生物学において、病原体（ギリシャ語：πάθος、pathos「苦しみ」「情熱」、-γενής、-genēs「～を生み出すもの」）とは、最も古く、最も広い意味で、病気を引き起こす可能性のあるあらゆる生物または病原体を指します。病原体は感染性因子、あるいは単に細菌と呼ばれることもあります。[1]

病原体という用語は1880年代に使われるようになりました。[2] [3]通常、病原体という用語は、ウイルス、細菌、原生動物、プリオン、ウイロイド、真菌などの感染性 微生物または病原体を指すために使用されます。[4] [5] [6]蠕虫や昆虫などの小動物も病気を引き起こしたり、伝染させたりすることがあります。しかし、これらの動物は通常、病原体ではなく寄生虫と呼ばれます。 [7]病原体を含む微生物の科学的研究は微生物学と呼ばれ、寄生虫学は寄生虫とそれらを宿主とする生物の科学的研究を指します。

病原体が宿主に侵入する経路はいくつかあります。主要な経路はそれぞれ異なる時間的制約を受けますが、土壌は病原体を最も長期間、あるいは最も持続的に宿主として保持する可能性を秘めています。

感染性病原体によって引き起こされるヒトの疾患は、病原性疾患として知られています。すべての疾患が病原体によって引き起こされるわけではありません。例えば、汚染物質である石炭粉塵への曝露による黒色肺、鎌状赤血球症のような遺伝性疾患、そして全身性エリテマトーデスのような自己免疫疾患などが挙げられます。

病原性

病原性とは、病原体が持つ潜在的な疾患誘発能力であり、感染性（病原体が宿主に感染する能力）と毒性（宿主疾患の重症度）の組み合わせを指します。コッホの原則は、微生物病原体と疾患の因果関係を確立するために用いられます。髄膜炎は細菌、ウイルス、真菌、寄生虫など、様々な病原体によって引き起こされますが、コレラはコレラ菌（Vibrio cholerae）の特定の株によってのみ引き起こされます。さらに、一部の病原体は免疫不全の宿主にのみ疾患を引き起こす可能性があります。これらの日和見感染症は、既に他の疾患と闘っている患者における院内感染を伴うことがよくあります。[8]

感染性には、感染者の体液や空気中の飛沫との直接接触、汚染された場所や物品との間接接触、あるいは蚊やダニなどの生きた媒介生物による伝播などによる病原体の伝播が含まれます。感染症の基本再生産数とは、伝播によって発生する可能性のある後続の症例数の予測値です。[9]

病原体は生存のために宿主の栄養分を抽出し、微生物毒素を産生して免疫抑制を引き起こすことで宿主の免疫系を回避します。最適な病原性とは、病原体が他の宿主へと拡散して資源を寄生する一方で、宿主の生存を維持し子孫への垂直伝播を可能にするために病原性を低下させるという、理論的な均衡を指します。 [10]

種類

藻類

藻類には、一般的に病原性のない単細胞真核生物が含まれます。プロトテカ属の緑藻はクロロフィルを欠き、ヒト、イヌ、ネコ、ウシにプロトテコシスを引き起こすことが知られており、典型的には土壌に生息するプロトテカ・ウィッカーハミイが原因となります。[11] [12] [13]

細菌

細菌は単細胞の原核生物であり、その大きさは0.15μMから700μMの範囲です。[14]大部分は宿主にとって無害か有益であり、例えば消化を助けるヒトの腸内微生物叢のメンバーなどが挙げられますが、ごく一部は病原性があり、感染症を引き起こします。細菌の毒性因子には、宿主細胞に付着するための接着因子、宿主細胞への侵入を助ける侵入因子、オプソニン化と貪食を防ぐカプセル、毒素、鉄を獲得するためのシデロフォアなどがあります。[15]

赤痢菌による赤痢便の顕微鏡写真。この細菌は典型的には食中毒を引き起こします。

結核は主に結核菌によって引き起こされる細菌性疾患であり、最も大きな疾病負担の一つであり、2021年には主にアフリカと東南アジアで160万人が死亡しています。[16] 細菌性肺炎は主に肺炎球菌、黄色ブドウ球菌、肺炎桿菌、インフルエンザ菌によって引き起こされます。[17]食中毒には、通常、カンピロバクター、ウェルシュ菌、大腸菌、リステリア菌、サルモネラ菌が関与しています。[18]病原細菌によって引き起こされるその他の感染症には、破傷風、腸チフス、ジフテリア、ハンセン病などがあります。[15]

菌類

真菌は病原体として機能する真核生物です。ヒトに対して病原性を示す真菌は約300種が知られており、カンジダ・アルビカンス（カンジダ症の最も一般的な原因菌）や、重篤な髄膜炎を引き起こすクリプトコッカス・ネオフォルマンスなどが含まれます。[19]典型的な真菌の胞子は4.7μm以下です。[20]

プリオン

100倍に拡大し、染色した脳組織の顕微鏡写真。この顕微鏡写真は、クロイツフェルト・ヤコブ病の変異型（vCJD）の症例において、皮質に顕著な海綿状変化とニューロンの喪失が認められる様子を示している。

プリオンは、核酸を用いることなく、その異常な折り畳みパターンを他のタンパク質に伝達するミスフォールドタンパク質です。他者からプリオンを譲り受けるだけでなく、これらのミスフォールドタンパク質は、家族歴や散発的な突然変異による遺伝的差異によっても生じます。[21]植物は汚染された土壌からプリオンを吸収し、茎や葉へと輸送することで、草食動物にプリオンを伝達する可能性があります。[22]さらに、木材、岩石、プラスチック、ガラス、セメント、ステンレス鋼、アルミニウムはプリオンを結合、保持、放出することが示されており、これらのタンパク質が環境による劣化に抵抗することを示しています。[23]

プリオンは、クロイツフェルト・ヤコブ病（CJD）、変異型クロイツフェルト・ヤコブ病（vCJD）、ゲルストマン・シュトロイスラー・シャインカー症候群（GSS）、致死性家族性不眠症（FFI）、クールー病などの伝染性海綿状脳症（TSE ）を引き起こすことで最もよく知られています。[24]

プリオンは一般的にタンパク質アミロイド繊維を神経変性プラークに蓄積させる病原体と考えられていますが、スーザン・リンドクイストは酵母がプリオンを利用して進化的に有益な形質を伝達することを示す研究を主導しました。[25]

ウイロイド

ウイロイドは、ウイロイドやウイルスと混同しないように注意し、既知の感染性病原体の中で最も小さいものです。ウイロイドは、小さな一本鎖の環状RNAで、ジャガイモの紡錘形塊茎ウイロイドのように、様々な農作物に影響を及ぼす植物病を引き起こすことが知られています。ウイロイドRNAはタンパク質の殻で保護されておらず、タンパク質をコードしておらず、他の生化学反応を触媒するリボザイムとしてのみ機能します。[26]

ウイルス

ウイルスの直径は一般的に20～200nmです。[27]ウイルスは生存と複製のために、自身のゲノムを宿主細胞に注入し、それらの遺伝子を宿主ゲノムに挿入します。そして宿主の機構を乗っ取って数百もの新しいウイルスを産生させ、細胞が破裂してそれらを放出し、さらなる感染を可能にします。溶菌サイクルは、宿主を急速に死滅させるこの活動状態を表し、溶原サイクルは、宿主ゲノムに組み込まれたまま数百年もの休眠状態を表します。[28]国際ウイルス分類委員会（ICTV）による分類法に加え、ボルチモア分類では、 mRNA産生の7つのクラスによってウイルスを分類しています。[29]

その他の寄生虫

定規の横に2匹の蟯虫がおり、長さは6ミリメートルである。

原生動物は微生物や有機組織を餌とする単細胞の真核生物です。多くの原生動物は病原性寄生虫として、マラリア、アメーバ症、ジアルジア症、トキソプラズマ症、クリプトスポリジウム症、トリコモナス症、シャーガス病、リーシュマニア症、アフリカ睡眠病、アカントアメーバ角膜炎、原発性アメーバ性髄膜脳炎（ネグレリア症）などの疾患を引き起こします。[30]

寄生虫（蠕虫）は肉眼で確認できるマクロ寄生虫です。蠕虫は宿主の体内で栄養と住処を得て生活し、消化管や血流から栄養を得ます。また、免疫調節物質を分泌することで宿主の免疫系を操作し、宿主の体内で長年生存することができます。[31] 蠕虫症は、回虫、条虫、扁形動物などの寄生虫感染症の総称です。[32]

病原体宿主

細菌

細菌は一般的に病原体とみなされますが、バクテリオファージウイルス（一般にファージと呼ばれる）の宿主として機能します。バクテリオファージのライフサイクルは、ウイルスが自身のゲノムを細菌細胞に注入し、その遺伝子を細菌ゲノムに挿入し、細菌の機構を乗っ取って数百もの新しいファージを生成し、細胞が破裂してそれらを放出し、さらなる感染を引き起こすというものです。通常、バクテリオファージは特定の種または株にのみ感染します。[33]

化膿レンサ球菌は、バクテリオファージに付随するCRISPR（Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats）に一致する外来DNAをCas9 ヌクレアーゼで切断し、ウイルス遺伝子を除去することで感染を回避します。このメカニズムは、人工CRISPR遺伝子編集のために改変されています。 [34]

植物

植物は、ウイルス、細菌、真菌、線虫、さらには他の植物など、多種多様な病原体の宿主となる可能性があります。[35]注目すべき植物ウイルスには、ハワイと東南アジアの農家に数百万ドルの損害をもたらしたパパイヤリングスポットウイルス[36]や、科学者マルティヌス・ベイエリンクが1898年に「ウイルス」という用語を作ったタバコモザイクウイルス[37]などがあります。細菌性植物病原体は、多くの植物種に斑点病、枯死、腐敗を引き起こします。[38]植物に最もよく見られる細菌性病原体は、Pseudomonas syringaeとRalstonia solanacearumで、ジャガイモ、トマト、バナナの葉の褐変などを引き起こします。[38]

リンゴの褐色腐朽菌病。褐色腐朽菌病は、主に様々な果実に発生します。

真菌は植物にとってもう一つの主要な病原体です。植物の草丈低下、樹幹の腫瘍や病斑、根腐れや種子腐れ、葉の斑点など、様々な問題を引き起こす可能性があります。[39]一般的かつ深刻な植物真菌には、イネいもち病、オランダニレ病、クリ疫病、そしてサクランボ、プラム、モモの黒こぶ病や褐色腐れ病などがあります。病原菌だけでも、作物の収量を最大65%減少させると推定されています。[38]

全体的に、植物には多様な病原体が存在し、植物病原体によって引き起こされる病気のうち管理可能なものはわずか3％であると推定されています。[38]

動物

動物は、プリオン、ウイルス、細菌、真菌など、人間と同じまたは類似の病原体に感染することがよくあります。野生動物は病気になることが多いですが、より大きな危険は家畜にあります。農村部では、家畜の死亡の90％以上が病原体に起因すると推定されています。[40] [41]プリオンが関与する動物伝達性海綿状脳症（TSE）には、牛海綿状脳症（狂牛病）、慢性消耗病、スクレイピー、伝達性ミンク脳症、ネコ海綿状脳症、有蹄類海綿状脳症などがあります。[24] [42]その他の動物疾患には、 BIVやFIVなど、ヒト免疫不全ウイルス（HIV）に関連するウイルスによって引き起こされるさまざまな免疫不全疾患があります。[43]

人間

ヒトは、プリオン、ウイルス、細菌、真菌など、様々な病原体に感染する可能性があります。これらの病原体は、くしゃみ、咳、発熱、嘔吐、そして致命的な臓器不全などの症状を引き起こします。病原体感染によって引き起こされる症状もあれば、病原体細胞を変性させるために高熱を出すなど、免疫系が病原体を殺そうとする過程で引き起こされる症状もあります。[4]

処理

プリオン

多くの試みにもかかわらず、プリオン病の進行を止める治療法は見つかっていない。[44]

ウイルス

一部のウイルス性病原体には、様々な予防法と治療法があります。ワクチンは、様々なウイルス性病原体に対する一般的かつ効果的な予防策の一つです。[45]ワクチンは宿主の免疫系を活性化させ、潜在的な宿主が自然界でウイルスに遭遇した際に、免疫系が感染を迅速に防御できるようにします。ウイルスに対するワクチンには、毎年接種するインフルエンザワクチンや、麻疹、おたふく風邪、風疹に対する2回接種のMMRワクチンなどがあります。[46] HIV/AIDS、デング熱、チクングニア熱の原因ウイルスに対するワクチンはありません。[47]

ウイルス感染症の治療は、ウイルス病原体そのものに対抗する薬剤投与よりも、感染症の症状を治療することが多い。[48] [49]ウイルス感染症の症状を治療することで、宿主の免疫系はウイルス病原体に対する抗体を生成する時間を持つ。しかし、HIV感染症の場合、免疫細胞の喪失によるウイルス性疾患のAIDSへの進行を防ぐため、高活性抗レトロウイルス療法（HAART）が実施される。[50]

細菌

テトラサイクリン系抗生物質であるドキシサイクリンの構造

ウイルス性病原体と同様に、特定の細菌性病原体による感染はワクチンによって予防できる。[46]細菌性病原体に対するワクチンには、炭疽菌ワクチンや肺炎球菌ワクチンなどがある。他の多くの細菌性病原体には予防策としてのワクチンがないが、これらの細菌による感染は抗生物質で治療または予防できることが多い。一般的な抗生物質には、アモキシシリン、シプロフロキサシン、ドキシサイクリンなどがある。それぞれの抗生物質には有効な細菌が異なり、その細菌を殺すメカニズムも異なる。例えば、ドキシサイクリンはグラム陰性細菌とグラム陽性細菌の両方で新しいタンパク質の合成を阻害するため、ほとんどの細菌種を殺すことができる広域スペクトルの抗生物質となっている。 [51]

抗生物質の誤用、例えば処方箋の早期終了により細菌が亜致死量という進化圧力にさらされるなどにより、一部の細菌性病原体は抗生物質耐性を獲得した。[52]例えば、MRSAと呼ばれる遺伝的に異なる黄色ブドウ球菌株は、一般的に処方されるベータラクタム系抗生物質に耐性を示す。米国疾病管理予防センター（CDC）の2013年の報告書によると、米国では毎年少なくとも200万人が抗生物質耐性菌感染症に罹患し、そのうち少なくとも2万3000人が感染症で死亡していると推定されている。[53]

細菌との戦いに不可欠なため、医療現場では新たな抗生物質が求められています。新たな抗菌薬の標的の一つは、 DNAメチルトランスフェラーゼを阻害することです。これらのタンパク質は、病原性因子をコードする遺伝子など、他の遺伝子の発現レベルを制御します。[54] [55]

菌類

真菌性病原体による感染症は抗真菌薬で治療されます。水虫、いんきんたむし、白癬は真菌性皮膚感染症であり、クロトリマゾールなどの外用抗真菌薬で治療されます。[56]カンジダ・アルビカンスという酵母菌による感染症は、口腔カンジダ症や膣真菌感染症を引き起こします。これらの内部感染症は、抗真菌クリームまたは経口薬で治療できます。内部感染症によく使用される抗真菌薬には、エキノキャンディン系薬剤やフルコナゾールなどがあります。[57]

藻類

藻類は一般的に病原体とは考えられていないが、プロトテカ属はヒトに病気を引き起こす。[58] [13]プロトテカ症の治療法は現在研究中であり、臨床治療に一貫性はない。[13]

性的交流

多くの病原体は性的な相互作用を行うことができる。病原細菌においては、遺伝子形質転換というプロセスによって同種の細胞間で性的な相互作用が生じる。形質転換とは、ドナー細胞からレシピエント細胞へのDNAの移入と、遺伝子組換えによるドナーDNAのレシピエントゲノムへの組み込みを伴う。ヘリコバクター・ピロリ、インフルエンザ菌、レジオネラ・ニューモフィラ、淋菌、肺炎球菌といった細菌性病原体は、しばしば形質転換を起こし、ゲノムを改変することで新たな形質を獲得し、宿主免疫細胞からの回避を図る。[59]

真核生物病原体は、減数分裂と受精を伴う過程を経て、しばしば有性生殖を行う能力を持つ。減数分裂は、相同染色体の密接な対合とそれらの間の組換えを伴う。有性生殖を行う真核生物病原体の例としては、原生動物の 熱帯熱マラリア原虫、トキソプラズマ・ゴンディ、トリパノソーマ・ブルーセイ、ジアルジア・インテスティナリス、そして真菌のアスペルギルス・フミガーツス、カンジダ・アルビカンス、クリプトコッカス・ネオフォルマンスなどが挙げられる。[59]

ウイルスは、2つ以上のウイルスゲノムが同じ宿主細胞に侵入すると、性的な相互作用を起こすこともあります。このプロセスでは、相同ゲノムの対合と、多重性再活性化と呼ばれるプロセスによるそれらの組換えが起こります。単純ヘルペスウイルス、ヒト免疫不全ウイルス、ワクシニアウイルスは、この形態の性的な相互作用を起こします。[59]

相同ゲノム間の性的組み換えのこれらのプロセスは、環境ストレスや宿主の免疫システムによって引き起こされる遺伝的損傷の修復をサポートします。 [60]

参照

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