮質の配線がより急速に進んだと考えられている。その後の100万年間で急速な脳化が起こり、ホモ・エレクトスとホモ・エルガスターが化石記録に登場した時点で、頭蓋容量は倍増して850 cm 3になった。[ 41 ]（人間の脳の大きさのこのような増加は、各世代が親よりも125,000個多くのニューロンを持つことに相当します。）ホモ・エレクトスとホモ・エルガスターは火と複雑な道具を使用した最初の人類であると考えられており、彼らは130万年前から180万年前の間にアフリカ、アジア、ヨーロッパに広がった最初のホミニン系統でした。

最近のアフリカ起源説によれば、現代人はおそらくホモ・ハイデルベルゲンシス、ホモ・ローデシエンシス、またはホモ・アンテセッサーからアフリカで進化し、約5万年から10万年前にアフリカ大陸から移住し、徐々に地元のホモ・エレクトス、デニソワ人、ホモ・フローレス人、ホモ・ルゾネンシス、ホモ・ネアンデルターレンシス（彼らの祖先は以前の移住でアフリカを去っていた）の集団と取って代わった。[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]解剖学的に現代的な人間の先祖である旧石器時代のホモ・サピエンスは、40万年から25万年前の中期旧石器時代に進化した。[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]最近のDNA証拠は、ネアンデルタール人起源のいくつかのハプロタイプがすべての非アフリカ人集団に存在し、ネアンデルタール人とデニソワ人などの他のホミニンが、現代人のゲノムの最大6％を占めている可能性があることを示唆しており、これらの種の間で限定的な交配があったことを示唆しています。[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]一部の人類学者によると、象徴文化、言語、特殊な石器技術の発達による行動の近代化への移行は、約5万年前（上部旧石器時代の始まり）に起こりましたが、[ 53 ]他の人類学者は、中期旧石器時代のより長い期間にわたる緩やかな変化の証拠を指摘しています。[ 54 ]

ホモ・サピエンスは、その属であるホモの中で唯一現存する種である。絶滅したホモ属の中にはホモ・サピエンスの祖先であったものもあるかもしれないが、多く、おそらくほとんどは、祖先ホミニンの系統から離れて種分化した「いとこ」であった可能性が高い。 [ 55 ] [ 56 ]これらのグループのうちどれを別種とし、どれを亜種とすべきかについては、いまだにコンセンサスが得られていない。これは、化石の不足や、ホモ属の種の分類に用いられるわずかな違いによるものかもしれない。[ 56 ]サハラ・ポンプ理論（時折通行可能な「湿った」サハラ砂漠を説明）は、ホモ属の断続的な移動と種分化を説明する一つの可能​​性を提供している。

考古学的および古生物学的証拠に基づいて、様々なホモ属の古代の食習慣をある程度推測することが可能となり[ 57 ] 、ホモ属における身体的および行動的進化における食生活の役割を研究することができた[ 58 ] 。 [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]

一部の人類学者や考古学者はトバ大災害説を唱えている。この説では、約7万年前にインドネシアのスマトラ島にあるトバ湖で起きた超噴火が世界的な飢餓を引き起こし、 [ 63 ]人類の大部分が死亡し、人口ボトルネックが生じて今日のすべての人類の遺伝的継承に影響を与えたとされている。[ 64 ]しかし、この説の遺伝学的および考古学的証拠は依然として疑問視されている。[ 65 ] 2023年の遺伝子研究では、1,000人から100,000人の生存者を伴う同様の人口ボトルネックが「約930,000年前から813,000年前頃に発生し、約117,000年間続き、人類の祖先を絶滅の危機に追い込んだ」と示唆されている。[ 66 ] [ 67 ]

H. ハビリスとH. ハウテンゲンシス

ホモ・ハビリスは約280万年前[ 40 ]から140万年前まで生息していた。この種は250万年前から200万年前の後期鮮新世または前期更新世に南アフリカと東アフリカで進化し、その時にアウストラロピテクスから分岐して、より小さな臼歯とより大きな脳を発達させた。知られている最初のホミニンの一つで、石やおそらくは動物の骨で道具を作ったことから、発見者のルイス・リーキーによってホモ・ハビリス（ラテン語で「便利な人」）と命名された。一部の科学者は、その骨格の形態が後のホミニンのように二足歩行するよりも樹上での生活に適応していたことから、この種をホモからアウストラロピテクスに移すことを提案している。[ 68 ]

2010年5月、南アフリカで新種のホモ・ガウテンゲンシスが発見された。 [ 69 ]

H. rudolfensisとH. georgicus

これらは、ホモ・ハビリスとの関係がまだ明らかでない 、約 190 万～ 160 万年前の化石に提案された種名です。

  • ホモ・ルドルフェンシスは、ケニアで発見された単一の不完全な頭蓋骨を指します。科学者たちは、これがホモ・ハビリスの標本ではないかと示唆していますが、確認されていません。[ 70 ]
  • ジョージア産のホモ・ゲオルギクスは、ホモ・ハビリスとホモ・エレクトスの中間種である可能性もある[ 71 ]、あるいはホモ・エレクトスの亜種である可能性もある[ 72 ]。

H. ergasterとH. erectus

150万年から160万年前に生きていたトゥルカナ・ボーイの復元図

ホモ・エレクトスの最初の化石は、 1891年にオランダ人医師ウジェーヌ・デュボアによってインドネシアのジャワ島で発見された。彼は当初、この化石をアントロポピテクス・エレクトス（1892–1893年、この時点ではチンパンジーに似た化石霊長類と考えられていた）とピテカントロプス・エレクトス（1893–1894年、後にその形態に基づき、人間と類人猿の中間と考えた）と命名した。[ 73 ]それから数年後の20世紀、ドイツの医師で古人類学者のフランツ・ヴァイデンライヒ（1873–1948年）は、デュボアのジャワ原人（当時はピテカントロプス・エレクトスと名付けられていた）の特徴と北京原人（当時はシナンスロプス・ペキネンシスと名付けられていた）の特徴を詳細に比較した。ヴァイデンライヒは1940年に、ジャワ島と中国のこれらの標本は現代人と解剖学的に類似しているため、ホモ属の単一種、すなわちホモ・エレクトスにまとめる必要があると結論付けた。[ 74 ] [ 75 ]

ホモ・エレクトスは約180万年前から約10万8000年前まで生息していた。[ 76 ]この個体群はサバンナの回廊が閉ざされ、熱帯ジャングルがそれに取って代わった時に絶滅したとみられる。[ 77 ]しかし、近くにいたフローレス原人（H. floresiensis）が生き残った。180万年から125万年前の初期のH. erectusは、別種のH. ergaster、もしくはH. erectusの亜種であるH. erectus ergasterと考える者もいる。現在、多くの古人類学者は、このグループの非アジア型に対してホモ・エルガスターという用語を使用し、 H. erectusはアジアで発見され、 H. ergasterとは若干異なる特定の骨格と歯の要件を満たす化石に対してのみ使用しています。

更新世初期（150万～100万年前）のアフリカでは、ホモ・ハビリスの一部の集団がより大きな脳を進化させ、より精巧な石器を作っていたと考えられています。これらの違いやその他の特徴から、人類学者は彼らをアフリカの新種ホモ・エレクトスとして分類しました。 [ 78 ]この種はまた、肉を調理するために火を使っていた可能性があります。リチャード・ランガムは 、ホモは地上生活を送っていたようで、腸の長さが短く、歯が小さく、「脳が現在の恐ろしく燃料効率の悪いサイズにまで肥大化していた」と指摘しています。 [ 79 ]そして、火と調理の制御によって栄養価が高まり、それがホモを樹上で眠るアウストラロピテクスから区別する重要な適応であったと仮説を立てています。[ 80 ]

H. cepranensisおよびH. antecessor

これらは、 H. erectusとH. heidelbergensisの中間の種として提案されています。

  • ホモ・アンテセッサーは、スペインとイギリスで120万年前から50万年前の化石から知られている。[ 81 ] [ 82 ]
  • H. cepranensisはイタリアで発見された頭蓋骨の化石で、約80万年前のものと推定されています。 [ 83 ]

H. ハイデルベルゲンシス

H. heidelbergensisの復元

H. heidelbergensis（ハイデルベルク人）は約80万年前から約30万年前に生息していた。Homo sapiens heidelbergensis、あるいはHomo sapiens paleohungaricusとも呼ばれる。[ 84 ]

H. rhodesiensisと Gawis 頭蓋骨

  • ホモ・ローデシエンシスは、推定30万年から12万5千年前のものとされています。現在の研究者の多くは、ローデシア人をホモ・ハイデルベルゲンシスのグループに分類していますが、古期ホモ・サピエンスやホモ・サピエンス・ローデシエンシスといった他の名称も提唱されています。
  • 2006年2月、ガウィス人の頭蓋骨という化石が発見されました。これはホモ・エレクトスとホモ・サピエンスの中間種、あるいは進化の行き止まりの一つである可能性があります。エチオピア、ガウィスで発見されたこの頭蓋骨は、50万年から25万年前のものと推定されています。現在分かっているのは概要のみで、発見者はまだ査読済みの研究論文を発表していません。ガウィス人の顔の特徴は、中間種、あるいは「ボド人」の女性の一例である可能性を示唆しています。[ 85 ]

ネアンデルタール人とデニソワ人

高齢のネアンデルタール人の復元図

ホモ・ネアンデルターレンシス（ Homo neanderthalensis ）は、ホモ・サピエンス・ネアンデルターレンシスとも呼ばれ、[ 86 ] 40万年前[ 87 ]から約2万8000年前[ 88 ]までヨーロッパとアジアに生息していました。解剖学的に現代人（AMH）とネアンデルタール人の標本 の間には、多くの明確な解剖学的差異があり、その多くはネアンデルタール人の寒冷環境への優れた適応に関係しています。ネアンデルタール人の体表面積と体積の比率は、現代のイヌイット集団よりもさらに低く、体温保持能力に優れていたことを示しています。

脳のエンドキャストから、ネアンデルタール人の脳は現代人よりも著しく大きく、知能が劣っていたという説に疑問を投げかけている。しかし、ネアンデルタール人の体重が大きかったため、体幹をコントロールするためにより大きな脳質量が必要だった可能性もある。[ 89 ]また、ピアース、ストリンガー、ダンバーによる最近の研究では、脳の構造における重要な違いが明らかにされている。ネアンデルタール人の眼窩腔と後頭葉の大きさが大きかったことは、彼らが現代人よりも視力に優れており、氷河期のヨーロッパの薄暗い光の中で役立っていたことを示唆している。

ネアンデルタール人は社会機能に使える脳容量が少なかった可能性がある。頭蓋内容積（後頭葉の大きさを差し引いたもの）から社会集団の大きさを推測すると、ネアンデルタール人の集団は120人程度に限られていた可能性があるのに対し、現代人は144人[ 90 ]の関係性があった可能性がある。社会集団が大きくなっていたということは、現代人は一族内での近親交配のリスクが低く、より広い地域で交易を行っていた（石器の分布で確認されている）、社会革新や技術革新がより速く広がっていたことを示唆している可能性がある。これらすべてが、2万8000年前までに現代ホモ・サピエンスがネアンデルタール人の集団に取って代わった一因となった可能性がある[ 89 ] 。

ミトコンドリアDNAの配列から得られた以前の証拠は、ホモ・ネアンデルターレンシスとホモ・サピエンスの間では顕著な遺伝子流動は起こっておらず、両者は約66万年前に共通の祖先を持つ別種の人間だったことを示唆していた。[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]しかし、2010年に行われたネアンデルタール人のゲノムの配列解析により、ネアンデルタール人は確かに約4万5000～8万年前、現代人類がアフリカから移住した頃で、ヨーロッパ、アジア、その他の地域に分散する前、解剖学的に現代的な人類と交配していたことが示された。[ 94 ]ルーマニアで発見された4万年前の人骨の遺伝子配列解析により、ゲノムの11%がネアンデルタール人であることが示されました。これは、この個体が4～6世代前にネアンデルタール人の祖先を持っていたことを示唆しており、[ 95 ]加えて、中東における以前の交雑の影響も受けています。この交雑したルーマニア人集団は現代人の祖先ではないようですが、この発見は交雑が繰り返し行われていたことを示唆しています。[ 96 ]

アフリカ系以外の現代人はすべて、ネアンデルタール人由来の DNA を約 1% ～ 4% (最近のデータでは 1.5% ～ 2.6%) 持っています。[ 97 ] [ 94 ] [ 98 ]この発見は、一部のヒトの対立遺伝子の分岐が 1 Ma に遡ることを示す最近の研究と一致していますが、この解釈には疑問が投げかけられています。[ 99 ] [ 100 ]ネアンデルタール人と AMH ホモ・サピエンスはヨーロッパで 10,000 年もの間共存していた可能性があり、その間に AMH の個体数が爆発的に増加してネアンデルタール人をはるかに上回り、おそらくは数の面で競争に勝ったと考えられます。[ 101 ]

2008年、シベリアのアルタイ山脈にあるデニソワ洞窟遺跡で考古学者たちが、別の人類種であるデニソワ人の幼少期の第5指の小さな骨片を発見しました。[ 102 ]同じ階層の洞窟で発掘されたブレスレットなどの遺物は、炭素年代測定により約4万年前のものと判明しました。デニソワ洞窟の冷涼な気候により、化石片にはDNAが残存していたため、mtDNAと核DNAの両方の配列が決定されました。[ 50 ] [ 103 ]

mtDNAの分岐点は予想外に古い時代にあったが、[ 104 ]全ゲノム配列からデニソワ人はネアンデルタール人と同じ系統に属し、現代人を誕生させた系統からデニソワ人の系統が分かれた直後に分岐したことが示唆された。[ 50 ]現代人はヨーロッパや近東でネアンデルタール人とおそらく4万年以上にわたって重複して暮らしていたことが知られており、[ 105 ]この発見はネアンデルタール人、デニソワ人、現代人が共存し、交雑していた可能性を示唆している。この遠い分岐の存在は、これまで考えられていたよりもはるかに複雑な後期更新世の人類像を描き出している。[ 103 ] [ 106 ]また、現代メラネシア人の一部のDNAの6%がデニソワ人由来であるという証拠も見つかっており、東南アジアで交雑が限られていたことを示している。[ 107 ] [ 108 ]

ネアンデルタール人とデニソワ人に由来すると考えられる対立遺伝子は、アフリカ以外の現代人のゲノムのいくつかの遺伝子座で同定されている。デニソワ人とネアンデルタール人のヒト白血球抗原（HLA）ハプロタイプは、現代ユーラシア人のHLA対立遺伝子の半分以上を占めており[ 52 ] 、これらの遺伝子移入された対立遺伝子に対する強い正の選択を示唆している。ナッシュビルのヴァンダービルト大学のコリンヌ・シモネティと彼女のチームは、ヨーロッパ系28,000人の医療記録から、ネアンデルタール人のDNA断片の存在がうつ病の発症率の高さと関連している可能性があることを発見した[ 109 ] 。

ネアンデルタール人集団から現代人への遺伝子の流れは、必ずしも一方通行ではなかった。マックス・プランク進化人類学研究所のセルジ・カステラーノは2016年、デニソワ人とネアンデルタール人のゲノムは現代人よりも互いに近縁であるものの、シベリアのネアンデルタール人のゲノムはヨーロッパのネアンデルタール人集団よりも現代人の遺伝子との類似性が高いと報告した。これは、ネアンデルタール人集団が約10万年前、おそらく近東のどこかで現代人と交雑したことを示唆している。[ 110 ]

ジブラルタルのネアンデルタール人の子供の研究では、脳の発達と歯の萌出から、ネアンデルタール人の子供はホモサピエンスよりも早く成長した可能性があることが示されている。[ 111 ]

H. フローレシエンシス

ホモ・フローレシエンシスの顔の復元図

フローレス原人（H. floresiensis）は、現在から19万年から5万年前（BP）に生息し、その小柄な体から「ホビット」というあだ名がつけられている。これは島嶼性矮小症によるものと考えられる。 [ 112 ]フローレス原人（H. floresiensis）はその体の大きさと年代の両方が興味をそそるものであり、現代人とは共有していない派生的な特徴を示すホモ属の最近の種の一例である。言い換えれば、フローレス原人（H. floresiensis）は現代人と共通の祖先を持つが、現代人の系統から分かれ、独自の進化の道をたどった。主な発見は、約30歳の女性と思われる骨格だった。2003年に発見され、約1万8000年前のものと年代測定された。生存していた女性の身長は1メートル、脳容積はわずか380cm3と推定された（チンパンジーとしては小さく、ホモ・サピエンスの平均1400cm3の3分の1以下である）。[ 112 ]

しかし、フローレス人（H. floresiensis）が本当に別種であるのかどうかについては、現在も議論が続いている。 [ 113 ]一部の科学者は、フローレス人（H. floresiensis）は病的な矮小症を患った現代のホモ・サピエンスであると主張している。 [ 114 ]この仮説は、骨格が発見されたインドネシアのフローレス島に住む現代人の中にはピグミーもいるという点で部分的に裏付けられている。このことと病的な矮小症が組み合わさることで、非常に小柄な人間が生まれた可能性がある。フローレス人（H. floresiensis）を別種とする主張に対するもう一つの大きな反論は、 H. sapiensにのみ関連する道具が発見されたことである。[ 114 ]

しかし、病的小人症の仮説は、現代人（病気の有無にかかわらず）とは異なるものの、我々属の古代人とはよく似た解剖学的特徴を説明できません。頭蓋骨の特徴以外にも、手首、前腕、肩、膝、足の骨の形状など、様々な特徴が挙げられます。さらに、この仮説は、同じ特徴を持つ個体が複数発見されていることを説明できません。これは、これらの特徴が特定の個体に限定されたものではなく、大規模な集団に共通していたことを示唆しています。[ 113 ]

2016年、リャン・ブアから約74km（46マイル）離れたマタ・メンゲで、フローレス原人（H. floresiensis）の祖先と推定されるホミニンの歯と顎の化石が発見されました[ 115 ]。これらは約70万年前のものと推定され[ 116 ]、オーストラリアの考古学者ゲリット・ファン・デン・ベルフは、後世の化石よりもさらに小さいと指摘しています[ 117 ] 。

H. ルゾネンシス

ルソン島で発見された5万年前から6万7千年前の少数の標本が、最近、歯の特徴に基づいて発見者によって新種の人類H. luzonensisに分類された。[ 118 ]

ホモ・サピエンス

モロッコ、ジェベル・イルフードで発見された、約 31万5000年前の初期ホモ・サピエンスの復元図

ホモ・サピエンス（形容詞サピエンスはラテン語で「賢い」または「知的な」という意味）は約30万年前にアフリカで出現し、おそらくホモ・ハイデルベルゲンシスまたは関連系統から派生した。[ 119 ] [ 120 ] 2019年9月、科学者たちは260枚のCTスキャンに基づいて、最古の現代人の代表である現代人の最後の共通祖先（ホモ・サピエンス）の仮想的な頭蓋骨の形状をコンピューターで決定したと報告し、現代人は東アフリカと南アフリカの集団の融合を通じて26万年から35万年前の間に出現したと示唆した。 [ 121 ] [ 122 ]

40万年前から中期更新世第二間氷期（約25万年前）にかけて、頭蓋内容積の拡大と石器技術の発達が進み、ホモ・エレクトスからホモ・サピエンスへの移行の証拠が得られた。直接的な証拠は、ホモ・エレクトスがアフリカから移住し、その後アフリカでホモ・エレクトス からホモ・サピエンスがさらに種分化したことを示唆している。その後の移住（アフリカ内外の両方）により、最終的に分散していたホモ・エレクトスは置き換えられた。この移住と起源に関する説は、通常「最近の単一起源説」または「アフリカ出」説と呼ばれる。ホモ・サピエンスはアフリカとユーラシアの両方で旧人類と交雑し、ユーラシアでは特にネアンデルタール人やデニソワ人と交雑した。 [ 50 ] [ 107 ]

トバ大災害理論は、約7万年前にホモ・サピエンスの人口ボトルネックを仮定しているが、 [ 123 ] 1990年代の最初の提唱以来物議を醸し、2010年代にはほとんど支持されなくなった。[ 124 ]創始者効果、古代の混合、そして近年の進化圧力の結果として、特徴的な人間の遺伝的変異が生じている。

解剖学的変化

ホモ・サピエンスがチンパンジーとの最後の共通祖先から分岐して以来、人類の進化は形態学的、発達的、生理学的、行動学的、環境学的に多くの変化を特徴としている。 [ 10 ]環境（文化的）進化は、はるか後になって更新世に発見され、生存システム間の人類の変遷を通して観察される人類の進化において重要な役割を果たした。[ 125 ] [ 10 ]これらの適応の中で最も重要なのは、二足歩行、脳サイズの増大、個体発生期間（妊娠および乳児期）の長期化、性的二形の減少である。これらの変化の関係性は、現在も議論が続いている。[ 126 ]その他の重要な形態学的変化には、ホモ・エレクトスで初めて発生した力強く正確な握力の進化が含まれる。[ 127 ]

二足歩行

男性と女性の二足歩行

二足歩行（二足歩行）はヒト科動物の基本的な適応であり、すべての二足歩行ヒト科動物に共通する一連の骨格変化の主な原因であると考えられています。おそらく原始的な二足歩行を示した最古のヒト科動物は、サヘラントロプス[ 128 ]またはオロリンのいずれかと考えられており、どちらも約600万年から700万年前に出現しました。二足歩行ではない指関節歩行動物であるゴリラとチンパンジーは、同時期にヒト科動物の系統から分岐したため、サヘラントロプスまたはオロリンのいずれかが、人類最後の共通祖先である可能性があります。完全な二足歩行動物であるアルディピテクスは、約560万年前に出現しました[ 129 ] 。

初期の二足動物は最終的にアウストラロピテクスに進化し、さらに後にホモ属に進化した。二足歩行の適応価値についてはいくつかの説がある。二足歩行が好まれたのは、手が自由に食べ物に手を伸ばして運ぶことができ、移動中にエネルギーを節約でき、[ 130 ]長距離走や狩猟が可能になり、視野が広がり、直射日光にさらされる表面積が減ることで高体温を防ぐことができたためである可能性がある。これらはすべて、以前の閉鎖森林生息地と比較して、東アフリカリフトバレー隆起の結果として形成された新しいサバンナと森林環境で繁栄するのに有利な特徴である。[ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] 2007年の研究では、二足歩行は四足の指関節歩行よりもエネルギー消費が少ないために進化したという仮説が裏付けられている。[ 133 ] [ 134 ]しかし、最近の研究では、火を使う能力のない二足歩行では、地球規模の拡散は不可能だっただろうと示唆されている。[ 135 ]この歩行の変化は、腕を組む必要がなくなったことで短くなった腕の長さに比べて、脚の長さが比例して長くなったことを示している。もう一つの変化は、親指の形状である。最近の研究では、アウストラロピテクスは、掴むための親指を維持していたため、樹上で生活していた時期もあったと示唆されている。これは、歩行型では徐々に失われていった。

解剖学的には、二足歩行の進化は、脚や骨盤だけでなく、脊柱、足と足首、頭蓋骨など、数多くの骨格の変化を伴ってきた。[ 136 ]大腿骨は、重心を体の幾何学的中心に近づけるために、やや角度のある位置に進化した。膝関節と足首関節は、増加した体重をより良く支えるために、ますます頑丈になった。直立姿勢で各椎骨にかかる体重の増加を支えるために、人間の脊柱はS字型になり、腰椎は短く幅広になった。足では、親指が他の指と一直線になり、前進運動を助けるようになった。腕と前腕は脚に比べて短くなり、走りやすくなった。大後頭孔は頭蓋骨の下に、より前方に移動した。[ 137 ]

最も顕著な変化は骨盤部に見られ、下向きに伸びた長い腸骨が短縮し、幅が広くなったのは、歩行中に重心を安定させる必要があったためである。[ 31 ]二足歩行のヒト科動物は、このため骨盤が短く幅広の椀型になっている。二足歩行の類人猿の産道は、指関節歩行の類人猿よりも狭いという欠点があるが、アウストラロピテクスや現生人類と比較すると産道は広くなっており、頭蓋骨の増大により新生児の通過が可能になっている。頭蓋骨の増大は上部に限られており、それ以上大きくなると正常な二​​足歩行の妨げになる可能性があるためである。[ 138 ]

骨盤の短縮と産道の縮小は二足歩行の要件として進化し、他の霊長類よりも現代人にとってはるかに困難なヒトの出産過程に大きな影響を与えました。ヒトの出産は、骨盤領域の大きさの多様性のため、胎児の頭は産道に入るときに（母親と比較して）横向きの位置にあり、産道から出るときに約90度回転する必要があります。[ 139 ]産道が小さいことは、初期のヒトの脳サイズの増加を制限する要因となり、妊娠期間が短くなることで、ヒトの子孫が比較的未熟になりました。ヒトは12か月になるまであまり歩くことができず、はるかに早い年齢で移動できる他の霊長類と比較して、新生児成熟が長くなりました。[ 132 ]出生後の脳の成長の増加と子供の母親への依存度の高まりは、女性の生殖周期に大きな影響を与え、[ 140 ]他のヒト科動物と比較して、ヒトでは他者育児がより頻繁に行われるようになりました。[ 141 ]人間の性成熟の遅れも更年期の進化につながったが、その一つの説明として「祖母仮説」があり、高齢の女性は自分の子供を産むよりも娘の子孫の世話をする方が遺伝子をよりよく伝えることができるとしている。[ 142 ] [ 143 ]

脳化

人類の進化上の祖先（出典によってはほぼ連続）の頭蓋骨、[ c ]現代のホモ・サピエンスまで* Mya – 百万年前、kya – 千年前
ヒト科動物の脳の大きさと歯の大きさ

人類は最終的に他の霊長類よりもはるかに大きな脳を発達させ、現代人では通常 1,330 cm 3 (81 cu in) で、チンパンジーやゴリラの脳のほぼ 3 倍の大きさである。 [ 146 ]二足歩行の結果としてより小さな脳を持つ種であるアウストラロピテクス・アナメンシスとアルディピテクスとの停滞期の後、 [ 147 ]脳化のパターンは600 cm 3 (37 cu in) の脳がチンパンジーのそれよりわずかに大きかったホモ・ハビリスから始まった。この進化は800–1,100 cm 3 (49–67 cu in) のホモ・エレクトスにまで続き、そして 1,200–1,900 cm 3 (73–116 cu in)のネアンデルタール人で最大に達し、これは現代のホモ・サピエンスよりも大きい。この脳の増大は出生後の脳成長に現れ、他の類人猿をはるかに上回っていました（異時性）。また、この脳の増大は、200万年前から始まる幼少期の人類の社会学習と言語習得の長期化を可能にしました。大脳化は、高カロリーで入手困難な食物への依存に起因する可能性があります。[ 148 ]

さらに、人間の脳の構造の変化は、サイズの増加よりもさらに重大である可能性があります。[ 149 ] [ 150 ] [ 151 ] [ 58 ]化石の頭蓋骨は、初期の人類の脳のサイズが30万年前には現代人の範囲内であったが、現在の脳の形状になったのは10万年前から3万5千年前の間であったことを示しています。[ 152 ]

3人の生徒が3つの異なる頭蓋骨を顔の前にかざし、現代の頭蓋​​骨との大きさや形の違いを見せている。
頭蓋骨の大きさと形は時代とともに変化しました。一番左、そして一番大きいのは、現代人の頭蓋骨のレプリカです。

言語処理の中枢を含む側頭葉は不均衡に増加しており、複雑な意思決定や社会的行動の調整に関連する前頭前皮質も増加している。 [ 146 ]脳化は食事中のでんぷん質[ 57 ]と肉[ 153 ] [ 154 ]の増加と関連付けられてきたが、2022年のメタ研究では肉の役割が疑問視されている。[ 155 ]その他の要因としては調理法の発達[ 156 ]があり、人間社会がより複雑になるにつれて社会問題を解決する必要性が高まり、それに応じて知能が向上したという説もある。[ 157 ]下顎骨の小型化や下顎筋の付着部などの頭蓋骨の形態変化により、脳が成長するための余地が大きくなった。[ 158 ]

大脳新皮質の容積増加に伴い、小脳も急速に増大した。小脳の機能は伝統的にバランス感覚や微細運動制御と関連付けられてきたが、近年では言語や認知機能とも関連づけられている。ヒト科を含む大型類人猿は、他の霊長類よりも大脳新皮質に比べて小脳が顕著であった。小脳は感覚運動制御と複雑な筋運動の学習という機能を持つことから、人間の技術的適応、特に言語能力の前提条件を支えてきた可能性が示唆されている。[ 159 ] [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ]

脳化が直接的に生存に及ぼした利点は、ホモ・エレクトスからホモ・ハイデルベルゲンシスへの脳の大きな変化が技術の大きな変化を伴わなかったため、見極めるのは困難である。これらの変化は主に社会的・行動的なものであり、共感能力の向上[ 163 ] [ 164 ] 、 [ 157 ] [ 165 ] [ 166 ] 、[ 167 ]、行動可塑性の向上などが含まれると示唆されている。人間は、社会的伝達を通じて情報を取得し、それを適応させる能力において独特である。[ 168 ]文化進化という新興分​​野では、進化論的観点から人間の社会文化的変化を研究している。[ 169 ]

ヒト（ホモ）の頭蓋骨の形状、大きさ、輪郭の進化[ 170 ] [ 171 ] [ a ] [ 174 ] [ d ] [ 4 ] [ 176 ] [ 177 ] [ 178 ] [ 179 ] [ 113 ] [ 180 ] [ 181 ]

性的二形性

ヒトにおける性的二形の減少は、主に他の類人猿（テナガザルを除く）と比較して雄の犬歯が短いこと、雄の眉骨が小さく、雄全体が頑丈であることに表れています。ヒトの性に関するもう一つの重要な生理学的変化は、隠れた発情期の進化です。ヒトは、雌が一年中繁殖可能であり、体から特別な繁殖力のシグナル（性器の腫脹や発情期における生殖能力の明らかな変化など）が発せられない唯一のヒト科動物です。[ 182 ]

それにもかかわらず、人間の体毛や皮下脂肪の分布、そして全体的な大きさにはある程度の性的二形性が残っており、オスはメスよりも約15％大きい。[ 183 ]​​ これらの変化は、子孫の幼児期が長くなったために親の投資を増やす必要性が生じ、それに対する解決策としてつがいの絆を重視するようになった結果であると解釈されている。[ 184 ]

尺骨反対

人間だけが親指で小指に触れることができます。

尺骨対立（同じ手の親指と小指の先端の接触）は、ホモ属に特有であり、[ 185 ]これにはネアンデルタール人、シマ・デ・ロス・ウエソス人、解剖学的に現代的な人類が含まれます。[ 186 ] [ 187 ]他の霊長類では、親指は短く、小指に触れることができません。[ 186 ]尺骨対立は、人間の手の精密なグリップと力強いグリップを容易にし、すべての熟練した操作の基礎となります。

その他の変更点

人類の進化を特徴づける他の多くの変化もある。その中には、嗅覚よりも視覚への依存度が高まったこと（嗅球が大幅に縮小）、幼少期の発育期間が長く乳児への依存度が高いこと、[ 188 ]腸が小さく歯が小さく不揃いであること、基礎代謝が速いこと、[ 189 ]体毛が抜けること、[ 190 ]エクリン汗腺の密度が他のどの狭鼻霊長類よりも10倍も増加していること 、[ 191 ]にもかかわらず、チンパンジーやゴリラに比べて人類が1日に使用する水の量が30～50％少ないこと、[ 192 ]レム睡眠が増えたが睡眠時間全体は少ないこと、[ 193 ]歯列弓の形状がU字型から放物線型に変化していること、顎が発達したこと（ホモ・サピエンスのみに見られる）、茎状突起、および下降した喉頭などがある。人間の手と腕が道具作りに適応し、登山にあまり使われなくなると、肩甲骨も変化しました。その結果、人類の祖先はより強い力、スピード、そして正確さで物を投げることができるようになりました。[ 194 ]

ツールの使用

「鋭い岩」、オルドワン石器の小石器、人類の石器の中で最も基本的なもの
火の利用は人類の歴史における極めて重要な出来事でした。
ケント州産のアシューリアン手斧。H .エレクトスのフリント細工。図に示されているタイプは（上から時計回りに）心臓形、フィクロン形、卵形である。
ヴィレンドルフのヴィーナス、旧石器時代の美術品、約3万年前のものとされる[ 195 ]

道具の使用は知性の表れと解釈され、道具の使用が人類の進化の特定の側面、特にヒトの脳の継続的な拡大を刺激した可能性があるという理論が立てられてきた。[ 196 ]古生物学は、エネルギー消費の点で非常に要求が厳しいにもかかわらず、この器官が何百万年もかけて拡大した理由をまだ説明できていない。現代人の脳は平均して約13ワット（1日260キロカロリー）を消費し、これは身体の安静時の消費電力の5分の1に相当する。[ 197 ]道具の使用が増えれば、エネルギーに富んだ肉製品を狩猟したり、エネルギーに富んだ植物製品を加工したりすることが可能になる。研究者たちは、このように初期の人類は道具を作成し使用する能力を高める進化的圧力を受けていたと示唆している。[ 198 ]

初期の人類が道具を使い始めた時期を正確に特定することは困難である。なぜなら、道具が原始的であればあるほど（例えば、鋭利な石など）、それが自然物なのか人間の人工物なのかを判断することが難しくなるからである。[ 196 ]アウストラロピテクス（400万年前）が折れた骨を道具として使用していた可能性があるという証拠はいくつかあるが、これは議論の余地がある。[ 199 ]

多くの種が道具を作り、使用しているが、より複雑な道具の作成と使用の分野を支配しているのはヒト属である。 最も古い道具として知られているのは、ケニアの西トゥルカナで発見された330万年前の剥片である。[ 200 ]次に古い石器はエチオピアのゴナで発見されたもので、オルドワン石器技術の始まりと考えられている。これらの道具は約260万年前のものである。[ 201 ]オルドワン石器の近くでホモ属の化石が発見され、その年代は230万年前であることが記録されており、ホモ属が実際にこれらの道具を作成し、使用していた可能性があることを示唆している。可能性はあるものの、まだ確固たる証拠にはなっていない。[ 202 ]第三中手骨の茎状突起により、手の骨が手首の骨に固定されるため、親指と他の指で握ることで手首と手に強い圧力をかけることができる。この突起により、ヒトは複雑な道具を作成し、使用できる器用さと強さを得ている。この独特な解剖学的特徴は、人間を他の類人猿や他の非ヒト霊長類と区別するものであり、180万年以上前の人間の化石には見られません。[ 203 ]

バーナード・ウッドは、パラントロプスが「オルドワン石器産業複合体」の地域で、ほぼ同時期に初期ホモ属と共存していたと指摘している。パラントロプスが道具製作者であったことを示す直接的な証拠はないものの、彼らの解剖学的特徴は、この地域における彼らの能力を間接的に示唆している。多くの古人類学者は、発見されたオルドワン石器の大部分は初期ホモ属によって作られたという点で一致している。彼らは、オルドワン石器のほとんどが人類の化石と共に発見された当時、ホモ属は常に存在していたが、パラントロプスは存在していなかったと主張している。[ 202 ]

1994年、ランドール・サスマンは、ホモ属とパラントロプス属は共に道具製作者であったという主張の根拠として、対向母指の解剖学を用いた。サスマンはヒトとチンパンジーの親指の骨と筋肉を比較し、ヒトにはチンパンジーにはない3つの筋肉があることを発見した。また、ヒトの中手骨はより厚く、より広い頭を持ち、チンパンジーの手よりも精密な把持を可能にしている。サスマンは、ヒトの対向母指の現代的な解剖学は、道具の製作と取り扱いに伴う要件に対する進化的反応であり、両種は共に道具製作者であったと仮定した。[ 202 ]

行動の近代化への移行

人類学者は、現代人の行動を、道具の特殊化、宝飾品や絵画（洞窟壁画など）の使用、居住空間の組織化、儀式（墓への贈り物など）、特殊な狩猟技術、居住に適さない地理的地域の探検、物々交換ネットワークといった文化的・行動的特徴、そして言語や複雑な象徴的思考といったより一般的な特徴を含むものとして説明する。現代人の出現は「革命」（「人類意識のビッグバン」）によってもたらされたのか、それとも進化はより緩やかなものであったのかについては、議論が続いている。[ 54 ]

約5万～4万年前までは、石器の使用は段階的に進歩していたようです。各段階（ホモ・ハビリス、ホモ・エルガスター、ホモ・ネアンデルターレンシス）で新たな技術が確立され、その後、次の段階に至るまで非常に緩やかな発展が続きました。現在、古人類学者たちは、これらのホモ属が現代人の行動の一部、あるいは多くを有していたかどうかについて議論しています。彼らは文化的に保守的で、非常に長い期間にわたって同じ技術と採食パターンを維持していたようです。

約5万年前から、人類の文化はより急速に進化し始めました。行動的近代化への移行は、考古学的記録に近代的な行動や大型動物の狩猟の特徴的な兆候が突如現れたことから、 「大躍進」[ 204 ] 、あるいは「後期旧石器時代革命」[ 205 ]と表現されることもあります。[ 206 ]アフリカにも、抽象的なイメージ、より広範な生存戦略、より洗練された道具や武器、その他の「近代的な」行動に関するより古い証拠があり、近代化への移行はこれまで考えられていたよりも早く起こったと多くの学者が主張しています。[ 54 ] [ 207 ] [ 208 ] [ 209 ]

他の学者は、移行はより緩やかなものだったと考えており、 30万～20万年前には、古代のアフリカのホモサピエンスにすでにいくつかの特徴が現れていたと指摘している。 [ 210 ] [ 211 ] [ 212 ] [ 213 ] [ 214 ]最近の証拠は、オーストラリアの先住民が7万5000年前にアフリカの住民から分かれ、6万年前に160km（99マイル）の海路を旅したことを示唆しており、これにより上部旧石器時代革命の重要性が薄れる可能性がある。[ 215 ]

現代人は死者を埋葬し、動物の皮から衣服を作り、より洗練された技術（落とし穴の使用や崖からの動物の追い落としなど）を用いた狩猟、そして洞窟壁画の制作を始めました。[ 216 ]人類の文化が発展するにつれて、様々な集団が既存の技術を革新しました。釣り針、ボタン、骨針といった遺物には、5万年前以前には見られなかった文化的差異の兆候が見られます。一般的に、古いホモ・ネアンデルターレンシス集団の技術には差異が見られませんでしたが、シャテルペロン文化の遺物は、ホモ・サピエンスのオーリニャック文化の技術をネアンデルタール人が模倣したものであることが判明しています。[ 217 ]

最近および進行中の人類の進化

解剖学的に現代的な人類集団は、自然淘汰と遺伝的浮動の両方の影響を受けながら進化を続けている。天然痘への抵抗力など、一部の形質に対する選択圧は現代において低下しているものの、他の多くの形質については依然として自然淘汰を受けている。これらの一部は特定の環境圧力によるものであるが、その他は農業の発達（1万年前）、都市化（5000年前）、工業化（250年前）以降の生活様式の変化に関連している。1万年前の農業の発達と約5000年前の文明の発達以来、人類の進化は加速しており、その結果、現在の異なる人類集団間に大きな遺伝的差異が生じていると主張されている[ 218 ] 。また、最近の研究では、一部の形質については、人類文化の発展と革新が新たな形態の選択を促進し、それが自然淘汰と共存し、場合によっては自然淘汰に大きく取って代わっていることが示されている[ 219 ] 。

上部旧石器時代の人類のオアシス2 の復元図約 4万年前[ 220 ]

特に顕著なのは、アフロヘアのような髪質や、一部の集団で近年見られる明るい肌や金髪といった外見的特徴の多様性であり、これらは気候の違いに起因すると考えられています。特に強い選択圧が、人類の高地適応をもたらし、孤立した集団ごとに適応の程度は異なります。遺伝学的基盤に関する研究によると、一部の適応はごく最近に発達したもので、チベット人は3,000年以上かけて進化し、高地適応に有効な EPAS1遺伝子のアレルの割合が高くなっています。

その他の進化は風土病に関連している。マラリアの存在は鎌状赤血球形質（鎌状赤血球遺伝子のヘテロ接合型）を選択するが、マラリアがない場合、鎌状赤血球貧血の健康への影響はこの形質を阻害する。別の例として、重篤な衰弱性疾患であるクールーのリスクのある集団では、プリオンタンパク質遺伝子G127Vの免疫変異体が非免疫アレルよりも著しく過剰に発現している。この遺伝子変異の頻度は、免疫を持つ人が生き残るためである。[ 221 ] [ 222 ]報告されている傾向の中には説明がつかないものもあり、進化医学という新しい分野における継続的な研究の対象となっている。多嚢胞性卵巣症候群（PCOS）は生殖能力を低下させるため、極めて強い負の選択を受けると予想されるが、ヒト集団におけるその比較的一般的な発生率は、対抗する選択圧の存在を示唆している。その選択圧の正体は依然として議論の的となっている。[ 223 ]

農業に関連した近年の人類の進化には、家畜から種の壁を越えて人類に現れた感染症に対する遺伝的抵抗性[ 224 ]や、食生活の変化によるラクターゼ持続性などの代謝の変化などが挙げられる。

文化主導型進化は、自然淘汰の予想に反する可能性がある。人類集団は、より若い年齢で子供を産むという選択を促す圧力を経験する一方で、効果的な避妊法の出現、高等教育、そして社会規範の変化は、観察される選択を逆方向に押し進めてきた。[ 225 ]しかし、文化主導型選択は必ずしも自然淘汰に逆らって作用するわけではない。近年の人間の脳の急速な拡大を説明するいくつかの提案は、脳の社会学習効率の向上が文化の発達を促し、それがさらに効率性を高め、それがさらに高い効率性を要求するより複雑な文化の発達を促す、といったフィードバック作用を示唆している。[ 226 ]文化主導型進化の利点は、遺伝的影響に加えて、考古学的記録にも見られる点である。旧石器時代における石器の発達は、文化に支えられた技能習得、ますます複雑な技術の発達、そしてそれらを精緻化する認知能力といった形で、文化主導型認知発達と結びついている。[ 227 ]

現代では、産業化以降、いくつかの傾向が観察されています。例えば、閉経は遅くなる方向に進化しています。[ 228 ]報告されている他の傾向としては、人間の生殖期間の延長や、一部の集団におけるコレステロール値、血糖値、血圧の低下などがあるようです。[ 228 ]

研究の歴史

ダーウィン以前

ヒトが属する生物属ホモ（Homo）という名称は、ラテン語で「人間」を意味する。[ e ]これはもともとカール・リンネが自身の分類体系において選んだものである。[ f ]英語の「human」はラテン語の「humanus」 （ホモの形容詞形）に由来する。ラテン語の「homo」はインド・ヨーロッパ語の語根* 「dhghem」 （「地球」）に由来する。[ 229 ]リンネや同時代の科学者たちも、形態学的・解剖学的類似性に基づき、類人猿をヒトに最も近い親戚と考えていた。[ 230 ]

ダーウィン

人類と初期の類人猿を系統的に結びつける可能性は、チャールズ・ダーウィンが『種の起源』を出版した1859年以降に初めて明らかになった。ダーウィンはこの著書の中で、初期の種から新しい種が進化するという考え方を主張した。ダーウィンの著書は人類の進化の問題には触れず、「人類の起源とその歴史に光が当てられるだろう」とだけ述べている。[ 231 ]

人類の進化の本質についての最初の論争は、トーマス・ヘンリー・ハクスリーとリチャード・オーウェンの間で起こった。ハクスリーは、人間と他の類人猿との多くの類似点と相違点を例証することで、類人猿からの人類の進化を論じ、特に1863年の著書『自然における人間の地位に関する証拠』でそのように主張した。ダーウィンの初期の支持者の多く（アルフレッド・ラッセル・ウォレスやチャールズ・ライエルなど）は、当初、人間の精神的能力と道徳的感受性の起源が自然選択によって説明できるという考えに同意しなかったが、これは後に変化した。ダーウィンは、1871年の著書『人間の由来および性に関する選択』で、進化論と性選択の理論を人間に適用した。[ 232 ]

最初の化石

19世紀の大きな問題は、中間化石の不足であった。ネアンデルタール人の骨は『種の起源』出版の3年前の1856年に石灰岩の採石場で発見され、さらに以前にもジブラルタルでネアンデルタール人の化石が発見されていたが、当初は何らかの病気を患っていた現代人の骨だと主張された。[ 233 ] 1891年にウジェーヌ・デュボアがジャワ島トリニルで現在ホモ・エレクトスと呼ばれているものを発見したにもかかわらず、中間種が蓄積し始めたのはアフリカでそのような化石が発見された1920年代になってからであった。[ 234 ] 1925年、レイモンド・ダートがアウストラロピテクス・アフリカヌスを記載した。[ 235 ]タイプ標本は洞窟で発見されたアウストラロピテクスの幼児、タウング・チャイルドであった。子供の遺体は非常によく保存された小さな頭蓋骨と脳の エンドキャストでした。

脳は410cm³と小さかったものの、チンパンジーやゴリラとは異なり、丸みを帯びた形状で、現代人の脳に近かった。また、標本には短い犬歯が見られ、大後頭孔（脊椎が入る頭蓋骨の穴）の位置は二足歩行の証拠であった。これらの特徴から、ダートはタウング・チャイルドが二足歩行の人類の祖先であり、類人猿と人類の中間的な存在であると確信した。

東アフリカの化石

米国オクラホマ州オクラホマシティの骨学博物館における人類の化石進化の展示

1960年代から1970年代にかけて、東アフリカのオルドバイ渓谷とトゥルカナ湖周辺で数百点の化石が発見されました。これらの調査は、化石ハンターであり古人類学者でもあったルイス・リーキーと妻メアリー、そして後に息子のリチャードと義理の娘ミーヴを含むリーキー一家によって行われました。オルドバイとトゥルカナ湖の化石層からは、初期人類、すなわちアウストラロピテクスやホモ属、さらにはホモ・エレクトスなどの標本が収集されました。

これらの発見により、アフリカが人類発祥の地としての地位が確固たるものになった。1970年代後半から1980年代にかけて、アウストラロピテクス・アファレンシスの最も完全な化石である「ルーシー」が、1974年にドナルド・ヨハンソンによってエチオピア北部の砂漠地帯アファール三角地帯のハダル近郊で発見された後、エチオピアは古人類学の新たなホットスポットとなった。この標本の脳は小さかったものの、骨盤と脚の骨の機能は現代人のものとほぼ同じで、これらの人類が直立歩行していたことが確実に示された。[ 236 ]ルーシーは新種のアウストラロピテクス・アファレンシスに分類され、この初期の時代範囲で知られている他のどのヒト科動物やヒト族よりも、直接の祖先として、あるいは未知の祖先の近縁種として、ホモ属に近縁であると考えられている。 [ 237 ]（この標本は、発掘作業中にキャンプで繰り返し大音量で流されていたビートルズの曲「ルーシー・イン・ザ・スカイ・ウィズ・ダイアモンズ」にちなんで「ルーシー」というニックネームが付けられた。） [ 238 ]アファール三角地帯ではその後、さらに多くの人類化石が発見されることになるが、特に1990年代にティム・D・ホワイト率いるチームによって発見・記載された化石には、アルディピテクス・ラミドゥスやA.カダバなどが含まれる。[ 239 ]

2013年、南アフリカのヨハネスブルグ近郊のハウテン州にある人類のゆりかご地域の遺跡、ライジングスター洞窟系で、暫定的にホモ属に分類される絶滅したホモ・ナレディの化石骨格が発見された。[ 240 ] [ 241 ] 2015年9月の時点で、少なくとも15個体、計1,550点の化石が洞窟から発掘されている。[ 241 ]この種は、小柄な人類集団に似た体重と体格、アウストラロピテクスに似たより小さな頭蓋内容積、初期のホモ属に似た頭蓋形態（頭蓋骨の形）を特徴とする。骨格の解剖学的特徴は、アウストラロピテクス類に見られる原始的な特徴と初期人類に見られる特徴を融合させている。化石は、死期が近い時期に洞窟内で意図的に遺棄された痕跡を示している。化石の年代は約25万年前[ 242 ]と推定されており、解剖学的に現代的で、より大きな脳を持つ人類が初めて出現した時期の祖先ではなく、同時代のものである。[ 243 ]

遺伝子革命

人類進化研究における遺伝学的革命は、ヴィンセント・サリッチとアラン・ウィルソンが、ヒトとアフリカ類人猿（チンパンジーとゴリラ）を含む生物のペア間の血清アルブミンの免疫学的交差反応の強さを測定したことから始まった。 [ 244 ]反応の強さは免疫学的距離として数値的に表すことができ、これは異なる種における相同タンパク質間のアミノ酸の違いの数に比例していた。化石記録において分岐時期が既知の種のペアのIDの検量線を作成することで、そのデータを分子時計として使用し、化石記録が乏しい、あるいは未知のペアの分岐時期を推定することができた。

1967年にサイエンス誌に発表された画期的な論文において、サリッチとウィルソンは、人類と類人猿の分岐時期を400万年から500万年前と推定しました[ 244 ]。当時、化石記録の標準的な解釈では、この分岐時期は少なくとも1000万年から3000万年とされていました。その後の化石の発見、特に「ルーシー」や、より古い化石、特にラマピテクスの再解釈により、より新しい推定が正しいことが示され、アルブミン法の有効性が立証されました。

DNA配列解析、特にミトコンドリアDNA（mtDNA）とY染色体DNA （Y-DNA）の進歩は、人類の起源についての理解を深めました。[ 131 ] [ 245 ] [ 246 ]分子時計原理の応用は、分子進化の研究に革命をもたらしました。

これまでの分子時計研究では、1000万年から2000万年前にオランウータンから分岐したことに基づき、人間の子供には親から受け継がれない突然変異が1世代あたり約76件あると示唆されており、この証拠は上で述べたヒト族とチンパンジーの分岐時間を裏付けている。しかし、2012年にアイスランドで行われた78人の子供とその親を対象とした研究では、突然変異率は1世代あたりわずか36件であると示唆されており、このデータは、人間とチンパンジーの分岐を700万年前（Ma）よりも古い時期にまで延長している。8か所の野生チンパンジー個体群の226頭の子孫を対象とした追加研究では、チンパンジーは平均26.5歳で繁殖すると示唆されており、これは、人間とチンパンジーの分岐が700万年前から1300万年前の間に起こったことを示唆している。そしてこれらのデータは、アルディピテクス（450万年前）、オロリン（600万年前）、サヘラントロプス（700万年前）がいずれもヒト科の系統に属している可能性、さらにはその分離が東アフリカ地溝帯の外で起こった可能性を示唆している。

さらに、2006年に行われた2つの種の遺伝子の分析により、人間の祖先がチンパンジーから分岐し始めた後も、「原始人間」と「原始チンパンジー」の種間交配が、新しい遺伝子プール内の特定の遺伝子を変化させるほど定期的に発生していたという証拠が得られました。

人間とチンパンジーのゲノムの新たな比較により、2 つの系統が分離した後、交配が始まった可能性があることが示唆されています... 主な発見は、人間とチンパンジーのX 染色体が他の染色体よりも約 120 万年最近に分岐したように見えることです。

研究は次のようなことを示唆している。

実際には、ヒトとチンパンジーの系統は2度分岐しており、最初の分岐は両集団間の交雑を経て、その後2度目の分岐が起こった。この交雑説は古人類学者を驚かせたが、それでも彼らは新たな遺伝学的データを真剣に受け止めている。[ 247 ]

最古の人類の探求

1990年代、複数の古人類学者チームがアフリカ全土で、ヒト科の系統が類人猿から最も早く分岐した証拠を探していました。1994年、ミーブ・リーキーはアウストラロピテクス・アナメンシスを発見しました。この発見は、ティム・D・ホワイトによる1995年のアルディピテクス・ラミドゥスの発見によって影を潜め、化石記録は420 万年前まで遡りました。

2000年、マーティン・ピックフォードとブリジット・セヌットはケニアのトゥゲン丘陵で、600万年前の二足歩行のヒト科動物を発見し、オロリン・トゥゲネンシスと名付けました。また2001年には、ミシェル・ブルネ率いるチームが720万年前のものとされるサヘラントロプス・チャデンシスの頭蓋骨を発見しました。ブルネは、この頭蓋骨が二足歩行であり、したがってヒト科、すなわちホミニン（ヒト科の用語「ヒト科」と「ホミニン」を参照）であると主張しました。

人類の拡散

現在の人類の起源に関する様々なモデル

1980年代、人類学者の間では、ホモ属の生殖障壁と移住による分散に関するいくつかの詳細について意見が分かれていました。その後、遺伝学がこれらの問題の調査と解決に活用されてきました。サハラポンプ理論によれば、ホモ属は少なくとも3回、おそらく4回アフリカから移住したと考えられます（例えば、ホモ・エレクトス、ホモ・ハイデルベルゲンシス、ホモ・サピエンスは2～3回）。近年の証拠は、これらの分散が気候変動の変動期と密接に関連していることを示唆しています。[ 252 ]

最近の証拠は、人類がこれまで考えられていたよりも50万年も早くアフリカを去った可能性を示唆している。フランスとインドの合同チームが、ニューデリー北部のシワルク丘陵で、少なくとも260万年前の人類の遺物を発見した。これは、ジョージアのドマニシで発見された185万年前のホモ属のこれまでの最古の遺物よりも古い。議論の余地はあるものの、中国の洞窟で発見された道具は、人類が248万年前から道具を使用していたという説を裏付けている。[ 253 ]これは、ジャワ島と中国北部で発見されたアジアの「チョッパー」道具の伝統が、アシューリアの手斧 の出現以前にアフリカを去った可能性を示唆している。

現代ホモ・サピエンスの拡散

遺伝学的証拠が得られるまで、現代人の拡散については2つの有力なモデルがありました。多地域仮説は、ホモ属は現在と同様に単一の相互に関連した集団（別々の種ではない）のみで構成されており、その進化は過去数百万年にわたり世界中で継続的に起こったというものです。このモデルは1988年にミルフォード・H・ウォルポフによって提唱されました。[ 254 ] [ 255 ]一方、「出アフリカ」モデルは、現代ホモ・サピエンスが最近（つまり約20万年前）アフリカで種分化し、その後のユーラシア大陸を通じた移動によって他のホモ属種がほぼ完全に置き換えられたというものです。このモデルはクリス・ストリンガーとピーター・アンドリュースによって発展しました。[ 256 ] [ 257 ]

広範囲の先住民集団から採取したmtDNAとY-DNAの配列解析により、男性と女性の両方の遺伝的遺産に関する祖先の情報が明らかになり、「アフリカ起源説」を強化し、多地域進化論の見解を弱めました。[ 258 ]遺伝子系統樹上の差異が整合していることは、最近の単一起源を支持するものとして解釈されました。[ 259 ]

「アフリカ出自説」は、女性のミトコンドリアDNAと男性のY染色体を用いた研究によって多くの支持を得ています。133種類のミトコンドリアDNAを用いて構築された系図を解析した結果、研究者たちは、すべてのミトコンドリアDNAがミトコンドリア・イブと呼ばれるアフリカの女性祖先の子孫であると結論付けました。また、「アフリカ出自説」は、ミトコンドリアの遺伝的多様性がアフリカの集団において最も高いという事実によっても裏付けられています。[ 260 ]

サラ・ティシュコフが率いるアフリカの遺伝的多様性に関する広範な研究によると、サン族は113の異なる集団をサンプルとして採取した中で、最も遺伝的多様性に富み、14の「祖先集団クラスター」の1つに数えられることが明らかになった。この研究では、現代人の移動の起源と考えられる場所が、ナミビアとアンゴラの沿岸国境付近の南西アフリカにあることも特定された。[ 261 ]考古学者リチャード・リーキーは、化石証拠だけでは現代人がアフリカのどこで最初に出現したのかという議論を解決するには不十分だと指摘した。[ 262 ] Y染色体DNAとミトコンドリアDNAのハプログループの研究は、概ね最近のアフリカ起源を裏付けている。[ 263 ]常染色体DNAから得られた証拠も、概ね最近のアフリカ起源を裏付けている。しかしながら、アフリカおよびその後のユーラシア全域において、現代人における古代の混合の証拠が近年、いくつかの研究によって示唆されている。[ 264 ]

ネアンデルタール人[ 97 ]とデニソワ人[ 50 ]のゲノムの最近の配列解析により、これらの集団との混血がある程度起こったことが示されています。アフリカ以外のすべての現代人集団は、ゲノム中に1～4%、あるいは（より最近の研究によると）約1.5～2.6%のネアンデルタール人由来のアレルを有しており[ 98 ] 、一部のメラネシア人はさらに4～6%のデニソワ人由来のアレルを有しています。これらの新たな結果は、「アフリカ起源」モデルと矛盾するものではありません（ただし、最も厳密な解釈を除けば）。ただし、状況はより複雑になっています。一部の研究者がトバ火山の巨大噴火に関連していると推測している遺伝的ボトルネックから回復した後、かなり小規模な集団がアフリカを離れ、おそらく中東、ユーラシア大陸のステップ地帯、あるいは出発前に北アフリカでネアンデルタール人と交雑しました。彼らの子孫は依然として主にアフリカ系であり、世界中に広がっています。その一部は、おそらく東南アジアでデニソワ人と交雑し、その後メラネシアに定住した。[ 107 ]ネアンデルタール人とデニソワ人起源のHLAハプロタイプは、現代のユーラシア人とオセアニア人の集団で特定されている。 [ 52 ]デニソワ人のEPAS1遺伝子はチベット人の集団でも発見されている。[ 265 ]機械学習を用いたヒトゲノムの研究では、ユーラシア人において、ネアンデルタール人-デニソワ人の系統に関連する可能性のある「未知の」祖先集団からの追加の遺伝的寄与が特定されている。[ 266 ]

初期の人類の移動の地図

アフリカからの脱出が一度だけだったのか、複数回だったのかについては、いまだにさまざまな説がある。多重拡散モデルには、南方拡散説[ 267 ] [ 268 ] [ 269 ]があり、これは近年、遺伝学、言語学、考古学の証拠から支持を集めている。この説では、約7万年前、アフリカの角からバブ・エル・マンディブ海峡を越えて、海面の低いイエメンへ、現代人が沿岸拡散したとされている。この集団は東南アジアとオセアニアへの移住に貢献し、これらの地域でレバントよりもはるかに早く初期人類の遺跡が発見されたことを説明できる。 [ 267 ]この集団は生存のために海洋資源に依存していたようである。

スティーブン・オッペンハイマーは、第二波の人類がペルシャ湾のオアシスやザグロス山脈を通って中東に拡散した可能性を提唱している。あるいは、 5万年前直後にシナイ半島を越えてアジアに到来し、ユーラシア大陸の人類の大部分を形成した可能性もある。この第二波の人類は、より洗練された「大型動物狩猟」の道具技術を有し、最初の集団よりも沿岸の食料源への依存度が低かった可能性が示唆されている。第一波の人類の拡大を示す証拠の多くは、各氷期極大期の終わりに海面上昇によって失われたと考えられる。[ 267 ]この多重拡散モデルは、ユーラシア大陸の人口と東南アジアおよびオセアニアの人口がすべて同じミトコンドリアDNA L3系統に由来することを示す研究と矛盾しており、これはすべての非アフリカ系人口を生み出したアフリカからの単一の移住を裏付けている。[ 270 ]

オッペンハイマーは、バドシャン・イラン・オーリニャック文化の初期の年代に基づき、この第二次拡散は現在より約5万年前の雨期に発生し、現代人の大型動物狩猟文化がザグロス山脈を北上し、オマーンから現代人のゲノムを運び、ペルシャ湾を越え、北はアルメニアとアナトリアに広がり、その変種は南下してイスラエルとキレニキアにまで及んだと示唆している。[ 206 ]

最近の遺伝学的証拠は、ユーラシアやオセアニアを含む現代の非アフリカ系集団のすべてが、65,000年から50,000年前にアフリカを離れた単一の波の子孫であることを示唆している。[ 271 ] [ 272 ] [ 273 ]

証拠

人類の進化に関する科学的説明の根拠となる証拠は、自然科学の多くの分野から得られます。進化の過程に関する知識の主な情報源は伝統的に化石記録でしたが、1970年代に始まった遺伝学の発展以来、DNA分析が同等の重要性を持つようになりました。脊椎動物と無脊椎動物の両方における個体発生、系統発生、そして特に進化発生生物学の研究は、人類の進化を含むすべての生命の進化について大きな洞察を提供します。人類の起源と生活を具体的に研究するのは人類学、特に人類の先史時代の研究に焦点を当てた古人類学です。[ 274 ]

遺伝学からの証拠

現生人類上科の系統樹：ヒト（Homo属）、チンパンジーとボノボ（Pan属）、ゴリラ（ Gorilla属）、オランウータン（Pongo属）、テナガザル（テナガザル科の4属：Hylobates属、Hoolock属、Nomascus属、Symphalangus属）。テナガザルを除く全てがヒト科である。

人間に最も近い現生の親戚はボノボとチンパンジー（ともにPan属）とゴリラ（Gorilla属）である。[ 275 ]ヒトとチンパンジーのゲノム配列が解読され、2012年現在、両者のDNA配列の類似性は95%から99%の範囲であると推定されている。[ 275 ] [ 276 ] [ 34 ]マウスがヒトと約97.5%の作業用DNAを共有していることも注目に値する。[ 277 ] 2つの系統間で異なる突然変異の数が蓄積するのに必要な時間を推定する分子時計 と呼ばれる技術を使用することで、系統間の分岐のおおよその日付を計算することができる。

テナガザル科（Hylobatidae）とオランウータン属（Pongo属）は、ヒトを含むヒト族につながる系統から最初に分岐したグループであり、続いてゴリラ属（Gorilla属）、そして最終的にチンパンジー属（Pan属）が分岐した。ヒト族とチンパンジーの系統の分岐の日付は、 400万年から800万年前、すなわち後期中新世とされている。[ 278 ] [ 279 ] [ 280 ] [ 281 ]しかし、種分化は異常に長引いたようである。最初の分岐は700万年から1300万年前の間に起こったが、進行中の雑種化によってその分岐は曖昧になり、完全な分岐は数百万年遅れた。Patterson（2006）は最終的な分岐を500万年から600万年前としている。[ 282 ]

遺伝学的証拠は、ホモ属内の種の比較にも用いられ、初期現生人類とネアンデルタール人の間の遺伝子流動を調査し、初期人類の移動パターンと分岐時期に関する理解を深めるためにも用いられてきました。自然選択を受けず、したがってかなり一定の速度で変異が蓄積されるゲノム領域を比較することで、最後の共通祖先以来の人類全体を網羅した遺伝子樹を再構築することが可能です。

ある個体に特定の変異（一塩基多型）が現れ、それが子孫に受け継がれるたびに、その個体の子孫でその変異を持つ者全員を含むハプログループが形成されます。遺伝学者たちは、母親からのみ受け継がれるミトコンドリアDNAを比較することで、すべての現代人に遺伝子マーカーが見られる最後の女性共通祖先、いわゆるミトコンドリア・イブが、約20万年前に生きていたと結論付けています。

ヒト進化遺伝学は、ヒトゲノムが個体間でどのように異なるか、それらをもたらした進化の過去、そしてそれらが現在に及ぼす影響を研究します。ゲノム間の差異は、人類学、医学、法医学の分野において示唆と応用を有しています。遺伝子データは、人類の進化に関する重要な知見をもたらす可能性があります。

2023年5月、科学者たちは、これまで考えられていたよりも複雑な人類進化の経路を報告した。研究によると、人類は単一の場所と時代からではなく、アフリカの様々な場所と時代から進化したという。[ 283 ] [ 284 ]

化石記録からの証拠

ホモ・ハビリスの頭蓋骨化石のレプリカ。化石番号KNM ER 1813、ケニアのクービ・フォラで発見。
アフリカ産ホモ・エレクトス（ H. ergaster）の頭蓋骨化石のレプリカ。1975年にケニアで発見された化石番号Khm-Heu 3733。

ゴリラ、チンパンジー、ヒト科の系統が分岐したことを示す化石証拠はほとんどない。[ 285 ]ヒト科の系統のメンバーとして提案されている最も古い化石は、 700 万年前のサヘラントロプス・チャデンシス、570 万年前のオロリン・トゥゲネンシス、560 万年前のアルディピテクス・カダバである。これらはいずれも後のヒト科の二足歩行の祖先であると主張されてきたが、いずれの場合もその主張には異論があった。また、これらの種の1つまたは複数がアフリカ類人猿の別の枝の祖先であるか、ヒト科と他の類人猿の共通祖先である可能性もある。

では、これらの初期の化石種とヒト科の系統との関係性という疑問は、いまだに解明されていない。これらの初期の種から約400 万年前にアウストラロピテクスが出現し、頑強な系統(パラントロプスとも呼ばれる) と優雅な系統に枝分かれした。そのうちの 1 つ (おそらくA. garhi ) が、ホモ属の祖先になったと考えられる。化石記録に最もよく表れているアウストラロピテクス類はアウストラロピテクス・アファレンシスで、100 体を超える化石個体がエチオピア北部 (有名な「ルーシー」など) からケニア、南アフリカにかけて発見されている。頑強なアウストラロピテクス、例えばA. robustus (またはParanthropus robustus ) やA./P.ボイセイは、南アフリカのクロムドライやスワトクランズ、ケニアのトゥルカナ湖周辺などに特に多く生息しています。

ホモ属の最古のメンバーはホモ・ハビリスで、約280 万年前に進化した。[ 40 ]ホモ・ハビリスは、石器を使用したという肯定的な証拠がある最初の種である。彼らはオルドワン石器技術を開発し、これは最初の標本が発見されたオルドヴァイ渓谷にちなんで名付けられた。科学者の中には、元のホモ・ハビリスの化石に形態が似ている、より大きな化石のグループであるホモ・ルドルフェンシスを別の種とみなす人もいれば、ホモ・ハビリスの一部であると考える人もいる。これは単に種内変異、あるいは性的二形性を示しているだけかもしれない。これら初期人類の脳はチンパンジーとほぼ同じ大きさで、陸上生活への適応として二足歩行が主な適応だった。

その後の百万年の間に脳化の過程が始まり、約190 万年前、ホモ・エレクトスが化石記録に登場する頃には、頭蓋容量は倍増していた。ホモ・エレクトスはアフリカから移住した最初の人類で、180万年から130万年前にかけて、アフリカ、アジア、ヨーロッパに広がった。ホモ・エレクトスのある個体群は、別種のホモ・エルガスターとも分類され、アフリカに残り、ホモ・サピエンスへと進化した。ホモ・エレクトスとホモ・エルガスターは、火と複雑な道具を初めて使用したと考えられている。ユーラシアでは、ホモ・エレクトスはホモ・アンテセッサー、ホモ・ハイデルベルゲンシス、ホモ・ネアンデルターレンシスといった種へと進化した。解剖学的に現代的な人類の最も古い化石は、エチオピアのヘルト遺跡やオモ遺跡、モロッコのジェベル・イルフード遺跡、南アフリカのフロリスバード遺跡など、約30万～20万年前の中期旧石器時代のものである。イスラエルや南ヨーロッパのスクル洞窟から発見されたその後の化石は、約9万年前（ 90 万年前） に始まる。

現代人がアフリカから広がるにつれ、ネアンデルターレンシスやデニソワ人といった他のホミニンと遭遇した。彼らは約200 万年前にアフリカを離れたホモ・エレクトスの集団から進化したと考えられる。初期人類とこれらの姉妹種との交流の性質は長年の論争の的となっており、人類がこれらの初期の種に取って代わったのか、それとも実際には交雑できるほど類似していたのかという疑問が残されている。後者の場合、これらの初期の集団が現代人に遺伝物質を提供した可能性がある。[ 286 ] [ 287 ]

このアフリカからの移住は、約7万年から5万年前に始まったと推定されており、その後、現生人類は競争や交雑によって先祖の人類に取って代わりながら、地球全体に広がった。彼らは4万年前までにユーラシア大陸とオセアニアに、少なくとも1万4500年前までにアメリカ大陸に定住していた。[ 288 ]

種間交配

過去200万年間のホモ属の進化モデル（縦軸）。図の上部には、ホモ・サピエンスの急速な「出アフリカ」拡大が示されており、ネアンデルタール人、デニソワ人、そして特定されていない古代アフリカホミニンとの混血が示されています。

交雑仮説は、ハイブリダイゼーション、混合、または雑種起源説としても知られ、19世紀にネアンデルタール人の遺跡が発見されて以来議論されてきました。[ 289 ]人類進化の直線的見方は、直線的概念がますますありそうにないことを示す異なる人類種の発見により、1970年代に放棄され始めました。21世紀には、分子生物学技術とコンピュータ化の出現により、ネアンデルタール人とヒトゲノムの全ゲノム配列決定が行われ、異なる人類種間の最近の混合が確認されました。[ 97 ] 2010年には、分子生物学に基づく証拠が発表され、中期旧石器時代と上部旧石器時代初期の古代人と現代人の交雑の明確な例が明らかになりました。ネアンデルタール人やデニソワ人、および数名の未確認のホミニンを含むいくつかの独立したイベントで交雑が起こったことが実証されています。[ 290 ]現在、アフリカ以外の全集団（ヨーロッパ人、アジア人、オセアニア人を含む）のDNAの約2％はネアンデルタール人であり、[ 97 ]デニソワ人の遺伝子の痕跡が残っています。[ 291 ]また、現代のメラネシア人の遺伝子の4～6％はデニソワ人です。[ 291 ]ヒトゲノムをネアンデルタール人、デニソワ人、類人猿のゲノムと比較することで、現代人を他のホミニン種と区別する特徴を特定するのに役立ちます。2016年の比較ゲノミクス研究では、ハーバード大学医学部とUCLAの研究チームが分布の世界地図を作成し、デニソワ人とネアンデルタール人の遺伝子が現代人の生物学に影響を与えている可能性のある場所についていくつかの予測を行いました。[ 292 ] [ 293 ]

例えば、2010年代半ばの比較研究では、神経学的、免疫学的、[ 294 ]発達的、代謝的表現型に関連するいくつかの特徴が、古代人類がヨーロッパやアジアの環境で発達させ、現地のホミニンとの混合を通じて現代人に受け継がれたことが明らかになりました。[ 295 ] [ 296 ]

人類の進化に関する物語はしばしば論争を巻き起こすが、2010年以降のいくつかの発見は、人類の進化は単純な直線的または分岐した進行としてではなく、関連した種の混合として見るべきであることを示しています。[ 50 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]実際、ゲノム研究では、大幅に分岐した系統間の交雑は、人類の進化において例外ではなく規則であることが示されています。[ 5 ]さらに、交雑は現代人の出現に不可欠な創造力であったと主張されています。[ 5 ]

石器

石器が初めて確認されるのは約260万年前で、東アフリカの人類が、単純な打撃で割った丸い核から作られたチョッパーである、いわゆるコアツールを使用していた。 [ 297 ]これは旧石器時代の始まりを示し、その終わりは最終氷期の終わり、約1万年前とされている。旧石器時代は、約35万～30万年前に終了する前期旧石器時代（前期石器時代）、5万～3万年前までの中期旧石器時代（中期石器時代）、そして5万～1万年前の後期旧石器時代（後期石器時代）に細分される。

ケニアのグレート・リフト・バレーで作業していた考古学者たちは、世界最古の石器を発見した。約330万年前のものとされるこの石器は、これまでこの称号を保持していたエチオピアの石器よりも約70万年古い。[ 200 ] [ 298 ] [ 299 ] [ 300 ]

70万年前から30万年前の時代はアシューリアンとしても知られ、この時代にホモ・エレクトス（またはホモ・エレクトス）はフリントと珪岩で大きな石の手斧を作り、最初はかなり粗かったが（初期アシューリアン）、後に剥片の側面に追加のより微妙な打撃を加えて「修正」した。35万年前以降、より洗練された、いわゆるルヴァロワ技法が開発され、一連の連続した打撃によって、スクレーパー、スライサー（「ラクロワール」）、針、平らな針が作られた。[ 297 ]そして、約5万年前以降、ネアンデルタール人と移民のクロマニョン人によって、さらに洗練され特殊化したフリントツール（ナイフ、ブレード、スキマー）が作られた。骨器は9万～7万年前までにアフリカでホモ・サピエンスによって作られており[ 207 ] [ 301 ]、また約5万年前までにユーラシア大陸の初期ホモ・サピエンスの遺跡からも発見されている。

種リスト

このリストは、属ごとに時系列で並べられています。種／亜種の中には、よく知られているものもあれば、特にホモ属においてあまり知られていないものもあります。詳しくは記事をご覧ください。

参照

注記

  1. ^ a b cホモ・ハビリスの年代は、従来、およそ210万年から230万年前と推定されている。[ 42 ] [ 172 ] 2015年には、顎骨の発見に基づいて、その年代を280万年前に遡らせるという提案がなされた。[ 173 ]
  2. ^オランウータン、ゴリラ、チンパンジーを人間から区別するためにまとめた、今は廃れた科であるPongidaeと混同しないでください
  3. ^ホモ・サピエンスがホモ・エレクトスからどのような特別な系統に分かれているかについては、一般的な見解の一致が得られていない。画像に描かれた種の中には、実際にはホモ・サピエンスの直接の進化上の祖先ではない可能性があり、また互いに直接派生していないものもある。具体的には以下の通りである。
    • H. heidelbergensisはH. antecessorの子孫ではない可能性が高い。[ 144 ]
    • H. heidelbergensisはH. sapiensの祖先ではない可能性が高いが、H. antecessorもそうではない。[ 144 ]
    • ホモ・エルガスターはホモ・エレクトスに次ぐホモ・サピエンスの進化上の祖先であると考えられることが多いが、そもそもホモ・エレクトスとは別の種として分類することの正確性についてはかなりの不確実性がある。[ 145 ]
  4. ^狭義のホモ・エレクトス（アジア種）は14万年前までに絶滅したが、ジャワ島で発見されたホモ・エレクトス・ソロエンシスは、ホモ・エレクトスの最後の生存例と考えられている。以前は5万年前から4万年前とされていたが、2011年の研究では、ホモ・エレクトス・ソロエンシスの絶滅時期は遅くとも14万3000年前、おそらく55万年前以前と推定されている。 [ 175 ]
  5. ^成人男性のみを指すラテン語はvirである。
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参考文献

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    著者一覧
    • クライヴ・フィンレイソン
    • フランシスコ・ジャイルズ・パチェコ
    • ホアキン・ロドリゲス＝ビダル
    • ダレン・A・ファ
    • ホセ・マリア・グティエレス・ロペス
    • アントニオ・サンティアゴ・ペレス
    • ジェラルディン・フィンレイソン
    • エセル・アリュー
    • ハビエル・バエナ・プレイスラー
    • イサベル・カセレス
    • ホセ・S・カリオン
    • ヨランダ・フェルナンデス・ハルボ
    • クリストファー・P・グリード・オーウェン
    • フランシスコ・J・ヒメネス・エスペホ
    • ピラール・ロペス・マルティネス
    • ホセ・アントニオ・ロペス・サエス
    • ホセ・アントニオ・リケルメ・カンタル
    • アントニオ・サンチェス・マルコ
    • フランシスコ・ジャイルズ・グスマン
    • キンバリー・ブラウン
    • ノエミ・フエンテス
    • クレア・A・ヴァラリーノ
    • アントニオ・ビジャルパンド
    • クリストファー・B・ストリンガー
    • フランシスカ・マルティネス・ルイス
    • 坂本龍彦
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    著者一覧
    • リチャード・E・グリーン
    • ヨハネス・クラウゼ
    • エイドリアン・W・ブリッグス
    • トミスラヴ・マリチッチ
    • ウド・ステンツェル
    • マルティン・キルヒャー
    • ニック・パターソン
    • ヘン・リー
    • ウェイウェイ・ザイ
    • マルクス・シーヤン・フリッツ
    • ナンシー・F・ハンセン
    • エリック・Y・デュランド
    • アンナ・サッフォ・マラスピナス
    • ジェフリー・D・ジェンセン
    • トーマス・マルケス・ボネット
    • アルカン
    • ケイ・プリュファー
    • マティアス・マイヤー
    • エルナン・A・ブルバノ
    • ジェフリー・M・グッド
    • リゴ・シュルツ
    • アイヌエル・アシム・ペトリ
    • アン・バットホフ
    • バーバラ・ヘーバー
    • バーバラ・ホフナー
    • マドレン・ジーゲムント
    • アンチェ・ヴァイマン
    • チャド・ヌスバウム
    • エリック・S・ランダー
    • カーステン・ラス
    • ナサニエル・ノヴォド
    • ジェイソン・アフォーティット
    • マイケル・エグホルム
    • クリスティン・ヴェルナ
    • パヴァオ・ルダン
    • デヤナ・ブライコビッチ
    • ジェリコ・クチャン
    • イヴァン・グシッチ
    • ウラジミール・B・ドロニチェフ
    • リュボフ・V・ゴロヴァノワ
    • カルレス・ラルエザ・フォックス
    • マルコ・デ・ラ・ラシージャ
    • ハビエル・フォルテア
    • アントニオ・ロサス
    • ラルフ・W・シュミッツ
    • フィリップ・LF・ジョンソン
    • エヴァン・E・アイヒラー
    • ダニエル・ファルシュ
    • ユアン・バーニー
    • ジェームズ・C・マリキン
    • モンゴメリー・スラトキン
    • ラスムス・ニールセン
    • ジャネット・ケルソー
    • マイケル・ラックマン
    • デビッド・ライヒ
    • スヴァンテ・ペーボ
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    著者一覧
    • アダム・ブルム
    • ゲリット・D・ファン・デン・ベルグ
    • マイケル・ストーリー
    • イワン・クルニアワン
    • ブレント・V・アロウェイ
    • ルリー・セティアワン
    • エリック・セティヤブディ
    • ライナー・グリュン
    • マーク・W・ムーア
    • ディダ・ユルナルディ
    • ミカ・R・プスパニングラム
    • ウングル・P・ウィボウォ
    • ハルミ・インサニ
    • インドラ・スティスナ
    • ジョン・A・ウェストゲート
    • ニック・J・G・ピアース
    • マチュー・デュバル
    • ハンネケ・J・M・マイヤー
    • ファクロエル・アジズ
    • トーマス・スティクナ
    • サンダー・ファン・デル・カース
    • ステファニー・フルード
    • マイケル・J・モーウッド
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    著者一覧
    • ミシェル・ブリュネ
    • フランク・ガイ
    • デビッド・ピルビーム
    • ハッサン・タイソ・マッケイ
    • アンドサ・リキウス
    • ジムドゥマルバエ・アフンタ
    • アラン・ボーヴィラン
    • セシル・ブロンデル
    • エルヴェ・ボシェレンス
    • ジャン＝ルノー・ボワセリー
    • ルイ・ド・ボニス
    • イヴ・コッペンス
    • ジャン・デジャックス
    • クリスティアン・デニス
    • フィリップ・ドゥリンガー
    • ヴェラ・アイゼンマン
    • ゴンディベ・ファノーネ
    • ピエール・フロンティ
    • デニス・ジェラーズ
    • トーマス・レーマン
    • ファブリス・リホロー
    • アントワーヌ・ルシャール
    • アドゥム・マハマト
    • ギルダス・マーセロン
    • ギ・ムシュラン
    • オルガ・オテロ
    • パブロ・ペラエス・カンポマネス
    • マルシア・ポンセ・デ・レオン
    • ジャン＝クロード・ラージュ
    • ミシェル・サパネット
    • マチュー・シュスター
    • ジャン・シュドレ
    • パスカル・タッシー
    • ザビエル・ヴァレンティン
    • パトリック・ヴィニョー
    • ローラン・ヴィリオ
    • アントワーヌ・ザッツォ
    • クリストフ・ゾリコファー
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    著者一覧
    • フリド・ウェルカー
    • ジャズミン・ラモス・マドリガル
    • ペトラ・グーテンブルンナー
    • ミーガン・マッキー
    • シヴァニ・ティワリー
    • ローザ・ラコウニコフ・ジャージー・クリステンセン
    • クリスティーナ・チバ
    • マーク・R・ディキンソン
    • マーティン・クールウィルム
    • マルク・デ・マヌエル
    • ペレ・ジェラベール
    • マリア・マルティノン＝トレス
    • アン・マルグベラシヴィリ
    • フアン・ルイス・アルスアガ
    • ユーダルド・カルボネル
    • トーマス・マルケス・ボネット
    • カースティ・ペンクマン
    • エドゥアルド・サビド
    • ユルゲン・コックス
    • ジェスパー・V・オルセン
    • デビッド・ロードキパニゼ
    • フェルナンド・ラシモ
    • カルレス・ラルエザ・フォックス
    • ホセ・マリア・ベルムデス・デ・カストロ
    • エスケ・ウィラースレフ
    • エンリコ・カッペリーニ
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    著者一覧
    • エティ・インドリアティ
    • カール・C・スウィッシャー3世
    • クリストファー・レプレ
    • ロンダ・L・クイン
    • ルシアド・A・スリヤント
    • アグス・T・ハスカリオ
    • ライナー・グリュン
    • クレイグ・S・ファイベル
    • ブリアナ・L・ポビナー
    • マキシム・オーバール
    • ウェンディ・リース
    • スーザン・C・アントン
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    著者一覧
    • マナ・デンボ
    • ダヴォルカ・ラドフチッチ
    • ヘザー・M・ガービンク
    • マイラ・F・レアード
    • ローレン・シュローダー
    • ジル・E・スコット
    • ジュリエット・ブロフィ
    • レベッカ・R・アッカーマン
    • チャールズ・M・ムシバ
    • ダリル・J・デ・ルイター
    • アルネ・Ø・ムーアズ
    • マーク・コラード
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    著者一覧
    • サイモン・ミード
    • ジェローム・ホイットフィールド
    • マーク・ポールター
    • パレシュ・シャー
    • ジェームズ・アップヒル
    • トレイシー・キャンベル
    • フーダ・アル・ドゥジャイリー
    • ホルガー・フメリッヒ
    • ジョン・ベック
    • チャールズ・A・メイン
    • クラウディオ・ヴェルジッリ
    • ジョン・ウィテカー
    • マイケル・P・アルパース
    • ジョン・コリンジ
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    著者一覧
    • リー・R・バーガー
    • ジョン・ホークス
    • ダリル・J・デ・ルイター
    • スティーブン・E・チャーチル
    • ピーター・シュミット
    • ルーカス・K・デレゼネ
    • トレイシー・L・キベル
    • ヘザー・M・ガービン
    • スコット・A・ウィリアムズ
    • ジェレミー・M・デシルバ
    • マシュー・M・スキナー
    • チャールズ・M・ムシバ
    • ノエル・キャメロン
    • トレントン・W・ホリデイ
    • ウィリアム・ハーコート・スミス
    • レベッカ・R・アッカーマン
    • マルクス・バスティア
    • バリー・ボギン
    • デブラ・ボルター
    • ジュリエット・ブロフィ
    • ザカリー・D・コフラン
    • キンバリー・A・コングドン
    • アンドリュー・S・ディーン
    • マナ・デンボ
    • ミシェル・ドラポー
    • マリーナ・C・エリオット
    • エレン・M・フォイアリーゲル
    • ダニエル・ガルシア・マルティネス
    • デビッド・J・グリーン
    • アリア・グルトフ
    • ジョエル・D・アイリッシュ
    • アシュリー・クルーガー
    • マイラ・F・レアード
    • ダミアーノ・マルキ
    • マーク・R・マイヤー
    • シャヘド・ナラ
    • エンクイエ W ネガッシュ
    • ケイリー・M・オール
    • ダヴォルカ・ラドヴチッチ
    • ローレン・シュローダー
    • ジル・E・スコット
    • ザカリー・スロックモートン
    • マシュー・W・トチェリ
    • キャロライン・ヴァンシックル
    • クリストファー・S・ウォーカー
    • ピアンピアン・ウェイ
    • ベルンハルト・ツィプフェル
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    著者一覧
    • ポール・HGM・ダークス
    • エリック・M・ロバーツ
    • ハンナ・ヒルベルト＝ウルフ
    • ジャン・D・クレイマーズ
    • ジョン・ホークス
    • アンソニー・ドセト
    • マチュー・デュバル
    • マリーナ・エリオット
    • メアリー・エヴァンス
    • ライナー・グリュン
    • ジョン・ヘルストロム
    • アンディ・I・R・ヘリーズ
    • ルノー・ヨハネス＝ボヤウ
    • テボゴ・V・マクベラ
    • クリスタ・J・プラチェク
    • ジェシー・ロビンス
    • カール・スパンドラー
    • ジェレ・ウィアースマ
    • ジョン・ウッドヘッド
    • リー・R・バーガー
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    著者一覧
    • ドロン・M・ベハー
    • リチャード・ヴィレムス
    • ヒムラ・スーディオール
    • ジェイソン・ブルースミス
    • ルイサ・ペレイラ
    • エネ・メツパル
    • ロザリア・スコッツァーリ
    • ヒーラン・マカン
    • シェイ・ツール
    • デビッド・コマス
    • ジャウマ・ベルトランペティ
    • ルイス・キンタナ＝ムルシ
    • クリス・タイラー・スミス
    • R. スペンサー・ウェルズ
    • サハロン・ロセット
    • ジェノグラフィックコンソーシアム
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    著者一覧
    • サラ・A・ティシュコフ
    • フロイド・A・リード
    • フランソワーズ・R・フリードランダー
    • クリストファー・エーレット
    • アレッシア・ランチャーロ
    • アラン・フロマン
    • ジブリル・B・ヒルボ
    • アグネス・A・アウォモイ
    • ジャン＝マリー・ボド
    • オゴバラ・ドゥンボ
    • ムンタセル・イブラヒム
    • アブダラ・T・ジュマ
    • マリサ・J・コッツェ
    • ゴッドフリー・レマ
    • ジェイソン・H・ムーア
    • ホリー・モーテンセン
    • トーマス・B・ニャンボ
    • サバ・A・オマール
    • クウェリ・パウエル
    • ギデオン・S・プレトリウス
    • マイケル・W・スミス
    • マハマドゥ・A・セラ
    • チャールズ・ワンベベ
    • ジェームズ・L・ウェーバー
    • スコット・M・ウィリアムズ
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出典

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