ピオベルジン[1]（または、あまり一般的ではないが、ピオベルジンと綴られる）は、特定のシュードモナス菌によって産生される蛍光 シデロフォアである。[2] [3]ピオベルジンは重要な病原性因子であり、多くの生物学的感染モデルにおいて病原性に必須である。細菌の病原性への寄与としては、重要な栄養素（鉄など）の供給、他の病原性因子（外毒素AやプロテアーゼPrpLなど）の調節、[4]バイオフィルム形成の促進、[5]などが挙げられ、ピオベルジン自体が毒性を持つこともますます認識されている。[6] [7] [8]

ピオベルジンは、抗菌剤を耐性菌株に送達するための「トロイの木馬」分子として、重金属のバイオレメディエーションに使用できるキレート剤として、鉄やその他の金属の存在を検査するために使用される蛍光レポーターとしての研究も行われてきました。[9]

ピオベルジンは、病原性、鉄代謝、蛍光の間のギャップを埋めるという理由から、100 年以上にわたって世界中の科学者の好奇心を刺激してきました。[要出典]

生物学的機能

ほとんどのシデロフォアと同様に、ピオベルジンは、それを生成する微生物が細胞内の鉄濃度が事前に設定された閾値を下回ったことを検知すると、合成され、環境中に分泌されます。鉄は地殻で4番目に豊富な元素ですが、生物学的に重要な鉄化合物の溶解度は非常に低く、一般的にほとんどの（ただしすべてではない）微生物の必要量を満たすには不十分です。シデロフォアは、通常非常に溶解性が高く、鉄(III)に対する親和力が非常に高く（一部のシデロフォアの鉄に対する親和力は10 40 M -1を超え、自然界でこれまでに観察された最も強い親和力の多くは、鉄に対するシデロフォアによって示されます）、鉄を水溶液に引き込むことで、鉄の 生物学的利用能を高めるのに役立ちます。

この役割に加えて、ピオベルジンには、毒性を調節する、[4] [5]鉄の利用可能性を制限することによって他の細菌種の増殖を制限する（そして一種の抗菌剤として機能する）、および他の金属を隔離してその毒性を防ぐなど、他の多くの機能があります。

構造と特徴

ピオベルジンには100種類以上の形態が単離・研究されていますが、それらすべてに共通する特徴があります。ピオベルジン分子は、ジヒドロキシキノリン核、株によって異なる6～14個のアミノ酸からなる ペプチド、そして側鎖（通常はクレブス回路／クエン酸回路由来の4～5個の炭素α-ケト酸で構成）の3つの部分から構成されています。ピオベルジンの核は、よく知られている黄色や蛍光など、いくつかの特性に関与しています。

構造

ジヒドロキシキノリン核は、(1S)-5-アミノ-2,3-ジヒドロ-8,9-ジヒドロキシ-1H-ピリミド[1,2-a]キノリン-1-カルボン酸から構成されています。この分子部分は、観察されているすべてのピオベルジン分子間で不変です。

コアは、6～14個のアミノ酸からなるアミノ酸鎖の付加によって修飾される。アミノ酸鎖はクロモフォアコア上に構築され、非リボソームペプチド合成によって合成される。[10] [11]非リボソーム合成ペプチドによくあるように、ピオベルジンにはD型アミノ酸やN -5-ホルミル-N -5-ヒドロキシオルニチンなどの非標準アミノ酸が含まれることが多い。ペプチド鎖は部分的に（または完全に）環化されていることもある。このペプチド鎖は、通常ヒドロキサム酸基やヒドロキシカルボン酸基を介して、六座相互作用の残りの4つの側面を提供する。分子のこの部分は、フェリピオベルジンが細胞内に取り込まれることを可能にするフェリピオベルジン受容体（FpvA）との相互作用にも重要である。特定のPseudomonas株によって生成されるペプチド鎖は、現在不変であると考えられている。

ケト酸側鎖の具体的な機能や重要性についてはほとんど知られていないが、ピオベルジン分子が異なるケト酸（同族体）と共存することはよく知られている[12] 。観察されているケト酸には、コハク酸/コハク酸アミド、グルタミン酸、グルタル酸、リンゴ酸/マラミド、α-ケトグルタル酸などがある。

特徴

ピオベルジン類は、その注目すべき特性の中でも、明るく比較的光安定性の高い蛍光を発し、特徴的な励起スペクトルと発光スペクトルは、天然リガンドである鉄と結合すると急速かつ強く消光します。励起スペクトルとモル吸光係数は中程度のpH依存性を示しますが、蛍光は一般にpH変化の影響を受けません。蛍光とは異なり、分光吸収は鉄結合による消光がほとんど見られないことから、分子緩和のメカニズムは電磁放射ではなく振動によるものであることが示唆されます。

ピオベルジンは、6つの異なる酸素原子（ジヒドロオキシキノリン骨格から2つ、骨格中の2つの異なるアミノ酸からそれぞれ2つ）を含む六座配位（すなわち6つの部分）鉄キレートを形成します。これにより、非常に緊密に配位した八面体錯体が形成され、結合を阻害する可能性のある水やその他の物質の侵入を効果的に防ぎます。通常、ピオベルジンから第二鉄は還元によって第一鉄状態へと除去されますが、ピオベルジンは第一鉄状態への親和力がはるかに低い（すなわち10 9 M -1）ため、ピオベルジンから鉄を非破壊的に除去することができます。還元後、鉄は第二鉄との親和性が高まった他のキャリアへと「引き渡され」、一方、アポピオベルジンは再輸送されて継続利用されます。

ピオベルジンはアゾトバクター・ヴィネランディ由来のアゾバクチンと構造的に類似しているが、後者は尿素環を1つ追加している点が異なる。[13]

合成

生合成

緑膿菌PAO1には、ピオベルジンの生合成に関与する14個のpvd遺伝子が存在する。 [14]

ピオベルジンの生合成は、主に代替シグマ因子PvdSの活性によって制御されているようですが、この PvdS は、Fur システムと、リプレッサー FpvI によって核様体から離れた細胞膜での PvdS の細胞内隔離の両方によって制御されています。

ピオベルジンの生合成については、多くの研究が行われているにもかかわらず、ほとんど解明されていない。例えば、ピオベルジンの生合成が個々の成分（すなわち、コア、ペプチド鎖、ケト酸）として行われるのか、それともコアとその他の部分が最初の分子として凝縮され（おそらくPvdLタンパク質によって）、その後他の酵素によって修飾されるのかは不明である。理由は不明であるが、ピオベルジンの生合成は抗癌剤であるフルオロウラシルによって強く阻害され、特にRNA代謝を阻害する能力によって阻害される。 [ 15 ]ピオベルジンの生産量は菌株によって異なるが、蛍光を発するシュードモナス属菌株は、鉄欠乏条件下で培養すると200～500 mg/Lのピオベルジンを生産することが示されている。[17] [18]

コア

蛍光クロモフォアコアの起源については議論がある。当初は、pvcC遺伝子とpvcD遺伝子の一部を欠損させるとピオベルジンの生産が阻害されることから、pvcABCD オペロンによって合成されると広く考えられていた。 [19]ピオベルジン生合成の他の側面と同様に、 pvcABCDの調節は鉄に依存しており、これらの遺伝子の活性喪失はピオベルジンの生産阻害をもたらした。

別の報告では、 pvcABCDがパエルクマリン（シュードベルジン関連分子）の合成に関与している可能性が示唆されており、この遺伝子座の活性の喪失はピオベルジンの産生に影響を与えないと主張している。[20]さらに、一部の蛍光性シュードモナス属細菌にはこれらの遺伝子の明らかな相同遺伝子が欠如しており、これがこれらの遺伝子の機能であるかどうかについてさらなる疑問が生じている。

これは、pvdLがミリスチン酸部分にコエンザイムAを結合させ、その後グルタミン酸、D-チロシン、およびL-2,4-ジアミノ酪酸（DAB）を付加するという報告と一致している。[21]別の生合成経路では、pvdLが代わりにグルタミン酸、2,4,5-トリヒドロキシフェニルアラニン、およびL-2,4-ジアミノ酪酸を組み込むことが示唆されている。[22]この後者は、放射性標識チロシンがピオベルジンまたはシュードベルジンのいずれかに組み込まれるという同定によって裏付けられている。

この矛盾は未解決のままです。

ペプチド鎖

ピオベルジン生合成に関与する遺伝子のいくつか（例： pvdH、pvdA、 pvdF ）は、分子の様々な部分に必要な前駆体および代替アミノ酸の生成に関与している。[23]その他の遺伝子のいくつか（例：pvdI、pvdJ）は、ペプチド鎖を「縫い合わせる」直接的な役割を担っている。[23] pvdDは鎖を終結させ、前駆体を細胞質に放出する。これは、細胞質内で未成熟の色素体を持つピオベルジン様分子の存在と一致する。 [23]

ケト酸

現在入手可能な最良の証拠は、ケト酸がD-チロシン、L-2,4-ジアミノ酪酸、およびL-グルタミン酸から合成される際に、最初に発色団コアに（L-グルタミン酸として）付加されることを示唆しています。これが後にどのようにして他の同族体（すなわち、α-ケトグルタル酸、コハク酸／コハク酸アミドなど）へと変化するかは不明です。

成熟と輸出

Pvdタンパク質の一部（PvdN、PvdO、PvdP、PvdQなど）がペリプラズムおよび外膜に局在していることから、ピオベルジンの成熟過程の一部は、おそらくABC型排出タンパク質と相同性のあるPvdEによってペリプラズムに輸送された後に、この場所で進行すると解釈されている。完全に成熟したピオベルジンがどのように細胞外に排出されるかは未だ解明されていない。完全に成熟したピオベルジンは、 PvdRT-OpmQ排出ポンプによってペリプラズムから排出される。

全化学合成

緑膿菌PAO1株が産生するピオベルジンの完全な有機合成経路が、固相ペプチド合成法を用いて報告されている[24]。このプロトコルでは、ピオベルジンが高収率（約48%）で得られており、ピオベルジン骨格上に標的誘導体を合成する科学者の能力を大幅に向上させ、抗菌性弾頭を有するシデロフォアの創製を促進することが期待される。

毒性のメカニズム

ピオベルジンは、 C.エレガンスや様々なマウス感染モデル（例えば、熱傷モデル、肺炎モデルなど）を含む様々な疾患モデルにおいて毒性を発揮するために必要であることが報告されている。 [6] [15] [25] [26]

前述のように、ピオベルジンは、ピオベルジン自身の産生、外毒素A（翻訳を阻害する）、プロテアーゼPrpLの産生を調節するなど、いくつかの方法で一般的な毒性に寄与している。[4]また、ピオベルジンは、その形成には必須ではないものの、毒性に重要なバイオフィルムの産生と発達に寄与するという証拠もある。[5]

最後に、ピオベルジンはそれ自体で数種類の毒性と関連付けられています。2001年、Albesaらは、P. fluorescens株から精製されたピオベルジンが哺乳類のマクロファージに対して強い細胞毒性を示し、この効果は少なくとも部分的には活性酸素種に依存していると報告しました。[27]その後、Kirienkoらは、ピオベルジンがC. elegansを殺すのに必要かつ十分であり、宿主細胞に侵入してミトコンドリアの動態を不安定化し、低酸素反応を誘発することを突き止めました。[6] [7]曝露はHIF-1タンパク質に依存する低酸素症と一致する反応を引き起こし、これは宿主がATP （一般的には鉄、酸素、細胞還元当量）を生成するための分子ツールが不足している状態を認識していることを示唆しています。[6] [7]

微生物の協力における役割

ピオベルジンは分泌されると、環境中に自由に拡散する。鉄結合型ピオベルジン（フェリピオベルジンとも呼ばれる）は、適切な受容体を持つあらゆる細菌細胞に取り込まれるが、その取り込み方は菌株によって異なる。[28]重要なのは、これが共通財を生み出すことであり、ピオベルジンを利用する能力は保持しているものの、その生成を停止した「チーター」がこれを利用できる。ピオベルジンの生産にはエネルギーコストがかかるため、ピオベルジンを合成していない細胞に適応度上の優位性をもたらす可能性がある。[29] [30] [31] [32]その結果、ピオベルジンは微生物の協力と利用を研究するためのモデル形質となっている。[33] [34]

Pseudomonas aeruginosaにおいて、ピオベルジン非産生「チート」細菌は、i)産生祖先から容易に進化し、[35] ii) 混合培養において密度および頻度依存的に協力株を凌駕することが示されている。[36] [37]ピオベルジンの使用は受動拡散に依存し、ピオベルジンの生産は代謝コストが高いため、環境条件が利用成功の可能性に影響を与えることが知られている。混合培養において、ピオベルジン非産生菌が産生菌に対して競争優位となるのは、環境が十分に混合され、分子が容易に拡散する（空間構造が低い）場合、かつピオベルジン生産のコストと便益が高い場合、すなわち鉄が著しく制限されている場合である。[31] [38]ピオベルジンの協力とチートに関する研究のほとんどは臨床分離株を用いて行われているが、最近、非臨床サンプル由来の天然のPseudomonas分離株においてもシデロフォアの利用が実証された。[39] [40]

命名法

現在、ピオベルジンの構造を区別するための広く体系的な命名法は存在しない。1989年にピオベルジンI型、IIa型、IIb型、III型からなる体系が提案された[41]。当時はピオベルジンの構造はごくわずかしか知られておらず、現在見られるよりもはるかに少ない変異しか起こらないと予想されていた。ペプチド骨格に観察される大きな異質性と、ケト酸部分のみが異なる同一株由来のピオベルジン類の観察の結果、ピオベルジンの命名法は依然として曖昧であり、普遍的に受け入れられている単一の体系は存在しない。

歴史

その他の用途

プソイドベルジン

ピオベルジンに関連する化合物であるシュードベルジン（正式には3-ホルミルアミノ-6,7-ジヒドロキシクマリン）も、一部の蛍光性シュードモナス菌によって生産されます。[42]シュードベルジンとピオベルジンは共通の前駆体である2,4,5-トリヒドロキシフェニルアラニンから生成され、これがL-2,4-ジアミノ酪酸と縮合してピオベルジンの生成を開始すると考えられています。[42]

プソイドベルジンは、蛍光やその他の分光学的特性、および第二鉄をキレートする能力においてピオベルジンと比較的類似しているが、親和性ははるかに低い。[42]ピオベルジンとは異なり、ペプチド鎖が欠如しているため、鉄を細胞内に輸送することができない。 [42]もう1つの相違点は、プソイドベルジンがピオベルジンと同じプロセスによって制御されていないように見えることである。 [42]

参考文献

  1. ^ このページでは、ピオベルジンは（特に断りのない限り）、 Pseudomonas aeruginosa PAO1株が産生するピオベルジンを指します。このピオベルジンは最も広範囲に研究されており、典型的なシデロフォアと考えられます。
  2. ^ S. Wendenbaum; P. Demange; A. Dell; JM Meyer; MA Abdallah (1983). 「Pseudomonas aeruginosaのシデロフォアであるピオベルジンPaの構造」. Tetrahedron Letters . 24 (44): 4877– 4880. doi :10.1016/S0040-4039(00)94031-0.
  3. ^ Menhart, N.; Thariath, A.; Viswanatha, T. (1991). 「Azotobacter vinelandii ATCC 12837のピオベルジンの異質性に関する特性評価」Biology of Metals . 4 (4): 223–32 . doi :10.1007/bf01141185. PMID  1838001. S2CID  8712926.
  4. ^ abc Lamont, Iain L.; Beare, Paul A.; Ochsner, Urs; Vasil, Adriana I.; Vasil, Michael L. (2002-05-14). 「シデロフォアを介したシグナル伝達は緑膿菌における毒性因子産生を制御する」. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 99 (10): 7072– 7077. Bibcode :2002PNAS...99.7072L. doi : 10.1073/pnas.092016999 . ISSN  0027-8424. PMC 124530. PMID 11997446  . 
  5. ^ abc Banin, Ehud; Vasil, Michael L.; Greenberg, E. Peter (2005-08-02). 「鉄と緑膿菌バイオフィルム形成」. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 102 (31): 11076– 11081. Bibcode :2005PNAS..10211076B. doi : 10.1073/pnas.0504266102 . ISSN  0027-8424. PMC 1182440. PMID  16043697 . 
  6. ^ abcd Kirienko, Natalia V.; Kirienko, Daniel R.; Larkins-Ford, Jonah; Wählby, Carolina; Ruvkun, Gary; Ausubel, Frederick M. (2013-04-17). 「Pseudomonas aeruginosaはCaenorhabditis elegansの鉄恒常性を破壊し、低酸素反応と死を引き起こす」Cell Host & Microbe . 13 (4): 406– 416. doi :10.1016/j.chom.2013.03.003. ISSN  1934-6069. PMC 3641844. PMID 23601103  . 
  7. ^ abc Kirienko, Natalia V.; Ausubel, Frederick M.; Ruvkun, Gary (2015-02-10). 「マイトファジーはシデロフォアを介した緑膿菌の殺菌に対する耐性をもたらす」. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 112 (6): 1821– 1826. Bibcode :2015PNAS..112.1821K. doi : 10.1073/pnas.1424954112 . ISSN  1091-6490. PMC 4330731. PMID 25624506  . 
  8. ^ ミナンドリ、ファブリツィア;インペリ、フランチェスコ。フランジパニ、エマヌエラ。ボンキ、カルロ。ヴィサッジョ、ダニエラ。ファッキーニ、マルチェッラ。パスクアーリ、パオロ。ブラゴンツィ、アレッサンドラ。ビスカ、パオロ (2016-08-01)。 「緑膿菌の毒性と気道感染症における鉄摂取システムの役割」。感染症と免疫。84 (8): 2324–2335。土井:10.1128/IAI.00098-16。ISSN  1098-5522。PMC 4962624。PMID  27271740。 
  9. ^ Yoder, Michael F.; Kisaalita, William S. (2011-01-01). 「ゾルゲルガラスに固定化された蛍光ピオベルジンに基づくバイオセンサーの鉄特異性」. Journal of Biological Engineering . 5 : 4. doi : 10.1186/1754-1611-5-4 . ISSN 1754-1611  . PMC 3114707. PMID  21554740. 
  10. ^ ホルナイヒャー、U.シェーファー、M.フックス、R. Budzikiewicz、H. (2016-10-11)。 「シュードモナス・シデロホア・ピオベルジンの生合成前駆体としてのフェリバクチン」。自然のためのツァイツシュリフト C . 56 ( 3–4 ): 308–310 .土井: 10.1515/znc-2001-3-423。ISSN  0939-5075。PMID  11371026。
  11. ^ Visca, Paolo; Imperi, Francesco; Lamont, Iain L. (2007-01-01). 「ピオベルジンシデロフォア：生合成から生物学的意義へ」. Trends in Microbiology . 15 (1): 22– 30. doi :10.1016/j.tim.2006.11.004. ISSN  0966-842X. PMID  17118662.
  12. ^ Budzikiewicz、H (1997)。 「蛍光シュードモナスのシデロフォア」。自然のためのツァイツシュリフト C . 52 ( 11–12 ): 713–720。土井: 10.1515/znc-1997-11-1201。PMID  9463934。S2CID 26196277  。
  13. ^ ab Meyer, JM (2000). 「ピオベルジン：蛍光性シュードモナス属細菌の色素、シデロフォア、そして潜在的な分類マーカー」Archives of Microbiology . 174 (3): 135– 142. Bibcode :2000ArMic.174..135M. doi :10.1007/s002030000188. PMID  11041343. S2CID  13283224.
  14. ^ Lamont, IL; Martin, LW (2003). 「Pseudomonas aeruginosaにおける新規ピオベルジン合成遺伝子の同定と特性解析」. Microbiology . 149 (4): 833– 842. doi : 10.1099/mic.0.26085-0 . PMID  12686626.
  15. ^ ab Imperi, Francesco; Massai, Francesco; Facchini, Marcella; Frangipani, Emanuela; Visaggio, Daniela; Leoni, Livia; Bragonzi, Alessandra; Visca, Paolo (2013-04-30). 「抗真菌薬フルシトシンの緑膿菌病原性抑制への再利用」米国科学アカデミー紀要. 110 (18): 7458– 7463. Bibcode :2013PNAS..110.7458I. doi : 10.1073/pnas.1222706110 . ISSN  1091-6490. PMC 3645532. PMID 23569238  . 
  16. ^ キリエンコ, ダニエル・R.; レヴトヴィッチ, アレクセイ・V.; キリエンコ, ナタリア・V. (2016年8月1日). 「高濃度フェノタイプスクリーニングにより、フルオロウリジンがピオベルジン生合成および緑膿菌の毒性の阻害剤であることが確認された」. mSphere . 1 (4): e00217–16. doi :10.1128/mSphere.00217-16. ISSN 2379-5042  . PMC 4999921. PMID  27579370. 
  17. ^ Cornelis, P; Hohnadel, D; Meyer, JM (1989). 「緑膿菌株間で異なるピオベルジン介在鉄取り込みシステムの証拠」. Infect Immun . 57 (11): 3491– 3497. doi :10.1128/IAI.57.1​​1.3491-3497.1989. PMC 259858. PMID  2509364 . 
  18. ^ Hohnadel, Dany; Haas, Dieter; Meyer, Jean-Marie (1986-09-01). 「Pseudomonas aeruginosaにおけるピオベルジン産生に影響を与える変異のマッピング」FEMS Microbiology Letters . 36 ( 2–3 ): 195–199 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1986.tb01695.x . ISSN  0378-1097.
  19. ^ Stintzi, A.; Johnson, Z.; Stonehouse, M.; Ochsner, U.; Meyer, JM; Vasil, ML; Poole, K. (1999-07-01). 「Pseudomonas aeruginosaのpvc遺伝子クラスター：ピオベルジンクロモフォアの合成における役割とPtxRおよびPvdSによる制御」. Journal of Bacteriology . 181 (13): 4118– 4124. doi :10.1128/JB.181.13.4118-4124.1999. ISSN  0021-9193. PMC 93907. PMID 10383985  . 
  20. ^ Clarke-Pearson, Michael F.; Brady, Sean F. (2008-10-01). 「パエルクマリン、Pseudomonas aeruginosa由来のpvc遺伝子クラスターによって産生される新規代謝物」. Journal of Bacteriology . 190 (20): 6927– 6930. doi :10.1128/JB.00801-08. ISSN  1098-5530. PMC 2566218. PMID 18689486  . 
  21. ^ Budzikiewicz, H (1993). 「蛍光シュードモナス菌の二次代謝物」. FEMS Microbiol Rev. 10 ( 3–4 ) : 209– 228. doi : 10.1111/j.1574-6968.1993.tb05868.x . PMID  8318257.
  22. ^ Stintzi, A; Cornelis, P; Hohnadel, D; Meyer, JM; Dean, C; Poole, K; Kourambas, S; Krishnapillai, V (1996). 「Pseudomonas aeruginosa PAOの新規ピオベルジン生合成遺伝子」. Microbiology . 142 (5): 1181– 1190. doi : 10.1099/13500872-142-5-1181 . PMID  8704959.
  23. ^ abc Cézard, C.; Farvacques, N.; Sonnet, P. (2015-01-01). 「Pseudomonas属細菌の一次シデロフォアであるピオベルジンの化学と生物学」Current Medicinal Chemistry . 22 (2): 165– 186. doi :10.2174/0929867321666141011194624. ISSN  1875-533X. PMID  25312210.
  24. ^ Mashiach, Roi; Meijler, Michael M. (2013-04-05). 「ピオベルジンDの全合成」. Organic Letters . 15 (7): 1702– 1705. doi :10.1021/ol400490s. ISSN  1523-7052. PMID  23530778.
  25. ^ 高瀬 秀; 仁田内 秀; 星野 健; 大谷 毅 (2000-04-01). 「シデロフォア産生が免疫抑制マウスにおける緑膿菌感染症に及ぼす影響」.感染と免疫. 68 (4): 1834– 1839. doi :10.1128/iai.68.4.1834-1839.2000. ISSN  0019-9567. PMC 97355. PMID 10722571  . 
  26. ^ Liu, Yang Sylvia; Zhang, Chengqian; Khoo, Bee Luan; Hao, Piliang; Chua, Song Lin (2024-09-02). 「二種プロテオミクスと動物-病原体相互作用の標的介入」. Journal of Advanced Research . 73 : 397–410 . doi : 10.1016/j.jare.2024.08.038 . ISSN  2090-1232. PMC 12225907. PMID 39233003  . 
  27. ^ Becerra, C.; Albesa, I.; Eraso, AJ (2001-07-13). 「ピオベルジンの白血球毒性、活性酸素種の産生、および紫外線照射の影響」.生化学および生物物理学的研究通信. 285 (2): 414– 418. Bibcode :2001BBRC..285..414B. doi :10.1006/bbrc.2001.5188. PMID  11444858.
  28. ^ Bodilis, Josselin; Ghysels, Bart; Osayande, Julie; Matthijs, Sandra; Pirnay, Jean-Paul; Denayer, Sarah; De Vos, Daniel; Cornelis, Pierre (2009-08-01). 「Pseudomonas aeruginosaにおけるフェリピオベルジン受容体の分布と進化」. Environmental Microbiology . 11 (8): 2123– 2135. Bibcode :2009EnvMi..11.2123B. doi :10.1111/j.1462-2920.2009.01932.x. hdl : 2268/162362 . ISSN  1462-2920. PMID  19397675.
  29. ^ Weigert, Michael; Kümmerli, Rolf (2017-07-12). 「表面付着細菌細胞間の公共財協力の物理的境界」Proc. R. Soc. B . 284 (1858) 20170631. doi :10.1098/rspb.2017.0631. ISSN  0962-8452. PMC 5524494. PMID  28701557 . 
  30. ^ Buckling, Angus; Harrison, Freya; Vos, Michiel; Brockhurst, Michael A.; Gardner, Andy; West, Stuart A.; Griffin, Ashleigh (2007-11-01). 「Pseudomonas aeruginosaにおけるシデロフォアを介した協力と毒性」. FEMS Microbiology Ecology . 62 (2): 135– 141. Bibcode :2007FEMME..62..135B. doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00388.x . ISSN  0168-6496. PMID  17919300.
  31. ^ ab Kümmerli, Rolf; Brown, Sam P. (2010-11-02). 「公共財の分子的特性と規制特性が協力の進化を形作る」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 107 (44): 18921– 18926. Bibcode :2010PNAS..10718921K. doi : 10.1073/pnas.1011154107 . ISSN  0027-8424. PMC 2973908. PMID 20944065  . 
  32. ^ Griffin, Ashleigh S.; West, Stuart A.; Buckling, Angus (2004). 「病原細菌における協力と競争」. Nature . 430 (7003): 1024– 1027. Bibcode :2004Natur.430.1024G. doi :10.1038/nature02744. hdl : 1842/698 . ISSN  1476-4687. PMID  15329720. S2CID  4429250.
  33. ^ West, Stuart A.; Griffin, Ashleigh S.; Gardner, Andy; Diggle, Stephen P. (2006). 「微生物の社会進化理論」. Nature Reviews Microbiology . 4 (8): 597– 607. doi :10.1038/nrmicro1461. ISSN  1740-1534. PMID  16845430. S2CID  18451640.
  34. ^ Kümmerli, R.; Santorelli, LA; Granato, ET; Dumas, Z.; Dobay, A.; Griffin, AS; West, SA (2015-12-01). 「細菌Pseudomonas aeruginosaにおける公共財生産者と不正行為者の共進化ダイナミクス」(PDF) . Journal of Evolutionary Biology . 28 (12): 2264– 2274. doi : 10.1111/jeb.12751 . ISSN  1420-9101. PMID  26348785. S2CID  826683.
  35. ^ Dumas, Z.; Kümmerli, R. (2012-03-01). 「細菌メタ個体群におけるチートに対する協力ルール選択のコスト」. Journal of Evolutionary Biology . 25 (3): 473– 484. doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02437.x . ISSN  1420-9101. PMID  22168669. S2CID  19132153.
  36. ^ Ross-Gillespie, Adin; Gardner, Andy; West, Stuart A.; Griffin, Ashleigh S. (2007-09-01). 「周波数依存性と協力：理論と細菌を用いた検証」. The American Naturalist . 170 (3): 331– 342. Bibcode :2007ANat..170..331R. doi :10.1086/519860. ISSN  0003-0147. PMID  17879185. S2CID  14248496.
  37. ^ Ross-Gillespie, Adin; Gardner, Andy; Buckling, Angus; West, Stuart A.; Griffin, Ashleigh S. (2009-09-01). 「密度依存と協力：理論と細菌を用いた検証」. Evolution . 63 (9): 2315– 2325. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00723.x . ISSN  1558-5646. PMID  19453724. S2CID  5699402.
  38. ^ Kümmerli, Rolf; Griffin, Ashleigh S.; West, Stuart A.; Buckling, Angus; Harrison, Freya (2009-10-07). 「粘性培地は病原性細菌Pseudomonas aeruginosaにおける協力を促進する」Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 276 (1672): 3531– 3538. doi :10.1098/rspb.2009.0861. ISSN  0962-8452. PMC 2817189. PMID 19605393  . 
  39. ^ Bruce, John B.; Cooper, Guy A.; Chabas, Hélène; West, Stuart A.; Griffin, Ashleigh S. (2017-10-01). 「Pseudomonas fluorescensの自然集団におけるチーティングとチーティングに対する耐性」 . Evolution . 71 (10): 2484– 2495. doi :10.1111/evo.13328. ISSN  1558-5646. PMID  28833073. S2CID  3485902.
  40. ^ Butaitė, Elena; Baumgartner, Michael; Wyder, Stefan; Kümmerli, Rolf (2017-09-04). 「土壌および淡水域のPseudomonas属細菌群集におけるシデロフォアのチーティングとチーティング耐性が鉄獲得競争を形作る」Nature Communications . 8 (1): 414. Bibcode :2017NatCo...8..414B. doi :10.1038/s41467-017-00509-4. ISSN  2041-1723. PMC 5583256. PMID 28871205  . 
  41. ^ Briskot, G.; Taraz, K.; Budzikiewicz, H. (1989). 「細菌構成物質、XXXVII. Pseudomonas aeruginosa由来のピオベルジン型シデロフォア」Liebigs Ann Chem . 1989 (4): 375– 384. doi :10.1002/jlac.198919890164.
  42. ^ abcde Longerich, I; Taraz, K; Budzikiewicz, H; Tsai, L; Meyer, JM (1993). 「シュードベルジンは、ピオベルジンを産生できない緑膿菌株由来のピオベルジンクロモフォアに関連する化合物である」. Z Naturforsch C. 48 ( 5– 6 ): 425– 429. doi : 10.1515/znc-1993-5-605 . PMID  8363709. S2CID  29269780.