走鳥類（/ ˈ r æ t aɪ t s /）は、竜骨を持たず飛べない古顎下綱に属するすべての鳥類からなる多系統群である。[3]ほとんどが大型で、首と脚が長いが、例外はキーウィで、キーウィは現存する唯一の夜行性の走鳥類でもある。

古顎類系統群内の関係についての理解は流動的である。以前は、飛べない種は全てStruthioniformes目に分類されていたが、最近ではこの目にはダチョウだけが含まれると考えられている。[4] [5]現代の鳥類下位綱 Palaeognathae は、走鳥類と飛べる 新熱帯シギダチョウ 類（新顎類と比較）で構成される。[6]他の飛べない鳥とは異なり、走鳥類は胸骨にキールがなく、名前はラテン語のratis（「いかだ」、キールのない船、現生の飛べる鳥類がキールを持つのと対照的）に由来する。[7]翼の筋肉を固定するこのキールがなければ、たとえ適切な翼が発達していたとしても飛べなかっただろう。[要出典]走鳥類は多系統グループであり、シギダチョウ類はその中に含まれ、絶滅したモアの姉妹グループである。[6] [8] [9] [10]これは飛べない性質が異なる走鳥類の系統で複数回独立して進化した形質であることを示唆している。[9] [11]

かつての超大陸 ゴンドワナのほとんどの地域には走鳥類が生息しているか、ごく最近まで生息していた。[12] [13]暁新世と始新世のヨーロッパにも同様に生息し、最初の飛べない古顎類が発見された。[14]ダチョウは完新世までアジアに生息していたが、その属はアフリカ起源と考えられている。[15]しかし、ダチョウ目はユーラシアで進化した可能性がある。[15]最近の研究では、この系統群の起源はローラシアであるとされている。[16]走鳥類であった可能性のある ゲラノイデス科は北アメリカに生息していた。[17]

種

生物

アフリカダチョウは、現生飛鳥類の中で最大の種です。大型の個体は体高約2.8メートル（9フィート2インチ）、体重は156キログラム（344ポンド）にも達し、[18]馬よりも速く走ることができます。

現生種の中では、オーストラリアのエミューが次に体高が高く、体高は1.9メートル（6フィート3インチ）、体重は約50キログラム（110ポンド）に達します。[18]ダチョウと同様に、エミューは平原や森林地帯に生息する、速くて力強い鳥です。

オーストラリアとその北の島々には、ヒクイドリ属の3種も生息しています。エミューよりも体高は低いものの、体重はエミューより重く、がっしりとした体格のヒクイドリは、植物が生い茂った熱帯林を好みます。鋭い爪を持つヒクイドリは、驚かされたり追い詰められたりするなど、危険な存在となることがあります。ニューギニアでは、ヒクイドリの卵は村に持ち帰られ、雛は貴重な珍味として食用に育てられます。命や四肢を危険にさらすリスクがあるにもかかわらず（あるいはそのリスクがあるからこそ）、ヒクイドリは育てられます。体高は最大1.8メートル（5フィート11インチ）、体重は85キログラム（187ポンド）にもなります[18]。

南アメリカには、パンパに生息する大型で速く走る鳥であるレアが2種生息しています。大型のアメリカ産レアは、体高約1.4メートル（4フィート7インチ）、体重は通常15～40キログラム（33～88ポンド）に成長します。[18]

走鳥類の中で最も小型のものは、ニュージーランドに生息する5種のキーウィです。キーウィは鶏ほどの大きさで、臆病で夜行性です。深い巣穴に巣を作り、高度に発達した嗅覚を使って土の中の小さな昆虫や幼虫を見つけます。キーウィは体の大きさに比べて非常に大きな卵を産むことで知られています。キーウィの卵はメスのキーウィの体重の15～20%に相当することもあります。キーウィの中で最も小型の種は、小さな斑点のあるキーウィで、体重は0.9～1.9kg（2.0～4.2ポンド）、体長は35～45cm（14～18インチ）です。[18]

完新世の絶滅種

人類がニュージーランドに到着する以前、少なくとも9種のモアが生息していました。七面鳥ほどの大きさのものから、体高3.7メートル（12フィート2インチ）、体重約230キログラム（510ポンド）の巨大なモア 、ディノルニス・ロブストゥス（Dinornis robustus ）まで様々でした。 [18] 1280年頃にニュージーランドに到着したマオリ族の入植者による狩猟により、1400年までに絶滅しました。

マダガスカルの「ゾウドリ」として知られるエピオルニス・マキシムスは、これまで知られている中で最も重い鳥類でした。最も背の高いモアよりも低いものの、大型のエピオルニス・マキシムスは体重が400キログラム（880ポンド）を超え、体高は3メートル（9フィート10インチ）にも達しました。 [18]それと同時期に、エピオルニス属の他の3種と、より小型のミュレロルニス属の3種が生息していました。これらの種はすべて、約2000年前に人類がマダガスカルに到着した後に減少し、17世紀か18世紀、あるいはそれ以前には絶滅していました。

分類

キウイ、ダチョウ、ディノルニスの卵の比較

走鳥類の分類には 2 つの分類学的アプローチがあります。1 つは、グループをStruthioniformes目の科としてまとめるアプローチであり、もう 1 つは、系統がほぼ独立して進化したと想定し、科を目ランク ( Rheiformes、Casuariformesなど)に引き上げるアプローチです。

進化

走鳥類の進化に関する長年の説は、走鳥類はゴンドワナ大陸に生息していた共通の飛べない祖先を持ち、その子孫が大陸移動によって互いに隔離され、現在の場所に運ばれたというものである。この考えを支持するものとして、形態学、免疫学および DNA 配列に基づくいくつかの研究は、走鳥類が単系統であると報告している。[12] [19]クラクラフトの 1974 年の生物地理学的分派仮説は、走鳥類の祖先にあたる先祖の飛べない古顎類が白亜紀後期にゴンドワナ大陸に存在し、広く分布していたことを示唆した。超大陸がプレートテクトニクスによって断片化したため、それらはプレートの動きによって現在の位置に運ばれ、今日存在する種へと進化した。[20]最も古い既知の走鳥類の化石は、約 5600 万年前の暁新世のものである（例えば、レアの初期の親戚である可能性のあるディオゲノルニス）。 [21]しかし、より原始的な古顎類は数百万年前から知られており[22]、走鳥類自体の分類と所属は不明である。最も初期の走鳥類の一部はヨーロッパに生息している[14] 。

走鳥類間の遺伝的変異に関する最近の分析は、この単純な仮説を支持していない。走鳥類はゴンドワナ大陸に共通の祖先を持つにはあまりにも最近に分岐した可能性がある。また、中央ヨーロッパに生息するPalaeotisやRemiornisといった中期始新世の走鳥類は、 「ゴンドワナ大陸外」仮説が単純化しすぎていることを示唆している可能性がある。

走鳥類の分子系統発生では、一般的にダチョウが基底的位置に置かれ、現存する走鳥類の中ではレアが2番目に基底的位置にあり、オーストラリア・太平洋の走鳥類が最後に分岐した。また、後者の2つのグループは単系統であることも示されている。[23] [9] [10]ダチョウを基底的とすることに失敗した初期のミトコンドリア遺伝学の研究[12] [13]は、このグループの初期の急速な放散と長い末端分岐の組み合わせによって明らかに妥協された。[10]ニュージーランドの基底的クレードを作り出した形態学的解析[24]は、分子生物学的研究によって裏付けられていない。2008年の核遺伝子の研究では、最初にダチョウが分岐し、続いてレアとシギチドリが分岐し、最後にキーウィがエミューとヒクイドリから分岐したことが示されている。[23]最近の研究では、モアとシギダチョウは姉妹群であることが示され、[6] [8] [10] 、ゾウドリはニュージーランドのキーウィに最も近縁であることが示されました。[9]後者の関係をさらに裏付ける証拠は、形態学的分析によって得られました。[9]

シジュウカラ科がこのグループに属するという発見は、もともと20の核遺伝子に基づいており[23]、40の新規核遺伝子座を用いた研究によって裏付けられています[25] 。この発見は、シジュウカラ科を除けば、 「走鳥類」は単系統ではなく多系統になるということを示しています[26] [11 ] 。シジュウカラ科は飛行能力が弱いため、このグループの飛翔能力の進化について興味深い疑問が生じます。走鳥類の放散の中でシジュウカラ科が分岐したことは、飛翔能力が走鳥類の間で少なくとも3回独立して進化したことを示唆しています[23] [27] [11]。最近の証拠は、これが少なくとも6回、つまり主要な走鳥類の系統ごとに1回ずつ起こったことを示唆しています[9] [11]。シジュウカラ科の飛翔能力の再進化は別の説明になりますが、そのような進化は鳥類の歴史において前例がなく、飛翔能力の喪失は日常茶飯事です[23] [11] 。

2014年までに、化石を含むミトコンドリアDNA系統発生により、ダチョウが基底枝に位置付けられ、次にレア、モアとシギダチョウからなる系統群、そして最後の2つの系統、エミューとヒクイドリの系統群とゾウガメとキーウィの系統群が続きました。[9]

ゴンドワナ大陸のプレートテクトニクスによる分裂とそれに続く大陸移動に基づく代替種分化では、系統的分岐の最も深い部分はアフリカとその他すべての走鳥類の間で起こり、続いて南米とオーストラリア太平洋の走鳥類の間で分岐すると予測され、これはほぼ観測されている通りである。しかし、ゾウドリとキーウィの関係は飛翔による海洋分散を必要とするようであり、 [9]モアによるニュージーランドの植民地化や、シギダチョウが南米に逆分散した可能性もある (後者が起こったとすれば) のも明らかにそうである。[6]系統発生全体としては、飛翔不能の複数の独立した起源だけでなく、巨人症の複数の独立した起源 (少なくとも 5 回) も示唆している。[9]鳥類の 巨人症は島嶼部で起こる傾向がある。しかし、非鳥類恐竜の絶滅後、大陸における鳥類の巨大化の1000万年にわたる機会が存在した可能性があり、哺乳類が大型化する前に、走鳥類が空いた草食動物の地位を埋めることができた可能性がある。[9]しかし、一部の専門家は、この新たな発見と結論に懐疑的である。[28]

キーウィとシギダチョウは、古顎類の中で唯一、巨人化を起こさなかった系統である。これは、ニュージーランドや南米に既に生息していた巨大な走鳥類による競争排除が、これらの系統の出現や出現のきっかけとなったと考えられる。[9]飛べない走鳥類の2大系統が近年まで生息していた陸地がニュージーランドだけであったという事実は、在来哺乳類がほぼ存在せず、キーウィが哺乳類のような夜行性の地位を占めることができたことを反映しているのかもしれない。[29]しかし、南米やヨーロッパなど他の様々な陸地では、飛べない走鳥類の複数の系統がそれぞれ独立して進化しており、この競争排除仮説は覆されている。[30]

近年、遺伝的・形態学的分岐と化石分布に関する研究により、古顎類は全体として北半球に起源を持つ可能性が高いことが示されています。リソルニス、プセウドクリプトゥルス、パラカタルテス、パレオティスといった新生代前期北半球の古顎類は、この系統群の中で最も基底的なメンバーであると考えられます。[16 ]走鳥類の様々な系統は、おそらく南米から北方から南米とアフリカに独立して定着した飛翔性の祖先から派生したものと考えられます。南米から南極大陸を経由してオーストラリアへ陸路で移動し、[31]（有袋類がオーストラリアに到達する際に用いたと考えられるのと同じルート[32]）、「スイープステークス」分散（長距離ラフティングなど、まれで確率の低い分散方法）によってニュージーランドとマダガスカルに到達したと考えられます。巨人症は、大洋横断分散の後に進化したと考えられます。[16]

飛行不能

飛翔能力の喪失により、鳥類は高い胸筋量、中空の骨、軽い体格など、飛翔を可能にする様々な適応を維持するためのコストを削減することができます。[33]飛翔可能な種の基礎代謝率は飛翔できない陸生鳥類のそれよりもはるかに高いです。[34]しかし、エネルギー効率は飛翔の喪失を説明できるのは、飛翔の利点が生存に重要でない場合にのみです。

飛べないクイナに関する研究によると、飛べない状態は捕食者の不在下で進化したことが示されている。 [ 35]これは、鳥類において飛翔が生存と分散に一般的に必要であることを示している。[36]これと一見矛盾するように、走鳥類が生息する多くの陸地には捕食性哺乳類も生息している。[9]しかし、K-Pg 絶滅イベントによって大型捕食者が不在となった期間が生まれ、現生の飛べない走鳥類の祖先が飛べなくなる進化を遂げることができた可能性がある。その後、彼らは大型化のための選択を受けた。[6]ある仮説では、猛禽類の種の豊富さが低く哺乳類の捕食者がいない島では捕食圧が減少するため、素早く逃走するための大きく強力な飛翔筋の必要性が低下すると示唆されている。さらに、猛禽類は種の豊富さが低い島では鳥類の捕食に特化するのではなく、汎用的な捕食者になる傾向がある。飛翔能力を失っていない島嶼部の鳥では、脚のサイズが大きくなることで翼長の減少を補い、より長いてこ作用によって離陸のきっかけとなる推進力を発生させる力を増加させている。[37]

説明

走鳥類は一般に多くの身体的特徴を共通して持っているが、多くはシギダエ科（Tinamidae）とは共有していない。第一に、胸筋は未発達である。竜骨状の胸骨を持たない。叉骨（フォークラ）はほとんど存在しない。翼の骨格と筋肉は簡素化されている。脚はより強く、大腿骨を除いて気室を持たない。尾羽と風切羽は退化しているか、装飾的な羽毛になっている。羽毛羽根がないため、羽毛に油を塗る必要がなく、そのため羽繕い腺がない。羽毛のある部分（翼状部）と羽毛のない部分（無羽部）が分離していない[38]。そして最後に、古顎型の 口蓋を持つ[39]。

ダチョウは最も大きな二形性を示し、レアは繁殖期に 二色性を示す。エミュー、ヒクイドリ、キーウィにも二形性があり、主に大きさに顕著である。

走鳥類には多くの類似点がある一方で、大きな違いもあります。ダチョウは足指が2本しかなく、片方の指がもう片方よりもずっと大きいです。ヒクイドリは長い内側の爪を発達させており、これは防御に用いられます。ダチョウとレアは目立つ翼を持っていますが、飛ぶために使うわけではありませんが、求愛や捕食者の注意をそらすために使います。[39]

例外なく、走鳥類の雛は泳ぐこと、さらには潜ることさえできる。[要出典]

相対成長に基づくと、古顎類は新顎類よりも一般的に脳が小さい。キウイはこの傾向の例外であり、オウムや鳴鳥に匹敵する相対的に大きな脳を有しているが、同様の高度な認知能力を示す証拠は現在のところ不足している。[40]

行動と生態

給餌と食事

走鳥類の雛は、雑食性または昆虫食性である傾向があります。成鳥での類似点は摂食方法にあり、食性と消化管の長さ（食性を示す）はそれぞれ異なります。ダチョウは、消化管が最も長く14m（46フィート）あり、主に草食です。レアの消化管は次に長く8～9m（26～30フィート）あり、盲腸もあります。レアも主に草食で、広葉植物を中心に食べます。しかし、機会があれば昆虫も食べます。エミューは消化管が7m（23フィート）あり、昆虫や他の小動物を含むより雑食性の食性です。ヒクイドリは消化管が次に短く4m（13フィート）あります。最後に、キーウィは消化管が最も短く、ミミズ、昆虫、その他の同様の生き物を食べます。[39] モアとゾウドリはそれぞれの動物相の中で最大の在来草食動物であり、後者の場合は現代の草食哺乳類よりもはるかに大きかった。[14]

絶滅した走鳥類の中には、嘴の狭いディオゲノルニスやパレオティスのように、海岸鳥のようなリソルニス科に比べて奇妙な生活様式をしていたものもおり、同様の動物食を示唆している可能性がある。[41] [42]

再生

走鳥類は飛ぶ鳥類とは異なり、幼鳥を守るために特定の特徴を適応または進化させる必要があった。まず第一に、彼らの卵の殻の厚さである。彼らの幼鳥は孵化するとほとんどの鳥よりも発達しており、その後すぐに走ったり歩いたりすることができる。また、ほとんどの走鳥類は共同の巣を持ち、他の鳥と抱卵の義務を分担する。ダチョウとオオマキウイは、メスが抱卵する唯一の走鳥類である。メスは義務を分担し、オスは夜間に抱卵する。ヒクイドリとエミューは一夫多妻制で、オスが卵を抱卵し、ヒナを育て、メスの明らかな関与はない。ダチョウとレアは一夫多妻制で、オス1匹が複数のメスに求愛する。レアのオスは巣作りと抱卵を担い、ダチョウのオスは夜間のみ抱卵する。キーウィは例外的に、雄単独または雌雄が1個の卵を抱卵する一夫一婦制の繁殖戦略を長期間採用している。[39]ほとんどの鳥類とは異なり、飛べない鳥類の雄は陰茎を持っており、交尾の際に雌の総排泄腔に挿入される。[43]

走鳥類と人間

走鳥類と人間との関係は長く、卵を水入れ、宝飾品、その他の芸術材料として利用したことに始まります。18世紀には雄のダチョウの羽根が帽子の材料として人気がありましたが、狩猟が盛んになり、個体数が急激に減少しました。この需要からダチョウの養殖が発展し、人間はダチョウの羽根、皮、卵、肉を採取しました。エミューの養殖も同様の理由とエミューオイルのために人気が高まりました。レアの羽根はダスターの材料として人気があり、卵と肉は南米で養鶏やペットの飼料として利用されています。走鳥類の皮は靴などの革製品に人気があります。[39]

米国の規制

米国農務省（ USDA）の食品安全検査局（FSIS）は、1995年に、新興産業における飛べない鳥肉の市場性向上を支援するため、自主的な有料検査プログラムを開始しました。2001年度USDA歳出法（PL 106–387）の条項により、家禽製品検査法が改正され、2001年4月より飛べない鳥肉の連邦検査が義務付けられました（合衆国法典21編451条以下）。[44]

参照

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ウィキメディア・コモンズには、古顎類に関連するメディアがあります。
ウィキソースには、1920 年のEncyclopedia Americana の記事 Ratitæのテキストがあります。
  • 走鳥類に関する情報のあるウェブサイト