水平断面のストローマ
葉の裏側。この種（ Tradescantia zebrina ）では、気孔の孔辺細胞はクロロフィルを含むため緑色ですが、表皮細胞はクロロフィルを含まず、赤色の色素を含んでいます
The underside of a leaf. In this species (Tradescantia zebrina), the guard cells of the stomata are green because they contain chlorophyll while the epidermal cells are chlorophyll-free and contain red pigments.

植物学において、気孔（複数形：stomata、ギリシャ語の στόμα（口）に由来）は、葉、茎、その他の器官の表皮にある細孔であり、葉の内部気腔と大気との間のガス交換速度を制御します。この細孔は、気孔開口部の大きさを調節する孔辺細胞と呼ばれる一対の特殊な実質細胞によって区切られています。

通常、一対の孔辺細胞と、気孔と呼ばれる細孔自体からなる気孔複合体全体を指すために総称されます。[1]呼吸に使用される酸素と光合成に使用される二酸化炭素を含む空気は、ガス拡散によって気孔を通過します。水蒸気は蒸散と呼ばれるプロセスの一環として、 気孔を通って大気中に拡散します

気孔は、ゼニゴケ類、一部のコケ類、ツノゴケ類を除く、ほとんどの陸上植物の胞子体世代に存在します。維管束植物では、気孔の数、大きさ、分布は大きく異なります。双子葉植物は通常、葉の表側よりも裏側に気孔が多くあります。タマネギ、オート麦、トウモロコシなどの単子葉植物は、葉の両面にほぼ同じ数の気孔を持つことがあります。[2]浮葉 植物では、気孔は表皮の上部にのみ見られ、水中葉には気孔が全くない場合があります。ほとんどの樹種は、葉の裏側にのみ気孔があります。[3]葉の表裏両方に気孔を持つ葉は、両葉葉と呼ばれます下面のみに気孔を持つ葉は下口葉、上面のみに気孔を持つ葉は上口葉または多口葉です。[3]大きさは種によって異なり、端から端までの長さは10～80μm 、幅は数～50μmです。[4]

機能

チンゲンサイ（Brassica chinensis）の葉の気孔の電子顕微鏡写真

CO2水分増加と水分損失

光合成における主要な反応物質である二酸化炭素は、大気中に約400ppmの濃度で存在します。ほとんどの植物は、日中に気孔が開いている必要があります。葉の気孔は水蒸気で飽和しており、蒸散と呼ばれるプロセスで気孔から葉から排出されます。したがって、植物は水蒸気を失うことなく二酸化炭素を得ることはできません。[5]

代替アプローチ

通常、二酸化炭素は葉の内部の気孔に直接さらされている葉肉細胞内の酵素RuBisCOによってリブロース1,5-ビスリン酸（RuBP）に固定されます。これは2つの理由から蒸散の問題を悪化させます。1つ目は、RuBisCoは二酸化炭素との親和性が比較的低いこと、2つ目はRuBPに酸素を固定し、光呼吸と呼ばれるプロセスでエネルギーと炭素を浪費することです。これらの理由から、RuBisCoは高い二酸化炭素濃度を必要とし、それは広い気孔開口と、結果として高い水分損失を意味します

より狭い気孔開口部は、二酸化炭素親和性の高い中間分子であるホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ（PEPcase）と組み合わせて使用​​することができます。しかし、PEPCaseから炭素固定生成物を取り出すことは、エネルギーを大量に消費するプロセスです。そのため、PEPCaseの代替手段は、水は限られているが光は豊富である場合、または高温によって二酸化炭素に対する酸素の溶解度が増加し、ルビスコの酸素化の問題が拡大する場合にのみ適しています。

CAM植物

C3およびC4植物(1)の気孔は一日中開いたままで、夜に閉じます。CAM植物(2)の気孔は午前中に開き、正午にわずかに閉じ、夕方に再び開きます

「CAM」植物（ CAMプロセスが最初に発見された種を含むベンケイソウ科にちなんでベンケイソウ酸代謝）と呼ばれる、主に砂漠に生息する植物のグループは、夜間（一定の気孔開度で葉からの水分蒸発が遅い時間帯）に気孔を開き、PEPcaseを用いて二酸化炭素を固定し、生成物を大きな液胞に貯蔵します。翌日、気孔を閉じ、前夜に固定した二酸化炭素をRuBisCOの存在下に放出します。これにより、RuBisCOは二酸化炭素で飽和し、光呼吸が最小限に抑えられます。しかし、この方法は液胞に固定炭素を貯蔵する能力によって大きく制限されるため、水が著しく限られている場合にのみ適しています。

開閉

気孔の開閉

しかし、ほとんどの植物はCAMを持っていないため、日中に光の強度、湿度、二酸化炭素濃度などの変化する条件に応じて気孔を開閉する必要があります。 気孔が開くのに適した条件（たとえば、光強度が高く湿度が高い）の場合、プロトンポンプが孔辺細胞からプロトン（H + ）を押し出します。つまり、細胞の電位がどんどん負に高くなります。負の電位によってカリウム電位依存性チャネルが開き、カリウムイオン（K + ）の取り込みが起こります。この内部の負の電圧を維持してカリウムイオンの流入が止まらないように、負イオンがカリウムの流入とバランスをとります。場合によっては塩化物イオンが流入しますが、他の植物では有機イオンのリンゴ酸が孔辺細胞で生成されます。 この溶質濃度の上昇によって細胞内の水ポテンシャルが低下し、浸透によって水が細胞内に拡散します。これにより、細胞の容積と膨圧が増加します。そして、セルロースミクロフィブリルのリングが孔辺細胞の幅が広がるのを防ぎ、その結果、孔辺細胞は余分な膨圧によってのみ伸長するようになり、孔辺細胞の両端は周囲の表皮細胞によってしっかりと固定されるため、2つの孔辺細胞は互いに離れて弓なりに伸び、ガスが拡散できる開いた孔が形成される。[6]

根が土壌の水分不足を感知し始めると、アブシジン酸（ABA）が放出されます。[7] ABAは孔辺細胞の細胞膜と細胞質にある受容体タンパク質に結合し、まず細胞の細胞質のpHを上昇させ、細胞外からの流入と小胞体や液胞などの内部貯蔵庫からのCa2 +の放出により、細胞質内の遊離Ca2 +濃度の上昇を引き起こします。 [8]これにより、塩化物（Cl - ）と有機イオンが細胞から排出されます。次に、細胞へのK +のさらなる取り込みが停止し、結果としてK +の損失が抑えられます。これらの溶質の損失は水ポテンシャルの上昇を引き起こし、浸透圧によって水が細胞外へ拡散します。これにより細胞は原形質分離し、気孔が閉じます

孔辺細胞は、孔辺細胞が由来する他の表皮細胞よりも多くの葉緑体を有する。その機能については議論がある。[9] [10]

ガス交換から気孔の挙動を推測する

気孔抵抗の程度は、葉のガス交換を測定することで決定できます。蒸散速度は、気孔によって提供される拡散抵抗と、葉の内部気孔と外気との間の湿度勾配に依存します。したがって、気孔抵抗（またはその逆数である気孔コンダクタンス）は、蒸散速度と湿度勾配から計算できます。これにより、科学者は、光強度や水蒸気、二酸化炭素、オゾンなどのガスの濃度など、環境条件の変化に気孔がどのように反応するかを調べることができます。[11]蒸発（E）は次のように計算できます[12]

ここで、 e iとe aはそれぞれ葉と周囲の空気中の水の分圧、Pは大気圧、rは気孔抵抗です。rの逆数は水蒸気コンダクタンス（g）であるため、式は次のように変形できます[12]

そしてgについて解きます。[12]

光合成によるCO₂同化（A）は次のように計算できます。

ここで、C aとC iはそれぞれ大気中のCO₂分圧と気孔下CO₂分圧です（説明が必要）。葉からの蒸発速度は光合成システムを用いて測定できます。これらの科学機器は、葉から放出される水蒸気量と周囲の空気の蒸気圧を測定します。光合成システムは、水利用効率（A / E）、g、固有水利用効率（A / g）、およびC iを計算できます。これらの科学機器は、植物生理学者がCO₂吸収を測定し、光合成速度を測定するために一般的に使用されています。[13] [14]

進化

浸漬油を通して観察されたトマトの気孔

化石記録には気孔の進化の証拠がほとんどありませんが、シルル紀中期までに陸上植物に出現していました。[15]気孔は、植物の藻類のような祖先の概念の改変によって進化した可能性があります。[16]しかし、気孔の進化は、蝋質のクチクラの進化 と同時に起こったに違いありません。これら2つの特徴は、初期の陸生植物にとって大きな利点となりました。[要出典]

発生

茎頂分裂組織の最外層（L1）組織層、原皮細胞から最終的に派生する3つの主要な表皮細胞タイプがあります。毛状突起、舗装細胞、孔辺細胞であり、これらはすべて非ランダムな方法で配置されています

原皮細胞では非対称細胞分裂が起こり、舗装細胞になる運命にある1つの大きな細胞と、最終的に気孔を囲む孔辺細胞に分化する分裂組織と呼ばれる小さな細胞が形成されます。この分裂組織はその後、孔辺母細胞に分化する前に1～3回非対称分裂します。孔辺母細胞はその後、1回の対称分裂を行い、一対の孔辺細胞を形成します。[17]一部の細胞では細胞分裂が阻害されているため、気孔間には常に少なくとも1つの細胞が存在します。[18]

気孔のパターン形成は、 EPF（表皮パターン形成因子）、ERL（ERecta様タンパク質） 、 YODA（推定MAPキナーゼキナーゼキナーゼ）など、多くのシグナル伝達構成要素の相互作用によって制御されています。[18]これらの因子をコードする遺伝子のいずれかの変異は、表皮における気孔の発達を変化させる可能性があります[18]例えば、1つの遺伝子の変異により、より多くの気孔が密集するため、口が多すぎる（TMM）と呼ばれます。[17]一方、SPCH（SPeecCHless）遺伝子を破壊すると、気孔の発達が完全に妨げられます。[18]  気孔形成の阻害は、EPF1の活性化によって起こり、TMM/ERLが活性化され、一緒にYODAが活性化されます。 YODAはSPCHを阻害し、SPCHの活性を低下させ、気孔形成を開始する非対称細胞分裂を防ぎます。[18] [19]気孔の発達は、ストマゲンと呼ばれる細胞ペプチドシグナルによっても調整され、SPCHの活性化を信号で知らせ、結果として気孔の数が増加します。[20]

環境要因とホルモン要因は気孔の発達に影響を与える可能性があります。光は植物の気孔の発達を促進しますが、暗闇で育った植物は気孔の数が少なくなります。オーキシンは、ERL受容体やTMM受容体のような受容体レベルで気孔の発達に影響を与えることで、気孔の発達を抑制します。しかし、オーキシン濃度が低いと、孔辺母細胞の均等分裂が可能になり、孔辺細胞が生成される可能性が高まります。[21]

ほとんどの被子植物は、葉の下面にのみ気孔を持っています。ポプラとヤナギは両面に気孔を持っています。葉が両面に気孔を発達させると、下面の気孔はより大きく、より数が多くなる傾向がありますが、種や遺伝子型によってサイズと頻度に大きなばらつきがあります。アメリカトネリコとシラカバの葉は気孔の数は少ないですが、サイズは大きいです。一方、サトウカエデとヨーロッパカエデは、気孔は小さく、より数が多いです。[22]

種類

気孔の種類には様々な分類があります。広く使われている分類の一つは、1889年にジュリアン・ジョセフ・ベスクが導入し、メトカーフとチョークによってさらに発展させ[23]、後に他の著者によって補完されたものです。これは、2つの孔辺細胞を取り囲む補助細胞の大きさ、形状、配置に基づいています[24] 。双子葉植物については、以下のように 区別されています。

  • 放線細胞性（星状細胞、カワラヒワ科に見られるような珍しい種類です
  • 不等細胞性（不均一な細胞を）気孔は、2つの大きな補助細胞と1つの明らかに小さな補助細胞の間に孔辺細胞を有します。このタイプの気孔は、アブラナ科、ナス科、ベンケイソウ科。アブラナ科型。
  • 不等細胞性（不規則な細胞をキョウチクトウ科、ムラサキ科、アカザ科、ウリ科など、100以上の双子葉植物科に見られます。キンポウゲ科型呼ばれることもあります
  • 二細胞性（交差細胞）気孔は、2つの補助細胞に囲まれた孔辺細胞を持ち、それぞれの補助細胞は開口部の一端を取り囲み、開口部の中央の反対側で互いに接触します。このタイプの気孔は、ナデシコ科やキツネノマゴ科。ナデシコ科型。
  • 半交細胞性気孔は、周囲の表皮細胞とは異なる1つの補助細胞によって囲まれており、その長さは気孔開口部と平行です。このタイプは、例えば、軟体動物科やイソギンチャク科
  • 平行細胞、孔辺細胞間の開口部と平行に1つ以上の補助細胞を持ちます。これらの補助細胞は、孔辺細胞を超えて伸びている場合もあれば、伸びていない場合もあります。このタイプの気孔は、アカネ科、ヒルガオ科、マメ科。アカネ科型。

単子葉植物には、以下のようないくつかの異なるタイプの気孔が存在します。

  • イネ科またはイネノイド（草のような）気孔は、2つのレンズ状の補助細胞に囲まれた2つの孔辺細胞を持ちます。孔辺細胞は中央が狭く、両端が球根状になっています。この中央部分は大きく厚くなっています。補助細胞の軸は平行な気孔開口部です。このタイプは、イネ科やカヤツリグサ科を含む単子葉植物科に見られます。[25]
  • 六胞性（6細胞）の気孔には、両方の孔辺細胞の周囲に6つの補助細胞があり、気孔開口部の両端に1つずつ、各孔辺細胞に1つずつ、そして最後の補助細胞と標準の表皮細胞の間に1つずつあります。このタイプは、一部の単子葉植物に見られます
  • 四細胞性（4細胞）気孔には4つの補助細胞があり、開口部の両端に1つずつ、各孔辺細胞の隣に1つずつあります。このタイプは多くの単子葉植物科に見られますが、フユボダイジュやいくつかのガガイモ科。

シダ植物では、4つの異なるタイプが区別されます。

  • 下細胞性気孔は、1つの層に2つの孔辺細胞があり、通常の表皮細胞のみで構成されていますが、表皮の外側には2つの補助細胞があり、孔辺細胞と平行に配置され、それらの間に孔があり、気孔開口部を覆っています。
  • 周細胞性気孔には、1つの連続した補助細胞によって完全に囲まれた2つの孔辺細胞があります（ドーナツのように）。
  • 接着細胞性気孔には、両端が融合していない1つの補助細胞によって完全に囲まれた2つの孔辺細胞があります（ソーセージのように）。
  • 多孔性気孔には2つの孔辺細胞があり、それらは主に1つの補助細胞に囲まれていますが、通常の表皮細胞とも接触しています（U字型または馬蹄形のように）。

幅広い種の気孔を示す葉の表皮プリントのカタログは、ウィキメディア・コモンズでご覧いただけます（https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Leaf_epidermis_and_stomata_prints）。

気孔陰窩

気孔陰窩は葉の表皮の窪んだ部分で、1つまたは複数の気孔と、時には毛状突起またはワックスの蓄積を含む部屋のような構造を形成します。気孔陰窩が非常に顕著な場合、干ばつや乾燥した気候条件への適応である可能性があります。しかし、乾燥した気候だけが気孔陰窩が見られる場所ではありません。以下の植物は、気孔陰窩または前室を持つ種の例です：キョウチクトウ、針葉樹、ハケア[26]、そして雲霧林に生息する植物種であるドリミス・ウィンターリ[27]。

病原経路としての気孔

気孔は葉にある穴で、病原体が自由に侵入することができます。しかし、気孔はすべてではないにしても、一部の病原体の存在を感知することができます。[28]しかし、シロイヌナズナの葉に病原細菌を塗布すると、コロナチンという化学物質が放出され、気孔の再開を促します。 [29]

気孔と気候変動

環境要因に対する気孔の反応

光合成、植物の水分輸送（道管）、ガス交換は、植物の機能において重要な気孔機能によって制御されています。[30]

気孔は光に反応し、青色光は赤色光の約10倍、気孔反応を引き起こすのに効果的です。研究によると、これは青色光に対する気孔の光反応がクロロフィルなどの他の葉の成分に依存しないためだと示唆されています。孔辺細胞のプロトプラストは、十分なカリウムがあれば青色光下で膨張します。[31]複数の研究で、カリウム濃度の上昇は光合成プロセスが始まる前の午前中に気孔開口を増加させる可能性があるが、日中の遅い時間帯にはスクロースが気孔開口の調節に大きな役割を果たすことが裏付けられています。[32]孔辺細胞内の ゼアキサンチンは、気孔開口を媒介する青色光光受容体として機能します。[33]孔辺細胞に対する青色光の効果は、ゼアキサンチンを異性化する緑色光によって逆転します。[33]

気孔密度と開度（気孔の長さ）は、大気中の二酸化炭素濃度、光強度、気温、光周期（日照時間） など、多くの環境要因によって変化します。 [34] [35]

気孔密度の減少は、植物が大気中の二酸化炭素濃度（[CO2 ] atm ）の上昇に反応する方法の一つです。 [36] [ CO2 ] atmへの反応の変化はメカニズム的に最も理解が進んでいませんが、この気孔反応は横ばい状態になり始めており、植物の蒸散と光合成プロセスにすぐに影響を与えると予想されています。[30] [37]

干ばつは気孔の開口を阻害しますが、大豆の研究では、中程度の干ばつは葉の気孔閉鎖に大きな影響を与えないことが示唆されています。気孔閉鎖には様々なメカニズムがあります。低湿度は孔辺細胞にストレスを与え、膨圧低下を引き起こします。これは水受動閉鎖と呼ばれます。水活性閉鎖は、葉全体が干ばつストレスの影響を受けることと対照的であり、おそらくアブシジン酸によって引き起こされると考えられています。[38]

気候変動における将来の適応

2100年までに大気中のCO₂濃度は500～1000 ppmに達すると予想されています。 [30]過去40万年間の96%は、280 ppm未満のCO₂を経験しました。この数字から、今日の植物の遺伝子型は、産業革命以前の近縁種から分岐している可能性が非常に高いと考えられます。[30]

HIC（高二酸化炭素）遺伝子は、植物の気孔発達の負の調節因子をコードしています。 [39]シロイヌナズナを用いたHIC遺伝子の研究では、優性対立遺伝子では気孔発達の増加は見られませんでしたが、「野生型」の劣性対立遺伝子では、大気中のCO2レベルの上昇に対する反応として大きな増加が見られました。[ 39 ]これらの研究は、変化するCO2レベルに対する植物の反応は、主に遺伝学によって制御されていることを示唆しています。

農業への影響

CO2肥料効果は、自由大気二酸化炭素濃度増加（FACE）実験において大幅に過大評価されており、大気中のCO2濃度の上昇は光合成を促進し、蒸散を減少させ、水利用効率（WUE）を高めることが示されています。[36]バイオマスの増加はその効果の一つであり、実験のシミュレーションでは、 CO2濃度550ppmで作物の収量が5～20%増加すると予測されています。[40]葉の光合成速度は、 CO2濃度が2倍になると、 C3植物で30～50%、C4植物で10～ 25 %増加することが示されました。[40]フィードバック機構の存在は、 [ CO2 ]大気に対する表現型の可塑性をもたらし、これは植物の呼吸と機能の進化における適応形質であった可能性があります。[30] [35]

適応中の気孔の機能を予測することは、自然システムと農業システムの両方において、植物システムの生産性を理解するのに役立ちます。[34]植物育種家と農家は、食料安全保障の課題に直面した際に自然に変化に適応できる、耐暑性や耐干ばつ性作物品種など、最適な種を見つけるために、進化的かつ参加型の植物育種を用いて協力し始めています。 [36]

参考文献

  1. ^ Esau, K. (1977). Anatomy of Seed Plants . Wiley and Sons. p. 88. ISBN 978-0-471-24520-9.
  2. ^ Weyers, JDB; Meidner, H. (1990). Methods in stomatal research . Longman Group UK Ltd. ISBN 978-0-582-03483-9.
  3. ^ ab ウィルマー、コリン；フリッカー、マーク（1996）.気孔. シュプリンガー. p. 16. doi :10.1007/978-94-011-0579-8. ISBN 978-94-010-4256-7. S2CID  224833888
  4. ^ Fricker, M.; Willmer, C. (2012). 気孔. Springer Netherlands. p. 18. ISBN 978-94-011-0579-82016年6月15日閲覧。
  5. ^ Debbie Swarthout and C.Michael Hogan. 2010. 気孔. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment, Washington DC
  6. ^ NS CHRISTODOULAKIS; J. MENTI; B. GALATIS (2002年1月). 「Ceratonia siliqua L.の主根における気孔の構造と発達」Annals of Botany . 89 (1): 23–29 . doi :10.1093/aob/mcf002 . PMC 4233769. PMID  12096815 
  7. ^ CL Trejo; WJ Davies; LdMP. Ruiz (1993). 「アブシジン酸に対する気孔の感受性（葉肉の影響）」. Plant Physiology . 102 (2): 497–502 . doi :10.1104/pp.102.2.497. PMC 158804. PMID 12231838.   
  8. ^ Petra Dietrich; Dale Sanders; Rainer Hedrich (2001年10月). 「光依存性気孔開口におけるイオンチャネルの役割」. Journal of Experimental Botany . 52 (363): 1959–1967 . doi : 10.1093/jexbot/52.363.1959 . PMID  11559731
  9. ^ 「孔辺細胞の光合成」 。 201510閲覧
  10. ^ Eduardo Zeiger、Lawrence D. Talbott、Silvia Frechilla、Alaka Srivastava、Jianxin Zhu（2002年3月）。「孔辺細胞の葉緑体：21世紀への展望」。New  Phytologist . 153 （ 3特集号：気孔）：415–424。書誌コード： 2002NewPh.153..415Z。doi ：10.1046/j.0028-646X.2001.NPH328.doc.x。PMID 33863211
  11. ^ ホプキン、マイケル (2007年7月26日). 「オゾン層増加による炭素吸収源の脅威」. Nature . 448 (7152): 396–397 .書誌コード:2007Natur.448..396H. doi : 10.1038/448396b . PMID  17653153.
  12. ^ abc 「葉のガス交換における重要なパラメータの計算」. Plant Physiology Online . Sinauer. 2008年6月16日時点のオリジナルからアーカイブ。2013年2月24日閲覧
  13. ^ 阿形和一、川満義信、箱山進、島康夫（1986年1月）。「蒸気圧差の制御に基づく葉のガス交換測定システム」光合成研究。9 ( 3): 345– 357。Bibcode :1986PhoRe...9..345A。doi : 10.1007/BF00029799。ISSN 1573-5079。PMID  24442366。S2CID  28367821。
  14. ^ポータブルガス交換 システム GFS-3000。操作ハンドブック（PDF） 、2013年月20日、オリジナル（PDF）から201712月15日にアーカイブ、 2014年10月20日閲覧
  15. ^ D. Edwards, H. Kerp; Hass, H. (1998). 「初期陸上植物の気孔：解剖学的および生態生理学的アプローチ」. Journal of Experimental Botany . 49 (特別号): 255– 278. doi : 10.1093/jxb/49.Special_Issue.255 .
  16. ^ Krassilov, Valentin A. (2004). 「大進化イベントと高等分類群の起源」. Wasser, Solomon P. (編). 『進化理論とプロセス：現代の地平：エヴィアタル・ネヴォ記念論文集』 . ドルドレヒト：Kluwer Acad. Publ. pp.  265– 289. ISBN 978-1-4020-1693-6.
  17. ^ ab Bergmann, Dominique C.; Lukowitz, Wolfgang; Somerville, Chris R.; Lukowitz, W; Somerville, CR (2004年7月4日). 「MAPKKキナーゼによって制御される気孔の発達とパターン」 . Science . 304 (5676): 1494–1497 . Bibcode :2004Sci...304.1494B. doi :10.1126/science.1096014. PMID  15178800. S2CID  32009729{{cite journal}}カテゴリ:CS1 maint: 複数名: 著者一覧
  18. ^ abcde Pillitteri, Lynn Jo; Dong, Juan (2013-06-06). 「シロイヌナズナにおける気孔の発達」. The Arabidopsis Book . 11 e0162. doi :10.1199/tab.0162. ISSN  1543-8120. PMC 3711358. PMID 23864836.   
  19. ^ Casson, Stuart A; Hetherington, Alistair M (2010-02-01). 「気孔の発達における環境調節」. Current Opinion in Plant Biology . 13 (1): 90– 95. Bibcode :2010COPB...13...90C. doi :10.1016/j.pbi.2009.08.005. PMID  19781980
  20. ^ 菅野 茂雄; 島田 智雄; 今井 優; 大川 勝也; 玉井 篤; 森 正志; 原 郁子 (2010-01-14). 「アラビドプシスにおいてストマゲンは気孔密度を正に制御する」. Nature . 463 (7278): 241– 244. Bibcode :2010Natur.463..241S. doi :10.1038/nature08682. hdl : 2433/91250 . ISSN  0028-0836. PMID  20010603. S2CID  4302041.
  21. ^ Balcerowicz, M.; Ranjan, A.; Rupprecht, L.; Fiene, G.; Hoecker, U. (2014). 「オーキシンはAux/IAAタンパク質を介して暗所で生育した実生における気孔の発達を抑制する」. Development . 141 (16): 3165–3176 . doi : 10.1242/dev.109181 . PMID  25063454.
  22. ^ Pallardy, Stephen (1983). 「木本植物の生理学」. Journal of Applied Ecology . 20 (1): 14. Bibcode :1983JApEc..20..352J. doi :10.2307/2403413. JSTOR  2403413
  23. ^ メトカーフ, CR; チョーク, L. (1950).双子葉植物の解剖学. 第1巻：葉、茎、および木材と分類学の関係、および経済的利用に関する注記.
  24. ^ ヴァン・コッテム, WRF (1970). 「気孔型の分類」.リンネ協会植物学雑誌. 63 (3): 235– 246. doi :10.1111/j.1095-8339.1970.tb02321.x
  25. ^ Nunes, Tiago DG; Zhang, Dan; Raissig, Michael T. (2020年2月). 「イネ科植物の気孔の形態、発達、機能」. The Plant Journal . 101 (4): 780–799 .書誌コード:2020PlJ...101..780N. doi : 10.1111/tpj.14552 . PMID  31571301
  26. ^ ジョーダン、グレゴリー・J; ウェストン、ピーター・H; カーペンター、レイモンド・J; ディロン、レベッカ・A; ブロドリブ、ティモシー・J (2008). 「プロテア科における陥没気孔、被覆気孔、および暗号化気孔と乾燥生息地の進化的関係」アメリカ植物学雑誌. 95 (5): 521– 530.書誌コード: 2008AmJB...95..521J. doi : 10.3732/ajb.2007333. PMID  21632378
  27. ^ Roth-Nebelsick, A.; Hassiotou, F.; Veneklaas, E. J (2009). 「気孔陰窩は蒸散に小さな影響を及ぼす：数値モデル解析」. Plant Physiology . 151 (4): 2018– 2027. doi :10.1104/pp.109.146969. PMC 2785996. PMID 19864375  . 
  28. ^ Maeli Melotto、William Underwood、Jessica Koczan、Kinya Nomura、Sheng Yang He (2006). 「細菌侵入に対する自然免疫における植物の気孔」. Cell . 126 (5): 969–980 . doi : 10.1016/j.cell.2006.06.054 . PMID  16959575. S2CID  13612107
  29. ^ Schulze-Lefert, P; Robatzek, S (2006). 「植物病原体は孔辺細胞を騙して門を開けさせる」. Cell . 126 (5): 831–834 . doi :10.1016/j.cell.2006.08.020. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-394E-B . PMID  16959560
  30. ^ abcde Rico, C; Pittermann, J; Polley, HW; Aspinwall, MJ; Fay, PA (2013). 「大気中の二酸化炭素濃度がヒマワリの維管束機能に及ぼす影響：気候変動に対する植物の反応への影響」New Phytologist . 199 (4): 956–965 . Bibcode :2013NewPh.199..956R. doi : 10.1111/nph.12339 . PMID  23731256.
  31. ^ McDonald, Maurice S. (2003). Photobiology of Higher Plants . Wiley. p. 293. ISBN 978-0-470-85523-2.
  32. ^ メンゲル、コンラッド、カークビー、アーネスト・A.、コーゼガルテン、トーマス・アペル編 (2001).植物栄養の原理. シュプリンガー. p. 205. doi :10.1007/978-94-010-1009-2. ISBN 978-94-010-1009-2. S2CID  9332099
  33. ^ コッチャー、SL; グジュラル、スクビール・カウル (2020). 「蒸散」.植物生理学：理論と応用（第2版）. ケンブリッジ大学出版局. pp.  75– 99. doi :10.1017/9781108486392.006. ISBN 978-1-108-48639-2.
  34. ^ ab Buckley, TN; Mott, KA (2013). 「環境要因に対する気孔コンダクタンスのモデリング」. Plant, Cell and Environment . 36 (9): 1691– 1699. Bibcode :2013PCEnv..36.1691B. doi : 10.1111/pce.12140 . PMID  23730938.
  35. ^ ab Rogiers, SY; Hardie, WJ; Smith, JP (2011). 「ブドウの葉（Vitis Vinifera L.）の気孔密度は土壌温度と大気中の二酸化炭素に反応する」. Australian Journal of Grape and Wine Research . 17 (2): 147– 152. doi :10.1111/j.1755-0238.2011.00124.x.
  36. ^ abc Ceccarelli, S; Grando, S; Maatougui, M; Michael, M; Slash, M; Haghparast, R; Rahmanian, M; Taheri, A; Al-Yassin, A; Benbelkacem, A; Labdi, M; Mimoun, H; Nachit, M (2010). 「植物育種と気候変動」. The Journal of Agricultural Science . 148 (6): 627– 637. doi : 10.1017/s0021859610000651 . S2CID  86237270
  37. ^ Serna, L; Fenoll, C (2000). 「人間のCO2排出量への対処」. Nature . 408 (6813): 656– 657. doi :10.1038/35047202. PMID  11130053. S2CID  39010041.
  38. ^ Mengel, Konrad; Kirkby, Ernest A.; Kosegarten, Harald; Appel, Thomas, 編 (2001).植物栄養の原理. Springer. p. 223. doi :10.1007/978-94-010-1009-2. ISBN 978-94-010-1009-2. S2CID  9332099
  39. ^ ab Gray, J; Holroyd, G; van der Lee, F; Bahrami, A; Sijmons, P; Woodward, F; Schuch, W; Hetherington, A (2000). 「HICシグナル伝達経路はCO2の知覚と気孔の発達を結びつける」 Nature . 408 ( 6813): 713– 716.書誌コード:2000Natur.408..713G. doi :10.1038/35047071. PMID  11130071. S2CID  83843467
  40. ^ ab Tubiello, FN; Soussana, JF; Howden, SM (2007). 「気候変動に対する作物と牧草地の反応」. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 104 (50): 19686–19690 . Bibcode :2007PNAS..10419686T. doi : 10.1073/pnas.0701728104 . PMC 2148358. PMID  18077401. 
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