昆虫下目
シラミ ( 複数形 : lice )は、約5,000種の無翅寄 生 昆虫を含む シラミ 下目 (Phthiraptera)の総称です。シラミ下目は以前は 目 として認識されていました が、2021年の遺伝子研究により、チャタテムシ、キジラミ、またはキバエとして一般的に知られる チャタテムシ 目の高度に変異した系統であることが判明しました。
シラミは 絶対寄生虫で 、温血動物の体外寄生 動物です。温血動物には、 単孔類 、 センザンコウ 、 コウモリを 除く すべての 鳥類 と 哺乳類 が含まれます。咀嚼性シラミは宿主の毛や羽毛の間に住み、皮膚や汚れを餌とします。一方、吸血性シラミは宿主の皮膚に穴を開け、血液やその他の分泌物を餌とします。シラミは通常、一生を単一の宿主で過ごし、卵( ニット) を毛や羽毛に固着させます。卵は孵化して幼虫になり、3回の脱皮を経て 成虫 になります。この脱皮には約4週間かかります。
ヒトには2種類のシラミが寄生します。アタマジラミ と コロモジラミ は Pediculus humanus の亜種で 、 ケジラミ ( Pthirus pubis) も寄生します。シラミは チフス などの病気を 媒介します 。シラミは少なくとも 中世までは人間社会に広く存在していました。民話や 「キルケニーのシラミの家」などの歌、 ジェイムズ・ジョイス の『 フィネガンズ・ウェイク』 などの小説 にも登場します 。
コロモジラミは 既知の昆虫の中で最も小さな ゲノムを持ち、 モデル生物 として多くの研究の対象となってきました。コロモジラミは、精神疾患である妄想 性寄生虫症によく見られます。コロモジラミは 顕微鏡観察 の初期の主題の一つであり、 ロバート・フック の1667年の著書『 ミクログラフィア 』にも登場しています 。
最も古い化石シラミは 白亜紀 のものである。 [2]
分類
シラミは、 1896年に エルンスト・ヘッケル によって命名されたチャタテラ 下目 (Phthiraptera)に分類される。チャタテラシラミは以前は 目 として認識されており、チャタテガミ、キジラミ、キバエなどを含む チャタテガミ 目の 姉妹分類群と考えられていた。これらはすべて、チャタテガミ上科 (Psocodea) と呼ばれる大グループに属している 。しかし、2021年の遺伝子研究により、チャタテラシラミはチャタテガミグループ内で高度に改変された系統であることが判明したため、チャタテガミは側系統となり、分類の変更が必要となった。チャタテ ラ シラミは現在、ニシキジラミ 亜目 (Troctomorpha) に分類され、新たにランク付けされたチャタテガミ目 (Psocodea) に属する。 [1] [3]チャタテガミの中で、チャタテラシラミはリポセリダエ 科 (Liposcelididae )に最も近縁である 。 [4]
嘴翅目 におけるフシバミ目の位置を示す 系統 樹 を以下に示します。 [1]
内部分類
フティラプテラ目は明らかに 単系統群であり、 温血 脊椎動物への寄生 や、 中胸 神経節 と 腹部 神経節が結合して単一の腹側神経接合部を形成するなど、多くの派生的な特徴によって構成されています。 [5]
この目は伝統的に、吸血シラミ亜目( Anoplura )と咀嚼シラミ亜目( Mallophaga )の2亜目に区分されてきた。しかし、その後の分類ではMallophagaが 側系統で あることが示され、4亜目が認められた。 [6]
2021年にPhthirapteraが Psocoptera に包含されていることを発見したde Moya らは、 Phthirapteraのランクを infraorder に下げ、 亜目は parvorder にまで縮小した 。 [1] [3]また、parvorderの1つである Ischnocera の側 系統学的 性質に基づき、 彼らはIschnoceraから分離して5番目のparvorderである Trichodectera を作成することを提案した。Phthirapteraに提案されている5つのparvorderは以下のとおりである。 [1]
進化の歴史
確認されている最古のシラミの化石は、 ミャンマー の白亜紀の琥珀から発見された 片角 類の アルキメノポン・ミヤンマレンシス である。 [2]このグループのもう一つの初期の代表例は、ドイツのエック フェルダー・マール で発見された 鳥シラミの メガメノポン・ラスニツィニ で、 始新世 、約4400万年前のものである。 [7]ロシアの ブリヤート共和国 の 前期白亜紀( アプチアン ) ザザ層から発見された サウロデクテス・ヴルサンスキー もシラミではないかと示唆されているが、これは暫定的なものである。 [8]
胎盤哺乳類シラミは、アフロテリア に生息していた単一の共通祖先を持っており、 これは古代の鳥類宿主からの宿主スイッチによって生じたものである。 [9]
説明
約5,000種のシラミが確認されており、そのうち約4,000種は鳥類に寄生し、約800種は哺乳類に寄生します。シラミは、宿主動物が生息するあらゆる生息地において、あらゆる大陸に生息しています。 [6] 南極 にも生息しており 、 ペンギンは15種のシラミ( Austrogonoides 属と Nesiotinus 属 )を保有しています。 [10]
シラミは2つのグループに分けられます。吸血シラミは宿主の 皮脂分泌物 や体液を食べて栄養を得ます。咀嚼シラミは 腐食動物 で、 皮膚 、羽毛や毛の破片、宿主の体にある残骸を食べます。多くのシラミは特定の宿主種に特化しており、その種と共進化してきました。場合によっては、体の特定の部分にのみ生息します。動物によっては最大15種の宿主を持つことが知られていますが、哺乳類では1~3種、鳥類では2~6種が一般的です。シラミは一般に宿主から離れると長くは生きられません。 [11] 宿主が死ぬと、シラミは機会があれば フォレシス を使ってハエに乗り移り、新しい宿主を探します。 [12]
吸血シラミの体長は 0.5~5 mm ( 1 ⁄ 64 ~ 13 ⁄ 64 インチ) である。頭は狭く、体は楕円形で扁平である。単眼 はなく 、複眼は小型化しているか存在しない。 触角は 短く、3~5 節であり、口器は頭部に引き込まれ、突き刺して吸うのに適応している。 [13] 消化管の始まりに管状ポンプがあり、頭部のクチクラの内側に付着した筋肉によって駆動される。口器は、歯のある吻と吻内の円筒状に配置された一組の口針で構成され、唾液管 ( 腹側 ) と食物管 ( 背側 ) を含む。 [14] 胸節は癒合し、腹部節は独立しており、6 本の脚の先端にはそれぞれ 1 つの大きな爪がある。 [13]
咀嚼シラミも平べったく、吸血シラミよりわずかに大きく、体長は 0.5~6 mm( 1 ⁄ 64 ~ 15 ⁄ 64 インチ)である。形は吸血シラミに似ているが、頭部が胸部より幅広く、全種が複眼を持っている。単眼はなく、口器は咀嚼に適応している。触角は3~5節で、 イシジラミ亜目で細いが、 アブラムシ 亜目で棍棒状である。脚は短く頑丈で、先端に1つまたは2つの爪がある。咀嚼シラミの中には、体内の 菌細胞に 共生 細菌を 宿す種がいる 。これらの細菌がなくなるとシラミは死ぬので、これが消化を助けるのかもしれない。シラミは通常、 宿主の毛皮や羽毛に合わせて 隠蔽色をしている。 [13] [15] シラミの色は淡いベージュから濃い灰色まで様々ですが、血を吸っている場合はかなり濃い色になることがあります。
通常、メスのシラミの方がオスのシラミより多く、一部の種は 単為生殖し 、未受精卵から幼虫が成長します。シラミの 卵は一般にニットと呼ばれます。多くのシラミは、特殊な 唾液 を使って宿主の毛髪に卵を付着させます 。唾液と毛髪の結合は、特殊な製品なしでは切断が非常に困難です。しかし、鳥に生息するシラミは、 羽軸の内部など、 羽繕いができない体の部分に卵をそのまま残すことがあります。生きているシラミの卵は淡白な色をしているのに対し、死んだシラミの卵は黄色です。 [11] シラミは 外翅目シラミで、 幼虫 と呼ばれる成虫の小型版として生まれます 。幼虫は最終的な成虫になるまでに、通常孵化後1か月以内に3回脱皮します。 [11]
ヒトには3種類のシラミが寄生します。 アタマジラミ 、 コロモジラミ 、 ケジラミ です。アタマジラミとコロモジラミは Pediculus humanus の亜種であり、ケジラミは Pthirus pubisという別の種です。シラミの寄生は、 シラミ用櫛 や薬用シャンプー、または洗浄剤 で防ぐことができます。 [16]
生態学
宿主当たりのシラミの平均数は、小型の鳥類よりも大型の鳥類の方が高い傾向がある。 [17] シラミは鳥類の個体間で凝集して分布しており、ほとんどのシラミは少数の鳥に寄生しているが、ほとんどの鳥は比較的シラミに寄生されていない。このパターンは、群体性(より社会性)の鳥類よりも縄張り意識の強い鳥類でより顕著である。 [18] 水生の獲物を食べるために水中に潜る宿主生物は、シラミの分類群をより少なく宿している。 [19] [20]より強力な T細胞 免疫応答やより大きな 尾腺 などの強力な抗寄生虫防御を発揮できる鳥類分類群は、 他の分類群よりも多くのアムブリセラシラミの分類群を宿している。 [21] [22] 宿主個体群のサイズの縮小は、シラミの分類学上の豊富さの長期的な減少を引き起こす可能性があり、 [23] 例えば、 ニュージーランド に導入された鳥は、ヨーロッパよりも少ない種のシラミを宿している。 [24] [25] シラミの性比は、より社会的な宿主ではより均衡が取れており、より社会性の低い宿主ではより雌に偏っている。これはおそらく、後者の場合、シラミの亜集団間の隔離がより強い(別々の鳥に生息する)ためと考えられる。 [26] 種の絶滅は、その宿主特異的なシラミの絶滅をもたらす。宿主の切り替えはランダムな出来事であり、成功する可能性は非常に低いと思われるが、進化の時間スケールで 種分化が 起こっているため、時には成功するはずである。 [23]
シラミは重度の寄生の場合、宿主の寿命を縮める可能性があるが [27] 、ほとんどの場合、宿主にほとんど影響を与えないようだ。 鶏 が砂浴びをする習性は、おそらくシラミを駆除しようとする鳥の習性である。 [13] シラミは微生物性疾患や 蠕虫性 寄生虫を媒介する可能性があるが [28] 、ほとんどの個体は生涯を単一の宿主で過ごし、日和見的にのみ新しい宿主に移ることができる。 [13] イシュノセラミは 羽毛の 体温調節機能を低下させる可能性がある。そのため、重度の寄生を受けた鳥は他の鳥よりも多くの体温を失う。 [29] シラミの寄生は、性的競争において不利となる。 [30] [31]
人間の文化において
社会史において
人間の髪の毛にしがみつくシラミの絵。 ロバート・フック 著『ミクロ グラフィア』 、1667年
シラミは歴史を通じて人間社会と密接に関わってきました。中世には 、 シラミはほぼどこにでも存在していました。1170年、 カンタベリー大司教 トーマス・ベケット が亡くなった際 、「シラミは煮えたぎる大鍋の中の水のように沸騰し、傍観者たちは泣き笑いを交えて湧き上がった」と記録されています。 [32] 聖職者たちはしばしば、シラミやその他の寄生虫を人間の弱さと脆さを常に思い起こさせるものと見なしていました。修道士や修道女は、宗教的な信仰心を示すために、わざと身だしなみを整えることを怠り、シラミに悩まされることもありました。 [33] 中世のシラミ治療には、 豚脂、 香 、 鉛 、 アロエから作られた 軟膏 が使用されました。 [34]
ロバート・フック の1667年の著書『 ミクログラフィア:拡大鏡による微小物体の生理学的記述と観察および調査』には 、初期の顕微鏡 で見た人間のシラミが描かれている 。 [35]
マーガレット・キャベンディッシュ の風刺 小説『燃える世界と呼ばれる新世界の記述』 (1668年)では、「シラミ男」が「数学者」として登場し、本物の科学者ロバート・ボイル のように空気の重さを測ることで自然を研究している 。 [36] [37]
1935年、ハーバード大学の医学研究者 ハンス・ジンサーは『 ネズミ、シラミ、そして歴史』という 著書を執筆し 、コロモジラミとアタマジラミの両方がヒト間でチフスを媒介すると主張しました。 [38] しかし、現代ではコロモジラミのみがこの病気を媒介すると考えられています。 [39]
ヤン・シベレヒト の絵画 「クール・ド・フェルム 」(「農場」) より害虫駆除を示す詳細、1662年
第一次世界大戦 の塹壕にいた兵士たちは 、シラミと、それらが媒介する チフス に深刻な被害を受けました。ドイツ軍はシラミを効果的に抑制していると自慢していましたが、第 二次世界大戦 の東部戦線、特に スターリングラード攻防戦 では、ドイツ軍自身もシラミにひどく悩まされました。「 害虫駆除 」は、 ナチス政権下で アウシュヴィッツ などの 強制収容所 におけるユダヤ人絶滅 の婉曲表現となりました。 [40]
精神疾患である 妄想性寄生虫症 では、患者はシラミやダニなどの動物に対して持続的な不合理な恐怖を抱き、常に寄生されていると想像して痒みを訴え、「皮膚に生きた生物が存在するという揺るぎない誤った信念」を抱きます。 [41]
文学や民話では
18世紀半ばのオックスフォードで 悪名高きエールワイフ、マザー・ルース 。 紋章として3匹のシラミが描かれている。 デイヴィッド・ローガン 撮影 。 [42] [43]
ジェイムズ・ジョイス の1939年の小説 『フィネガンズ・ウェイク』 には、筆記者シェムという人物が登場し、「狐 のように歩き回る ノミ、寝ているシラミ、そして鐘楼にいるコウモリ」に悩まされている。 [44]
クリフォード・E・トラフザーの 『 チェメフエヴィの歌: 南部パイユート 族 の回復力』 は、シナワビ( コヨーテ )とプーワビ(シラミ)の愛の物語を語り直している。シナワビの卵は母親が編んだ籠に封印されており、母親はそれをコヨーテに渡し、家に着くまで開けないようにと命じる。しかし、籠の中から声が聞こえてきたので、コヨーテは籠を開けると、世界最初の人類である人々が四方八方からこぼれ出る。 [45]
アイルランドのソングライター、ジョン・ライオンズ(1934年生まれ)は、人気 曲 [46] 「キルケニー・ルース・ハウス」 を作曲しました。この歌には、「さて、私たちは階段を上って明かりを消した。5分も経たないうちに、私は戦わなければならなかった。ノミや虫たちが集まってきて、私のお腹の上に大きなアーチを作った」という歌詞があります。この曲は、クリスティ・パーセル(1952年)、メアリー・デラニーの「 From Puck to Appleby」 (2003年)、 ダブリナーズ の 「Double Dubliners」 (1972年)などによって録音されています。 [46] [47]
ロバート・バーンズは 、教会で女性のボンネットにシラミがついたのを目撃したことに触発され、シラミに詩を捧げた。「醜く、這いずり回り、忌まわしい勝者よ。聖者にも罪人にも忌み嫌われ、避けられた者よ。よくもあの立派な淑女に腹を立てたものだ!どこかへ行って、哀れな者を夕食に求めよ。」 ジョン・ミルトンは 『失楽園』 の中で 、ファラオを襲った聖書のシラミの疫病について言及している。「カエル、シラミ、ハエが忌まわしい侵入者で宮殿を満たし、国土を埋め尽くすだろう。」 ジョン・レイは スコットランドの諺を記録した。「乞食に寝床を与えれば、シラミで報いられるだろう。」 シェイクスピア の 『トロイラスとクレシダ』 では 、 テルシテスは アガメムノン の弟 メネラウスを シラミに例えている 。「もし私がテルシテスでなかったらどうなっていたかと問うな。私はラザールのシラミになりたくないから、メネラウスではなかったのだ。」 [48]
科学では
ヒト コロモジラミ (Pediculus humanus humanus) は、知られている 昆虫の中で最も小さな ゲノムを有し [49] 、近縁種のヒト アタマジラミ ( P. h. capitis )が媒介できない特定の疾患を媒介することができます。この2種は、その単純な生活史と小さなゲノムにより、 病原体 の伝播の 分子メカニズム と 媒介 能力 を研究するための 理想的な モデル生物となっています [50] 。
シラミは2000年代に重要な DNA 研究の対象となり、 人類の進化に関する発見につながった。ヒトに寄生する吸血シラミの3種は、 アタマジラミ ( Pediculus humanus capitis )、 コロモジラミ ( Pediculus humanus humanus )、 ケジラミ ( Pthirus pubis )の2属に分類される。ヒトのアタマジラミとコロモジラミ( Pediculus 属 ) は チンパンジーシラミと共通の祖先を持ち、ケジラミ( Pthirus 属)はゴリラシラミと共通の祖先を持つ。系統発生および共系統発生解析により、Reedらは、 Pediculus と Pthirus が 姉妹分類群で単系統であるという仮説を立てた [51] 。言い換えれば、2つの属は同じ共通祖先から派生したということである。 Pediculus とその共通祖先との分岐の年代は600万~700万年前と推定されており、これは チンパンジーとヒト科動物の分岐 から予測される年代と一致している 。 [51] 寄生虫は宿主に依存しているため、宿主と寄生虫の共種分化が起こる可能性が高い。
遺伝学的証拠によると、人類の祖先は約300万~400万年前に ゴリラ からケジラミを獲得したと示唆されている。 [51] Pediculus 属とは異なり、 Pthirus 属の分岐は、 おそらく700万年前に起こった宿主分岐の年代と一致しない。Reedらは、 Pthirus 属の宿主スイッチが約300万~400万年前であったと提唱している。寄生虫と宿主のスイッチが進化史において起こったかどうかを判断することは困難であるが、この説明は最も簡潔(進化的変化が最も少ない)である。 [51]
さらに、アタマジラミとコロモジラミのDNAの違いは、人類がアフリカを離れる前の8万年から17万年前に衣服を着用していたことを裏付ける証拠となります。 [52] ヒトのアタマジラミとコロモジラミはそれぞれ異なる生態域に生息しています。アタマジラミは頭皮に生息し、そこで栄養を得ますが、コロモジラミは衣服に生息し、体から栄養を得ます。コロモジラミは生存に衣服を必要とするため、アタマジラミとコロモジラミが共通の祖先から分岐したことは、人類の進化史における衣服を着用するようになった時期を推定する手がかりとなります。 [52] [53]
コロモジラミ( Pediculus humanus humanus )、アタマジラミ( Pediculus humanus capitis )、ケジラミ( Pthirus pubis )のヒト種のミトコンドリアゲノムは、 少なくとも700万年前には 多数の ミニ染色体に断片化していた。 [54] ヒトのコロモジラミとケジラミのミトコンドリアDNAの分析から、アフリカのシラミの方が非アフリカのシラミよりも遺伝的多様性が高かったことが明らかになった。 [53] [55] ヒトのシラミは、先史時代の人類の移動パターンを解明する手がかりにもなる。 人類の移動に関する 人類学者の支配的な理論は、「 アフリカ起源仮説」 である。遺伝的多様性は時間とともに蓄積され、突然変異は比較的一定の割合で起こる。アフリカシラミの方が遺伝的多様性が高いため、シラミとその宿主であるヒトは、他のどの場所よりも前にアフリカに存在していたに違いない。 [55]
ワラジムシ
ワラジムシ(woodlouse) またはワラジムシ(wood-louse)という名称は、 等脚類 (Isopoda) の オニスケイ 亜目(Oniscidea)に属する 甲殻類 に付けられており 、シラミとは無関係です。 オックスフォード英語辞典 における この用法の最も古い引用は1611年です。 [56]
参照
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Phthiraptera に関連するメディアがあります 。
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国立農薬情報センター – シラミの理解と防除
フロリダ大学 / 食品農業科学研究所 の注目の生き物ウェブサイトに掲載されている コロモジラミとアタマジラミ
フロリダ大学 / 食品農業科学研究所 の注目生物ウェブサイトに掲載されている カニジラミ
MetaPathogenにおけるアタマジラミ(Pediculus humanus capitis)の事実、神話、ライフサイクル
寄生昆虫、ダニ、マダニ:医学および獣医学上重要な属 Wikibooks