ブドウ球菌（ Staphylococcus）は、古代ギリシャ語でσταφυλή（ staphulḗ）と「粒」または「ケルメス」を意味するκόκκος（ kókkos ）に由来する[1] [2] 。バシラス目ブドウ球菌科に属するグラム陽性細菌の属である。顕微鏡で観察すると球状（球菌）を呈し、ブドウのような房を形成する。ブドウ球菌属は通性嫌気性生物（好気下でも嫌気下でも生育可能）である。

この名前は、1880年にスコットランドの外科医で細菌学者であったアレクサンダー・オグストン（1844-1929）によって、5年前に確立されたストレプトコッカスの命名方法に従って作られました。[3]これは、接頭辞「staphylo-」（古代ギリシア語：σταφυλή、ローマ字：  staphylē、文字通り 「ブドウの房」[4]）と、新ラテン語のcoccus（文字通り 「球状の細菌」（古代ギリシア語：κόκκος、ローマ字：  kókkos、文字通り 「穀物、種子、液果」[5]）を接尾辞として組み合わせたものです。

ブドウ球菌は病院における主要な感染症の一つであり、この細菌の多くの株が抗生物質耐性を獲得しています。強力な排除努力にもかかわらず、ブドウ球菌は病院内に依然として存在し、感染リスクが最も高い人々に感染する可能性があります。[6]

ブドウ球菌には少なくとも44種が含まれます。そのうち9種は2亜種、1種は3亜種、1種は4亜種に分かれています。[7]多くの種は病気を引き起こすことはなく、ヒトや他の動物の皮膚や粘膜に常在しています。ブドウ球菌属は花の蜜に生息する微生物であることが分かっています。 [8]また、土壌微生物叢 の小さな構成要素でもあります。[9]

分類学

分類は16s rRNA配列に基づいており[10]、ほとんどのブドウ球菌種は11のクラスターに分類されます。

  1. 黄色ブドウ球菌グループ – S. argenteus、S. aureus、S. schweitzeri、S. simiae
  2. S. auricularisグループ – S. auricularis
  3. S. carnosusグループ – S. carnosus、S. condimenti、S. debuckii、S. Massiliensis、S. piscifermentans、S. simulans
  4. 表皮ブドウ球菌グループ –表皮ブドウ球菌、カプラエブドウ球菌、表皮ブドウ球菌、サッカロリティカスブドウ球菌
  5. S. haemolyticusグループ – S. borealis、S. devriesei、S. haemolyticus、S. hominis
  6. S. hyicus-intermediusグループ – S. agnetis、S. chromogenes、S. cornubiensis、S. felis、S. delphini、S. hyicus、S. intermedius、S. lutrae、S. microti、S. muscae、S. pseudintermedius、S. rostri、S. schleiferi
  7. S. lugdunensisグループ – S. lugdunensis
  8. S. saprophyticusグループ – S. arlettae、S. caeli、S. cohnii、S. equorum、S. gallinarum、S. kloosii、 S. nepalensis、S. saprophyticus、S. succinus、S. xylosus
  9. S. sciuriグループ – S. fleuretii、S. lentus、S. sciuri、S. stepanovicii、S. vitulinus
  10. S. simulansグループ – S. simulans
  11. S. warneriグループ – S. pasteuri、S. warneri

12番目のグループであるS.caseolyticusは現在、新しい属であるMacrococcusに分類されており、その種は現在Staphylococcusに最も近い既知の親戚です。[11]

2015年には、 Staphylococcus argenteusとStaphylococcus schweitzeriの2種が記載されましたが、どちらも以前はS. aureusの変異体であると考えられていました。[12]

新たな凝固酵素陰性菌種であるStaphylococcus edaphicusが南極大陸から分離されました。[13]この種はおそらくS. saprophyticusグループ に属します。

グループ

相同遺伝子含量の解析に基づいて、3つのグループ（A、B、C）が提案されている。[14]

  • グループAには、S.aureus、S.borealis、S.capitis、S.epidermidis、S.haemolyticus、S.hominis、S.lugdunensis、S.pettenkoferi、S.simiaeおよび S.warneriが含まれる。
  • グループ B には、S. arlettae、S. cohnii、S. equorum、S. saprophyticusおよびS. xylosusが含まれます。
  • グループ C には、S. delphini、S. intermediusおよびS. pseudintermediusが含まれます。

注記

S. saprophyticusおよびS. sciuriグループは、 S. hominis subsp.と同様に、一般にノボビオシン耐性があります。ノボバイオセプティクス。

S. sciuri群は、シトクロムcオキシダーゼという酵素を保有しているため、オキシダーゼ陽性である。この群はブドウ球菌の中でこの遺伝子を保有する唯一の系統である。

S. sciuriグループはMacrococcus属に最も近い関係にあると思われます。

S. pulvereriはS. vitulinusのジュニアシノニムであることが示されている。[15]

これらの系統群の中で、S. haemolyticusとS. simulansのグループは、 S. aureusとS. epidermidisのグループと同様に関連しているようです。[16]

S. lugdunensis はS. haemolyticusグループと関連があると思われます。

S. petrasii はS. haemolyticusと関連がある可能性があるが、確認する必要がある。

S. lyticans、S. petrasii、およびS. pseudolugdunensisの分類学上の位置づけは 未だ明らかにされていない。これらの種に関する公表された記載は、有効に公表されたものとは考えられない。

生化学的同定

ブドウ球菌属に菌株を割り当てるには、グラム陽性 球菌[17]であり、クラスターを形成し、適切な細胞壁構造（ペプチドグリカン型およびテイコ酸の存在を含む）を有し、DNAのG + C含有量が30～40モル％の範囲である必要があります。

ブドウ球菌属は、いくつかの簡単な検査によって他の好気性および通性嫌気性グラム陽性球菌と区別することができます。[17] ブドウ球菌属は通性嫌気性菌（好気的および嫌気的の両方で増殖可能）です。 [17]すべての種は胆汁酸塩 の存在下で増殖します。

かつては黄色ブドウ球菌のすべての株が凝固酵素陽性であると考えられていましたが、これはその後反証されました。[18] [19] [20]

6.5% NaCl溶液でも増殖する。[17]ベアード・パーカー培地では、Staphylococcus属は発酵的に増殖するが、S. saprophyticusは酸化的に増殖する。Staphylococcus属はバシトラシン耐性（0.04 Uディスク：耐性＝< 10 mm阻止円）であり、フラゾリドン感受性（ 100 μgディスク：耐性＝< 15 mm阻止円）である。種レベルでの同定には、さらなる生化学的検査が必要である。

凝固酵素の産生

ブドウ球菌の分類に使用される最も重要な表現型特性の 1 つは、血液凝固を引き起こす酵素である凝固酵素を産生する能力です。

現在、コアグラーゼ陽性菌として7種が知られています。S . aureus、S. delphini、S. hyicus、S. intermedius、S. lutrae、S. pseudintermedius、およびS. schleiferi subsp. coagulansです。これらの種は、 S. aureus（S. aureusのみ）グループとS. hyicus-intermediusグループ（残りの5種）という2つの異なるグループに属します。

黄色ブドウ球菌（S. aureus）はコアグラーゼ陽性であり、コアグラーゼを産生します。しかし、 S. aureus株の大部分はコアグラーゼ陽性ですが、中にはコアグラーゼを産生しない非定型株も存在します。S . aureusはカタラーゼ陽性（カタラーゼを産生できる）であり、過酸化水素（H 2 O 2）を水と酸素に変換できるため、カタラーゼ試験はブドウ球菌と腸球菌および。

S. pseudintermediusは飼い犬や飼い猫の皮膚に生息し、感染することもあります。この菌もまた、多種の細菌に対する耐性を付与する遺伝物質を保有しています。人獣共通感染症としてヒトへの感染が示唆されることは稀です。

コアグラーゼ陰性菌である表皮ブドウ球菌（S. epidermidis）は皮膚常在菌ですが、免疫抑制患者や中心静脈カテーテル留置患者では重篤な感染症を引き起こす可能性があります。 膣常在菌である別のコアグラーゼ陰性菌であるS. saprophyticusは、性的に活動的な若い女性の泌尿生殖器感染症に主に関与しています。近年、他のブドウ球菌属（ S. lugdunensis、 S. schleiferi、 S. caprae）もヒト感染症に関与していることが示唆されています。

コアグラーゼ陰性ブドウ球菌の一般的な略語はCoNS、CNS、またはCNSTです。[21]アメリカ微生物学会ではコアグラーゼ陰性ブドウ球菌を「CoNS」と略しています。

ゲノミクスと分子生物学

黄色ブドウ球菌の ゲノムが最初に配列決定されたのは、2001年のN315とMu50でした。その後も多くの完全な黄色ブドウ球菌ゲノムが公開データベースに提出されており、最も広範に配列決定された細菌の1つとなっています。ゲノムデータの使用は現在では広く普及しており、黄色ブドウ球菌を研究する研究者にとって貴重なリソースとなっています。配列決定プロジェクトやマイクロアレイなどの全ゲノム技術により、非常に多様な黄色ブドウ球菌株が明らかになっています。株ごとに、表面タンパク質の異なる組み合わせと異なる毒素が含まれています。この情報を病原性挙動に関連付けることは、ブドウ球菌研究の主要領域のひとつです。分子型別法の開発により、さまざまな黄色ブドウ球菌株の追跡が可能になりました。これにより、アウトブレイク株をより適切に制御できるようになる可能性があります。ブドウ球菌がどのように進化するか、特に耐性遺伝子と毒性遺伝子をコードする可動性遺伝要素の獲得による進化をより深く理解することで、新たなアウトブレイク株を特定し、その出現を防ぐことさえ可能になるかもしれません。[22]

黄色ブドウ球菌（S. aureus）の様々な株、あるいはブドウ球菌（Staphylococcus）の異なる種間での抗生物質耐性の広範な発生は、抗生物質／金属耐性および毒性をコードする遺伝子の水平遺伝子伝播に起因すると考えられてきました。最近の研究では、ブドウ球菌間の水平遺伝子伝播の範囲が従来の予想をはるかに上回り、抗生物質耐性や毒性以外の機能を持つ遺伝子、そして可動性遺伝子要素内に存在する遺伝子を超えた遺伝子も含まれていることが示されました。[23]

ブドウ球菌のさまざまな株は、国立タイプ培養コレクションなどの生物学研究センターから入手できます。

宿主範囲

ブドウ球菌の未知の品種、グラム染色- スケール上の番号付き目盛り の間隔は11μm

ブドウ球菌属の菌は、哺乳類や鳥類の皮膚や上気道、また海綿動物にも頻繁に定着する。[17]海綿動物に生息するブドウ球菌属は耐塩性が高い。[17]宿主域には種特異性が観察されており、一部の動物に見られるブドウ球菌属は、より遠縁の宿主種にも稀にしか現れない。[24] 観察されている宿主特異性には以下のものがある。

リスクのある集団黄色ブドウ球菌感染

ブドウ球菌感染症は誰でも発症する可能性があると言われていますが、糖尿病、癌、血管疾患、湿疹、肺疾患などの慢性疾患を持つ人や、薬物注射をする人など、特定のグループではリスクが高くなります。医療施設では、免疫力が低下している人や手術を受けたことがある人が多いため、より重篤なブドウ球菌感染症のリスクが高くなります。医療現場では、集中治療室（ICU）の患者、特定の種類の手術を受けた患者、体内に医療機器が埋め込まれている患者は、より重篤なブドウ球菌感染症のリスクが高くなります。[26]

黄色ブドウ球菌は敗血症の主原因菌として浮上しています。組織接着、免疫回避、宿主細胞傷害といった因子を促進させます。血流中では、これらの因子が炎症を引き起こし、免疫細胞の機能を阻害し、凝固を変化させ、血管の完全性を損ないます。治療せずに放置すると、黄色ブドウ球菌は病態生理学的異常を引き起こし、宿主の炎症反応によってさらに増幅され、最終的に敗血症および敗血症性ショックという重篤な臨床症状を引き起こします。[27]

臨床

ブドウ球菌は、毒素産生または侵入によってヒトや動物に様々な疾患を引き起こす可能性があります。ブドウ球菌毒素は、不適切に保存された食品内で増殖する細菌によって産生されるため、食中毒の一般的な原因となります。最も一般的な唾液腺炎は、細菌感染であるブドウ球菌によって引き起こされます。[28]ブドウ球菌はロイシンをイソ吉草酸に分解し、これが足の臭いの主な原因となります。[29]

参照

参考文献

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  • ウィキスピーシーズにおけるブドウ球菌に関するデータ
  • NIAIDが資金提供しているバイオインフォマティクスリソースセンターであるPATRICにおけるブドウ球菌ゲノムと関連情報