交配型は、微生物における多細胞生物の性別に相当するものであり、明確な性別の祖先であると考えられています。また、真菌などの多細胞生物にも見られます。

意味

交配型は微生物における高等生物の性別に相当するものであり[1] 、同配偶種に存在します。 [2]グループによって異なりますが、異なる交配型は、性別や配偶子の大きさの違いを表す「雄」と「雌」の代わりに、数字、文字、または単に「+」と「-」で表されます。[1]同性婚は、異なる交配型を持つ配偶子間でのみ発生します。

真菌において、交配型は広く研究されています。真菌では、交配型は交配型遺伝子座と呼ばれる染色体領域によって決定されます。さらに、これは「異なる2つの交配型が交配できる」という単純なものではなく、むしろ組み合わせの問題です。簡単な例として、ほとんどの担子菌は「四極ヘテロタリズム」交配システムを有しています。これは、2つの遺伝子座があり、両方の遺伝子座の対立遺伝子が異なる場合、2つの個体間の交配が可能です。例えば、遺伝子座ごとに3つの対立遺伝子がある場合、9つの交配型が存在し、それぞれが他の4つの交配型と交配できます。[3]この乗法的組み合わせによって、膨大な数の交配型が生成されます。

機構

例として、モデル生物である ヒトヨタケ（Coprinus cinereus）には、 A座とB座と呼ばれる2つの交配型遺伝子座があります。どちらの遺伝子座も3つの遺伝子群から構成されています。A座には、遺伝子重複によって生じた6つのホメオドメインタンパク質が、2つずつ3つのグループ（HD1とHD2）に分かれて配置されています。B座には、3つのグループそれぞれに、フェロモンGタンパク質共役受容体が1つと、通常はフェロモン遺伝子が2つ含まれています。

A遺伝子座は、 HD1タンパク質とHD2タンパク質間の特異的な相互作用を通じてヘテロタリズムを保証している。各グループ内では、HD1タンパク質は、異なるグループのHD2タンパク質とのみ機能的なヘテロ二量体を形成でき、同じグループのHD2タンパク質とは形成できない。機能的なヘテロ二量体は二核体特異的転写因子に必須であり、その欠損は分化過程を停止させる。ヘテロ二量体は冗長的に機能するため、 A遺伝子座が機能するには、3つのグループのうち1つがヘテロ接合性であれば十分である。[4]

同様に、B遺伝子座はフェロモン受容体とフェロモンとの特異的な相互作用を通じてヘテロタリズムを保証しています。各フェロモン受容体は、他のグループのフェロモンによって活性化されますが、同じグループのフェロモンによって活性化されることはありません。つまり、フェロモン受容体は、異なるグループのフェロモンに結合した場合にのみシグナル伝達カスケードを誘発することができ、同じグループのフェロモンに結合した際にはシグナル伝達カスケードを誘発することができません。また、これらの受容体は冗長的に機能します。[4]

どちらの場合も、そのメカニズムは「自己不和合性」の原理に基づいており、同じグループのタンパク質やフェロモンは互いに不適合であるが、異なるグループのものとは適合する。[5] [6]

同様に、シゾフィルム・コミューンはA座位にホメオドメインタンパク質の遺伝子群（Aα、Aβ）を2つ、B座位にフェロモンと受容体の遺伝子群（Bα、Bβ）を2つ持つ。Aαは9つの対立遺伝子、Aβは32の対立遺伝子、Bαは9の対立遺伝子、Bβは9の対立遺伝子を持つ。A座位の2つの遺伝子群は独立して機能するが、重複しているため、機能するには2つの遺伝子群のうち1つがヘテロ接合性であるだけでよい。B座位の2つの遺伝子群についても同様である。したがって、2個体間の交配は、

このように、交配タイプが存在し、それぞれの交配タイプは他の交配タイプと交配することができます。[7]

発生

交配型による繁殖は、特に真菌において顕著である。糸状子嚢菌は通常、酵母交配型遺伝子座（MAT）にちなんで「MAT1-1」および「MAT1-2」と呼ばれる2つの交配型を有する。[8]標準的な命名法では、MAT1-1（非公式にはMAT1と呼ばれることもある）はアルファボックスモチーフを持つ調節タンパク質をコードし、MAT1-2（非公式にはMAT2と呼ばれる）は、酵母交配型MATα1のように、高運動性基（HMG）DNA結合モチーフを持つタンパク質をコードしている。[9]非糸状子嚢菌である酵母における対応する交配型は、MATaおよびMATαと呼ばれる。[10]

子嚢菌における交配型遺伝子は、共通の祖先による起源が不確実であることから、対立遺伝子ではなくイディオモルフと呼ばれる。これらの遺伝子がコードするタンパク質は、性周期の初期段階と後期段階の両方を制御する転写因子である。異体子嚢菌は単一のMatイディオモルフを示す配偶子を産生し、相補的な交配型を持つ配偶子間でのみ合体が可能となる。一方、同体子嚢菌は、集団内の他のすべての配偶子（自身の有糸分裂子孫を含む）と融合できる配偶子を産生する。これは、各半数体がゲノム中にMat遺伝子座の2つの代替型を含むためである。[11]

担子菌類には数千種類の異なる交配型がある。[12]

子嚢菌であるアカパンカビ（Neurospora crassa）では、交配は反対の交配型を持つ株同士の相互作用に限られています。これにより、ある程度の異系交配が促進されます。異系交配は、相補性を通じて、生活環の二核期および／または二倍体期に機能する遺伝子における劣性有害変異をマスキングする利点をもたらす可能性があります。[13]

進化

交配型はおそらく異性配偶より前から存在し[14]、性別は交配型から直接進化したか、あるいは系統によっては独立して進化した。 [15]

緑藻類の研究は、性別と交配型の進化的関連性を示す証拠を提供している。[16] 2006年に日本の研究者らは、クラミドモナス・ラインハルティの交配型遺伝子と相同遺伝子である遺伝子をプレオドリナ・スターリイの雄で発見した。[17]ボルボカーレ目では、プラス交配型が雌の祖先にあたる。[18]

繊毛虫では、いくつかの系統において二元交配型から多交配型が進化した。[19] : 75  2019年現在、ゲノム衝突が2つの交配型の進化の主な説明と考えられている。[20]

二次交配型は、いくつかの系統において同時発生的に両性具有者とともに進化した。[19] : 71  [説明が必要]

参照

参考文献

  1. ^ ab 「交配型」。オックスフォード・リファレンス。2021年8月26日閲覧。
  2. ^ 交配型から性別へ。Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, et al. (2014) 性別判定：なぜこれほど多くの方法が存在するのか？PLoS Biol 12(7): e1001899. doi:10.1371/journal.pbio.1001899
  3. ^ Idnurm, Alexander; Hood, Michael E.; Johannesson, Hanna; Giraud, Tatiana (2015-12-01). 「菌類における交配型染色体の対照的なパターン：組換えのホットスポットとコールドスポット」.菌類生物学レビュー. 特集号：菌類の性とキノコ – ローナ・キャッセルトンの功績. 29 (3): 220– 229. doi :10.1016/j.fbr.2015.06.001. ISSN  1749-4613. PMC 4680991 . 
  4. ^ ab 鎌田 隆 (2002年5月). 「キノコCoprinus cinereusにおける性分化の分子遺伝学」 . BioEssays . 24 (5): 449– 459. doi :10.1002/bies.10083. ISSN  0265-9247.
  5. ^ Riquelme, Meritxell; Challen, Michael P; Casselton, Lorna A; Brown, Andrew J (2005-07-01). 「コプリヌス・シネレウスにおける多重B交配特異性の起源」. Genetics . 170 (3): 1105– 1119. doi :10.1534/genetics.105.040774. ISSN  1943-2631. PMC 1451185. PMID 15879506  . 
  6. ^ Brown, Andrew J.; Casselton, Lorna A. (2001-07-01). 「キノコにおける交尾：交尾のチャンスは増えるが、交尾は長引く」 . Trends in Genetics . 17 (7): 393– 400. doi :10.1016/S0168-9525(01)02343-5. ISSN  0168-9525.
  7. ^ Kothe, Erika (1996). 「四極菌の交配型：数千種による性別」FEMS微生物学レビュー. 18 (1): 65– 87. doi : 10.1016/0168-6445(96)00003-4 . PMID  8672296.
  8. ^ Yoder, OC; Valent, Barbara; Chumley, Forrest (1986). 「植物病原菌の遺伝命名法と実践」(PDF) . Phytopathology . 76 (4): 383– 385. doi :10.1094/phyto-76-383 . 2015年11月11日閲覧。
  9. ^ Turgeon, BG; Yoder, OC (2000). 「糸状子嚢菌の交配型遺伝子の命名法提案」.真菌遺伝学・生物学. 31 (1): 1– 5. doi :10.1006/fgbi.2000.1227. PMID  11118130.
  10. ^ Hanson, Sara J; Wolfe, Kenneth H (2017-05-01). 「酵母の交配型スイッチングに関する進化論的視点」. Genetics . 206 (1): 9– 32. doi :10.1534/genetics.117.202036. ISSN  1943-2631. PMC 5419495. PMID  28476860 . 
  11. ^ Giraud, T.; et al. (2008). 「葯黒穂病菌Microbotryum violaceumの交配システム：ヘテロタリズムにおける自殖」.真核生物細胞. 7 (5): 765– 775. doi :10.1128/ec.00440-07. PMC 2394975. PMID  18281603 . 
  12. ^ Casselton LA (2002). 「真菌における配偶者認識」.遺伝. 88 (2): 142– 147. doi : 10.1038/sj.hdy.6800035 . PMID  11932772.
  13. ^ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE. 遺伝的損傷、突然変異、そして性の進化. Science. 1985年9月20日;229(4719):1277-81. doi: 10.1126/science.3898363. PMID 3898363
  14. ^ アンダーソン、マルテ（1994年6月16日）『性的選択』プリンストン大学出版局、p.4、ISBN 978-0-691-00057-2。
  15. ^ Perrin, Nicolas (2012-04-06). 「交配型は何に使われるのか？『発達スイッチ』モデル」 . Evolution . 66 (4): 947– 956. doi :10.1111/j.1558-5646.2011.01562.x. PMID  22486681. S2CID  5798638.
  16. ^ 澤田 均、井上 直一、岩野 恵 (2014). 動物と植物の有性生殖. シュプリンガー. pp.  215– 227. ISBN 978-4-431-54589-7。
  17. ^ 野崎久義; 森俊之; 三隅修身; 松永幸弘; 黒岩恒義 (2006年12月19日). 「優性同配偶交配型から進化した雄」. Current Biology . 16 (24): R1018–1020. Bibcode :2006CBio...16R1018N. doi : 10.1016/j.cub.2006.11.019 . ISSN  0960-9822. PMID  17174904. S2CID  15748275.
  18. ^ 富樫達也、ポール・アラン・コックス（2011年4月14日）『異性婚の進化：性淘汰の根底にある基本現象』ケンブリッジ大学出版局、pp.  1– 15. ISBN 978-1-139-50082-1。
  19. ^ ab Beukeboom, Leo W.; Perrin, Nicolas (2014). The Evolution of Sex Determination. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-965714-8。
  20. ^ ヒル、ジェフリー・E. (2019-04-30). ミトコンドリア生態学. オックスフォード大学出版局. p. 115. ISBN 978-0-19-881825-0。