クロマツの樹皮は無数の光沢のある層で構成されています。

樹皮は、木本植物の茎と根の最外層です。樹皮を持つ植物には、樹木、木質のつる植物、低木などがあります。樹皮は維管束形成層の外側にあるすべての組織を指し、専門用語ではありません。[1]樹皮は木材を覆い、内樹皮と外樹皮で構成されています。古い茎では生きた組織である内樹皮には、周皮の最内層が含まれます。古い茎の外樹皮には、茎の表面の死んだ組織に加えて、最外層の周皮の一部と周皮の外側のすべての組織が含まれます。生きている周皮の外側にある樹木の外樹皮は、rhytidomeとも呼ばれます。[2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [過剰な引用]

樹皮から得られる製品には、樹皮葺き板や壁紙、スパイス、その他の香料、タンニン、樹脂、ラテックス、医薬品、毒物、様々な幻覚剤、コルクなどがあります。樹皮は布、カヌー、ロープの製造に使用され、絵画や地図作成の材料としても利用されてきました。[12]また、樹皮の魅力的な色合いや表面の質感のために栽培される植物や、景観のマルチング材として利用される植物も数多くあります。[13] [14]

樹皮を取り除く作業はデコルティケーション（剥皮）と呼ばれ、樹皮が取り除かれた丸太や幹はデコルティケーションされた状態にあると言われます。[15] [16] [17] [18] [19]

植物学的説明

樹皮は木本植物にのみ存在し、草本植物および若い植物の茎には樹皮がありません。

樹木断面図

成熟した木質幹の外側から内側にかけて、層は次のようになります。[20]

  1. 吠える
    1. ペリダーム
      1. コルク（フェレムまたはスーベル）には、リチドームが含まれる
      2. コルク形成層（フェロゲン）
      3. フェロデルム
    2. 皮質
    3. 師管
  2. 維管束形成層
  3. 木材（木部）
    1. 辺材（アルバーナム）
    2. 心材（デュラメン）
  4. 髄（髄質）

一般的に樹皮と呼ばれるものがない若い茎では、組織は外側から内側に向​​かって次のようになります。

  1. 表皮（周皮に置き換わることもある）
  2. 皮質
  3. 一次師管と二次師管
  4. 維管束形成層
  5. 二次木部と一次木部。

コルク細胞壁にはスベリンというワックス状の物質が含まれており、水分の喪失や昆虫の侵入から茎を保護し、細菌や真菌の胞子による感染を防いでいます。[21]形成層組織、すなわちコルク形成層と維管束形成層は、木質の茎で細胞分裂が起こる唯一の部分です。維管束形成層の未分化細胞は急速に分裂して、内側に二次木部、外側に二次師管を形成します。師管は栄養伝導組織で、柔組織と繊維が混ざった篩管または篩細胞で構成されています。皮質は茎と根の主要組織です。茎では皮質は表皮層と師管の間にあり、根では内層は師管ではなく内鞘です。[22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [3] [過剰な引用]

茎が老化し成長するにつれて、茎の表面が樹皮へと変化する変化が起こります。表皮は、茎、葉、花、果実を含む植物体を覆う細胞層で、植物を外界から保護しています。古い茎では、表皮層、皮質、一次師管が、より厚いコルク層によって内部組織から分離されます。コルク層の肥厚により、これらの細胞は水分と栄養分を受け取れなくなり、死滅します。この死んだ層が、樹幹やその他の茎の周りに形成される粗いコルク質の樹皮です。

コルクは、口語では樹皮と混同されることもありますが、木質の幹の最外層で、コルク形成層から生じます。コルクは、寄生虫、草食動物、病気、そして乾燥や火災 から木を保護する役割を果たします。

ペリダーム

傷ついた桜の樹皮

小さな木本植物や多くの非木本植物では、しばしば周皮と呼ばれる二次的な被覆層が形成され、コルク（フェレム）、コルク形成層（フェロゲン）、そしてフェロダームから構成されます。周皮は側方分裂組織として機能するフェロゲンから形成されます。周皮は表皮に置き換わり、表皮と同様に保護層として機能します。成熟したフェレム細胞は、その壁にスベリンを含み、茎を乾燥や病原菌の攻撃から保護します。木本植物の場合と同様に、古いフェレム細胞は死滅しています。ジャガイモの塊茎（地下茎）の皮は、周皮のコルクを構成します。[30] [31]

木本植物では、新しく成長した茎の表皮は、その年の後半に周皮に置き換わります。茎が成長するにつれて、表皮の下にコルク形成層と呼ばれる細胞層が形成され、これらの細胞はコルク細胞を生成し、コルクへと変化します。コルク形成層の内側には、フェロダームと呼ばれる限られた数の細胞層が形成されることがあります。茎が成長するにつれて、コルク形成層はガスや水を透過しない新しいコルク層を形成し、周皮層の外側の細胞、すなわち表皮、皮質、そして古い二次師管は死滅します。[32]

外皮層には、第一外皮層の形成過程で形成される皮目（レンティセル）があります。形成層には代謝の際にガス交換を必要とする生細胞が存在するため、これらの皮目は多数の細胞間空間を有し、外気とのガス交換を可能にしています。樹皮が発達するにつれて、コルク層の亀裂内に新たな皮目が形成されます。

リチドーム

樹皮の中で最もよく知られているのは、樹幹を覆う外層であるリチドームです。リチドームは主に死んだ細胞で構成され、軟皮化した周皮、皮質、師管組織が多層に重なって形成されます。[33]リチドームは、特に樹木の古い幹や根でよく発達しています。低木では、古い樹皮は急速に剥離し、厚いリチドームが蓄積します。[34]リチドームは一般的に、樹幹または幹（地面から主枝が始まる部分）で最も厚く、最も特徴的です。

化学組成

樹皮組織は、木本維管束植物の重量の10～20％を占め、様々なバイオポリマー、タンニン、リグニン、スベリン、多糖類で構成されています。[35]樹皮組織の最大40％はリグニンで構成されており、これは植物の重要な部分を形成し、セルロースなどの異なる多糖類間の架橋によって構造的支持を提供します。[35]

樹皮組織中にかなり高濃度に存在する縮合タンニンは、分解を抑制すると考えられている。[35]樹皮組織におけるリグニンの分解が木材中に比べてはるかに少ないのは、この要因によるものと考えられる。コルク層（フェロゲン）において、スベリンが微生物分解に対するバリアとして機能し、植物の内部構造を保護しているのではないかと考えられている。[35] [36]

白色腐朽菌Lentinula edodes（シイタケ）による樹皮壁の腐敗中のリグニンを13C NMRで分析したところ、植物内部と比較して、リグニンポリマーにはシリンギル単位よりもグアイアシル単位が多く含まれていることが明らかになりました。[ 35]グアイアシル単位はシリンギル単位に比べてアリール-アリール結合が少なく、凝縮したリグニン構造を形成でき、酸化還元電位が低いため、分解されにくいです。[37]これは、リグニン単位の濃度と種類が、樹皮で保護された植物に対して、菌による腐敗に対するさらなる耐性を与える可能性があることを意味している可能性があります。 [35]

損傷と修理

樹皮は、凍傷や日焼けなどの環境要因、キツツキや穿孔甲虫の攻撃などの生物学的要因によって損傷を受けることがあります。雄のシカやシカ科（シカ属）の雄は、発情期に角を木にこすりつけてベルベット状の皮を剥ぎ取ることで、樹皮に広範囲にわたる損傷を引き起こすことがあります。

有刺鉄線を包む生きた木の樹皮

樹皮は杭に縛り付けられたり、針金で巻かれたりすることで損傷を受けることがよくあります。かつては、この損傷は樹皮剥離（bark-galling）と呼ばれ、剥離した部分に粘土を敷き詰め、干し草で縛り付けるという処置が取られていました。[38]現代の用法では、「galling」は昆虫や病原体によって引き起こされる植物の 異常な成長を指すのが一般的です。

樹皮の損傷は、植物にいくつかの悪影響を及ぼす可能性があります。樹皮は、特に真菌による病害に対する物理的な障壁として機能するため、樹皮が除去されると、植物は病気にかかりやすくなります。師管の損傷や破壊は、光合成産物の植物全体への輸送を阻害します。極端な場合、茎の周囲全体にわたる師管が帯状に除去されると、植物は通常、急速に枯死します。園芸、特にガーデニングや公共の景観整備において、樹皮の損傷は、しばしば望ましくない美観を損なうことになります。

木本植物が樹皮に受けた大きな物理的損傷を修復する能力は、種や損傷の種類によって大きく異なります。傷口にカルスを形成し、急速に治癒するものの、はっきりとした傷跡を残す木本植物もあれば、オークのように広範囲にカルスを形成できない木本植物もあります。損傷部を病虫害から守るために樹液が分泌されることもあります。 [要出典]

樹皮の中や表面には、昆虫、 [39] 、菌類、コケ類、藻類、その他の維管束植物など、多くの生物が生息しています。これらの生物の多くは病原体や寄生虫ですが、共生関係にある生物もいます。

地衣類の成長を示す成熟したマンゴー（Mangifera indica）の樹皮
  • 2012 年初頭にキバタキツツキが何度も訪れた後に中国常緑ニレの樹皮に残った模様。
    2012 年初頭にキバタキツツキが何度も訪れた後に中国常緑ニレの樹皮に残った模様。
  • 中国常緑ニレの自己修復。新しい樹皮の成長、皮目、および約 2 年前にキバタキツツキ (キツツキ) によって開けられた穴のその他の自己修復を示しています。
    中国常緑ニレの自己修復。新しい樹皮の成長、皮目、および約 2 年前にキバタキツツキ (キツツキ) によって開けられた穴のその他の自己修復を示しています。
  • 特徴的な皮目と、硬くなった部分に異常な皮目があるハンノキの樹皮 (Alnus glutinosa)。
    特徴的な皮目と、硬くなった部分に異常な皮目があるハンノキ樹皮 ( Alnus glutinosa )。
  • シトカスプルースの日焼け被害
    シトカスプルースの日焼け被害

用途

一部の樹木の内樹皮（師部）は食用となる。狩猟採集社会や飢饉の際には、内樹皮を収穫して食料源として利用する。スカンジナビアでは、ライ麦にヨーロッパアカマツやシラカバの樹皮の最内層を焙煎して粉砕したものを加えて樹皮パンを作る。極北ヨーロッパのサーミ人は、春にヨーロッパアカマツ（Pinus sylvestris）の大きな樹皮を剥ぎ、加工・貯蔵して主食とする。内樹皮は生のまま、乾燥させて、あるいは焙煎して食べる。[40]

フィンランドでは、飢饉の際、また最後には1918年の内戦中および戦後に、松の樹皮が非常食として使われました。

樹皮は建築資材として利用することができ、産業革命以前の社会では広く用いられていました。特に白樺の樹皮は、長いシート状やその他の機械的に凝集した構造に切り出すことができるため、カヌーの建造、屋根の排水層、靴、リュックサック、その他の有用な物品の材料として利用されました。[41]また、入植者による植民地社会、特にオーストラリアでは、樹皮は外壁の被覆材や屋根材として建築資材としても利用されていました。[42] [43]

白樺の樹皮で作られたバックパック。ロシア、バイカル湖畔の博物館

コルクガシ（Quercus suber）の樹皮は、木を枯らすことなくコルク製品として収穫できるほど厚い。 [44]この種の樹皮は非常に厚くなることもある（例えば20cmを超えると報告されている[45]）。

いくつかの幹の樹皮は他の部分とは著しく異なる植物化学物質含有量を有​​しています。これらの植物化学物質の中には、殺虫性、料理用、あるいは薬用・文化的に重要な民族薬理学的特性を持つものもあります。 [46]

樹皮には靭皮と呼ばれる強い繊維が含まれており、北欧ではフユボダイジュ（Tilia cordata ）の若い枝を刈り取った樹皮を使って紐やロープを作るという長い伝統があり、例えばヴァイキング時代の長船の索具などに使われてきました。[47]

樹皮から作られる商業製品には、コルク、シナモン、キニーネ[48] （キナの樹皮から）[49]、アスピリン（ヤナギの樹皮から）などがあります。オーク（ Quercus robur ）などの樹皮はタンニン酸の供給源であり、なめしに使用されます。木材生産の副産物として生成される樹皮チップは、樹皮マルチによく使用されます。樹皮は園芸産業にとって重要であり、細断された樹皮は、着生植物など、通常の土壌では生育しない植物に使用されます。[50]

樹皮チップ

樹皮にはリグニンが含まれており、これを熱分解すると天然フェノール誘導体を豊富に含む液状のバイオオイルが得られます。これらは、配向性ストランドボード（OSB）や合板に使用されるフェノールホルムアルデヒド（PF）樹脂の化石由来フェノールの代替品として使用されています。[51]

  • ユーカリの樹皮
    ユーカリの樹皮
  • イギリスの木の生きた樹皮のクローズアップ
    イギリスの木の生きた樹皮のクローズアップ
  • Acer capillipes（アカエデ）
    Acer capillipes（アカエデ）
  • モントレーパインの樹皮
    モントレーパインの樹皮
  • 樹皮と節が見える珍しい黒ポプラの木。
    樹皮と節が見える珍しい黒ポプラの木。
  • 古い木のシカモア樹皮の典型的な外観。
    古い木のシカモア樹皮の典型的な外観。
  • 大きな節と地衣類が付いたコナラの樹皮。
    大きな節と地衣類が付いたコナラの樹皮。
  • カウリ樹皮
    カウリ樹皮
  • 火災（熱）被害後にカルスが成長したブナの樹皮
    火災（熱）被害後にカルスが成長したブナの樹皮
  • 損傷した樹皮
    損傷した樹皮
  • 一般的なオークの樹皮
    一般的なオークの樹皮
  • ハワイのマウイ島の「レインボー」ユーカリの樹皮
    ハワイのマウイ島の「レインボー」ユーカリの樹皮
  • 古い樹皮は金属光沢を放ちます。2016年には樹高15メートル、胸囲5.7メートルに達しました。サマネア・サマン
    古い樹皮は金属光沢を放ちます。2016年には樹高15メートル、胸囲5.7メートルに達しました。サマネア・サマン

参照

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その他の参考文献

  • セドリック・ポレット著『樹皮：世界の樹木をじっくり観察する』ロンドン、フランシス・リンカーン、2010年。（スーザン・ベリー訳）ISBN 978-0-7112-3137-5