単弓類[a]は、多様な四肢 脊椎動物のグループであり、全ての哺乳類とその絶滅した近縁種を含む。有羊膜類の2大クレードの一つであり、もう一つはより多様な竜弓類（現生爬虫類全て、したがって鳥類を含む）である。他の有羊膜類とは異なり、単弓類は単一の側頭窓を有する。これは、各眼窩の後ろの頭蓋天井の低い位置に開口部があり、眼窩の下に骨弓が残る。これが「単弓類」という名称の由来である。[8]この特徴的な側頭窓は、約3億1800万年前の後期石炭紀[1]に発達し、この時期に単弓類と竜弓類は分岐したが、その後、初期の哺乳類において眼窩と融合した。

単弓類が進化した基底有羊膜類（爬虫類形質）は、歴史的には単に「爬虫類」と呼ばれていました。そのため、古典分類学では、基底群の単弓類は哺乳類のような爬虫類として記述され、非獣弓類の単弓類は盤竜類または盤竜類級の単弓類とも呼ばれていました。これらの側系統学的用語は現在では好まれなくなり、現代の文献では非公式に（あるいは全く）使用されるのみとなっています。これは、現存するすべての爬虫類が単弓類よりも互いに、そして鳥類とより近縁であることが判明したためです。そのため、「爬虫類」という言葉は、竜弓類の種、あるいはその下位系統群のみを指すように再定義されました。分岐論的な意味では、単弓類は実際には竜弓類の系統の一部ではなく、竜弓類の単系統の姉妹 分類群です。 [9] [10] [11] [12]そのため、新しい「爬虫類」の定義では単弓類を「哺乳類のような爬虫類」と呼ぶのは誤りであり、現在では幹哺乳類、原哺乳類、準哺乳類、汎哺乳類と呼ばれています。[13] [14] [15]盤竜類級の単弓類の系統のほとんどは、ペルム紀前期末のいわゆるオルソンの絶滅の時期に、スフェナコドン類盤竜類から進化したより進化した獣弓類に置き換えられました。

単弓類はペルム紀（2億9900万年前～2億5100 万年前）最大の陸生脊椎動物で、これに匹敵するのはスクトサウルスなどの大型パレイアサウルス類の半爬虫類のみであった。後期古生代から前期中生代にかけては、単弓類が陸上の主要な捕食者であり、ペルム紀にはディメトロドン、ティタノフォネウス、イノストランセビアなどの真蛹竜類が、前期三畳紀にはモスコリヌスなどの獣歯類が頂点捕食者であった。単弓類の個体数と多様性はカピタニアン大量絶滅とペルム紀-三畳紀絶滅によって大幅に減少し、三畳紀まで生き残った獣弓類はディキノドン類と真蛹竜類（獣頭類とキノドン類からなる）の2つのグループのみであることが知られている。これらの獣弓類は中生代初期に災害種として復活し、ディキノドン類のリストロサウルスは一時、全陸上種の95%を占めたが[16] [17] 、スミティアン・スパシアン境界イベント後に再び衰退し、その優勢な地位は主に主竜類の竜弓類（最初は偽鰓類、次に翼竜と恐竜）の台頭に奪われた。哺乳類型類を含むキノドン類プロバイノグナティアは三畳紀以降も生き残った唯一の単弓類であり[18] 、ジュラ紀の間、キノドン類は恐竜との競争を避けるため主に夜行性であった。白亜紀-古第三紀の絶滅で非鳥類の恐竜と翼竜が絶滅した後、新生代には単弓類（哺乳類）が再び優勢になった。[19]

リンネの分類と系統分類

20世紀初頭、単弓類は爬虫類の4つの主要な亜綱の一つと考えられていました。しかし、骨格の詳細な調査により、この考えは否定されました。単弓類は爬虫類と特徴的な側頭孔によって区別されるからです。頭蓋骨のこれらの孔は、より大きな顎の筋肉を付着させ、より効率的な噛み合わせを可能にしました。

その後、単弓類は後期爬虫類の系統であり、徐々に哺乳類的な特徴を帯びて進化し、哺乳類へと進化したと考えられ、「哺乳類型爬虫類」（盤竜類とも呼ばれる）という名称が付けられました。これらは、古生代（初期）の単弓類すべてを指す伝統的な用語となりました。しかし、近年の研究によってこの概念も覆され、爬虫類は現在、単弓類の姉妹群である竜弓類に分類され、単弓類は独自の分類群となりました。[9] [11]

その結果、「哺乳類のような爬虫類」や「盤竜類」といった側系統学用語は時代遅れとみなされ、専門文献では好まれなくなり、代わりに幹哺乳類（あるいは原哺乳類、傍哺乳類）という用語が用いられるようになった。系統学的には、単弓類は生命の樹の独立した枝を構成すると現在では理解されている。[20]単弓類の単系統性は疑いようがなく、「単弓類は哺乳類を含む」や「単弓類は哺乳類を生み出した」といった表現はどちらも同じ系統発生仮説を表現している。この用語法は、動物の系統関係に対する現代の分岐論的アプローチを反映しており、それによれば、有効なグループは共通祖先の子孫すべてを含むグループのみであり、これらは単系統群、あるいはクレードとして知られている。

さらに、爬虫綱（レプティリア）は単系統群に改訂され、単弓綱とは完全に異なるものと考えられており、有羊膜綱内の単弓綱の姉妹群である竜弓綱に属する。[21]

原始的および進化した単弓類

単弓類は伝統的に便宜上、単弓類の進化したグループであり哺乳類が進化した枝である獣弓類と、その他のより原始的な6つの単弓類の科からなる基幹哺乳類（以前は盤竜類として知られていた）に分けられる。[22]基幹哺乳類はすべてトカゲに似ており、大の字型の歩行とおそらく角質の甲板を持つ。一方、獣弓類はより直立した姿勢をとる傾向があり、少なくとも一部の形態ではおそらく毛髪を持つ。従来の分類学では、単弓類は2つの異なる階級を含む。低い体躯の基幹哺乳類はより直立した獣弓類を生み出し、獣弓類はさらに哺乳類を生み出した。従来の脊椎動物の分類では、基幹哺乳類と獣弓類はどちらも単弓類亜綱の目と考えられていた。 [8] [9]

「単弓類」と「獣弓類」の実用的用法と系統学的用法

系統学の命名法では、娘クレードが含まれるため、用語の用法は多少異なります。21世紀に発表されたほとんどの論文では、「盤竜類」は原始的なメンバーの非公式なグループとして扱われています。一方、獣弓類は、伝統的な獣弓類の科と哺乳類の両方を含むクレードとして使用され続けています。

単弓類と獣弓類には現代の哺乳類が含まれますが、実際の使用では、これら 2 つの用語は、ほぼ専ら、哺乳類目 (Mammaliaformes)の外にあるより基底的なメンバーを指すために使用されます。

特徴

時間的な開口部

単弓類は、頭蓋骨の両眼の後ろにある側頭窓と呼ばれる一つの穴によって区別されます。この模式図は、頭蓋骨を左側から見たものです。中央の開口部は眼窩で、その右側の開口部が側頭窓です。

単弓類は頭蓋骨側面の各眼窩後部に側頭窓を進化させた。これは顎筋の新たな付着部位を提供した可能性がある。双弓類でも同様の進化が起こり、両眼の後ろに1つではなく2つの開口部を進化させた。元々、頭蓋骨の開口部は頭蓋骨内部を顎筋のみで覆っていたが、高等獣弓類や哺乳類では蝶形骨が拡大して開口部を閉鎖した。その結果、開口部の下縁は頭蓋骨の下縁から伸びる弓状の形状となった。

歯

エオティリス、複数の犬歯を持つ初期の単弓類

単弓類は分化した歯を持つという特徴がある。これには犬歯、臼歯、切歯が含まれる。[23]分化の傾向は、一部の迷弓歯類や初期の無弓類爬虫類に見られ、上顎の最初の歯が肥大し、一種の原犬歯を形成するという形で見られる。この特徴は後に双弓類では失われたが、単弓類ではさらに発達した。初期の単弓類は2本、あるいは3本の肥大した「犬歯」を持つこともあったが、獣弓類では上顎の半分に1本ずつ犬歯を持つというパターンに落ち着いた。下顎の犬歯は後に発達した。

顎

顎の変遷は分類の手段として有効である。爬虫類のような状態から哺乳類のような状態へと年代順に進化した他のほとんどの化石の特徴も、この顎の変遷に倣っているからである。哺乳類では下顎は歯の付いた単一の骨 (歯骨) から成り、現代および先史時代の爬虫類の下顎はより小さな骨の集合体 (歯骨、関節骨など) から成っている。単弓類へと進化するにつれ、これらの顎骨は小型化して失われるか、関節骨の場合は徐々に耳の中に移動して中耳骨の 1 つを形成した。現代の哺乳類は槌骨、砧骨、アブミ骨を持っているが、基底的単弓類 (他のすべての四肢動物と同様) はアブミ骨しか持っていない。槌骨は関節骨 (下顎の骨) から派生し、砧骨は方形骨(頭蓋骨) から派生している。[24]

哺乳類の顎の構造は、歯骨-鱗状骨関節によっても区別される。この形態の顎関節では、歯骨は鱗状骨の関節窩として知られる窪みと接続を形成する。対照的に、爬虫類や非哺乳類の単弓類を含む他のすべての顎脊椎動物は、下顎のより小さな骨の 1 つである関節骨が頭蓋の方形骨と呼ばれる骨と接続して関節方形骨顎関節を形成する顎関節を有する。哺乳類への移行形態では、顎関節は、鱗状骨に接続せず、後退した関節骨で方形骨に接続する大きな下顎骨 (哺乳類の歯骨に類似) で構成される。

口蓋

時が経つにつれ、単弓類はより哺乳類的になり、爬虫類的ではなくなるにつれて、口と鼻腔を隔てる二次口蓋を発達させ始めました。初期の単弓類では、二次口蓋は上顎の側面に形成され始めましたが、口と鼻孔は依然として繋がっていました。

最終的に、口蓋の両側は一緒に湾曲し始め、C字型ではなくU字型を形成しました。口蓋はまた、喉に向かって後方に伸び始め、口全体を固定し、完全な口蓋骨を形成しました。上顎骨も完全に閉じています。初期の真歯類の化石には、口蓋の始まりがはっきりと見られます。後のトリナクソドンは完全に閉じた完全な口蓋を持ち、明確な進化を遂げています。[25]

皮膚と毛皮

ラッコは現代の哺乳類の中で最も密度の高い毛皮を持っています。

現生哺乳類のほとんどに見られる毛皮で覆われた腺性の皮膚に加えて、現生および絶滅した単弓類は、皮骨（皮膚に埋め込まれた骨の装甲）、鱗板（真皮の保護構造で、角質で覆われていることが多い）、毛または毛皮、鱗状の構造（センザンコウや一部の齧歯類のように、毛が変性して形成されることが多い）など、様々な変化した皮膚被覆を有しています。爬虫類の皮膚は比較的薄いのに対し、哺乳類の皮膚は厚い真皮層を有しています。[26]

単弓類の祖先の皮膚のタイプは議論の対象となっている。おそらく最古の単弓類であるアサフェステラのタイプ標本には、鱗が保存されている。[27]表皮の鱗の印象は、ドイツのタンバッハ層で発見されたペルム紀前期（サクマリア紀）の単弓類の生痕化石であるブロマッカーイクヌス・レキエセンスに保存されており、これはディメトロプスとの関連に基づいて、スフェナコドン類に属する可能性が高い唯一の初期単弓類の体印象である。[28]初期単弓類のうち、2種の小型のvaranopidのみが皮骨を持つことが見つかっている。[29]化石化した皮骨の列は、首と背中に骨の装甲があったことを示している。しかし、最近のいくつかの研究は、Varanopidaeを単弓類に配置することに疑問を投げかけており、[30] [31]他の研究は反論し、この従来の配置を支持している。[32] [33]皮膚の印象から、初期の単弓類基底部には下面と尾に長方形の鱗板があったことが示唆されている。[34] [35]盤竜の鱗板は、現代のワニやカメに見られるものと同様に、角質の層で覆われた重なり合わない真皮構造であったと考えられる。これらは、哺乳類の毛や鳥類の羽毛のような表皮の特徴であるトカゲやヘビの鱗とは構造が異なっていた。[36]最近、アセンドナヌス属の皮膚の印象から、少なくともバラノプシド類は有鱗類に似た鱗を発達させたことが示唆されている。[37]

体毛や乳腺などの哺乳類の特徴がいつ最初に現れたのかは、化石が軟部組織の直接的な証拠を提供することが稀であるため、現在のところ正確にはわかっていません。後期ペルム紀の獣弓類であるエステメノスクスの非常に保存状態の良い頭骨には、腺のくぼみと思われるもののある滑らかな皮膚が保存されており、 [38]半水生動物として知られています。[39]ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントで発見され、ミイラの状態で化石化した小型リストロサウルスも同様に、毛のないへこんだ皮膚を示しています。 [40]毛の痕跡がはっきりと残っている化石として知られている最古のものは、カロビアン（中期ジュラ紀後期）のカストロカウダといくつかの同時代のハラミユダンで、どちらも非哺乳類の哺乳類です[41] [42]（ただし、下記参照）。より原始的なキノドン類も、推測される温血動物としての代謝に基づき、毛皮または毛皮のような体毛を持っていたと仮説が立てられている。[43]初期のキノドン類における毛皮のより直接的な証拠として、おそらくひげと関連した吻部の小さな穴が提案されているが、そのような穴はひげを持たない爬虫類にも見つかっている。[43]カストロカウダよりも原始的な他の非哺乳類キノドン類、例えばモルガヌコドンには、毛づくろいと毛皮の維持に関連するハーダー腺があったという証拠がある。非哺乳類型にこれらの腺が明らかに存在しないことは、毛皮が単弓類の進化のその時点まで出現しなかったことを示唆しているのかもしれない。[43]毛皮やそれに関連する真の温血動物の特徴は、一部の単弓類が非常に小型で夜行性になり、より高度な代謝が必要になるまで現れなかった可能性がある。[43]単弓類における夜行性の最も古い例は、3億年以上前に生息していた種に見られたと考えられている。[44]

しかし、ロシア、そしておそらく南アフリカから発見された後期ペルム紀の 糞石は、少なくとも一部の単弓類がこの時代に既に哺乳類以前の毛を有していたことを示しています。これらは単弓類に毛のような構造が残された最古の痕跡です。[45] [46]

乳腺

初期の単弓類は、後期石炭紀に進化の過程で初めて発見されたとされる[47]頃まで遡り、羊皮紙のような殻（革質）の卵を産んでいた可能性がある[48] 。この卵は、現代の爬虫類や単孔類の多くと同様に、石灰化層を欠いていた。これは、単弓類の卵の化石証拠が今日まで存在しない理由も説明できるかもしれない[49] 。単弓類は乾燥に弱かったため、アポクリン腺のような分泌物が卵の湿潤状態を保っていた可能性がある[47]。

オフテダルによれば、初期の単弓類は卵を水分を多く含んだ土に埋め​​、湿った皮膚との接触で水分を補給したか、単孔類（ハリモグラは卵と子を一時的な袋で運ぶ[50] [51]）のように湿った袋に入れて運んでいた可能性があるが、この方法では親の移動性が制限される。単弓類における卵の世話は、単に卵を埋めるのではなく、後者の方法が原始的であった可能性がある。親の移動性に関する制約は、採餌活動中などの活動中に卵を巣に「停泊」させ、定期的に水分補給することで解決されたと考えられる。これにより、一度に袋（または袋群）に収まるよりも多くの卵を産むことが可能になり、袋に入れて運ぶのが面倒な大きな卵の世話も容易になったと考えられる。オフテダルの推測の根拠は、多くの無尾両生類が卵やオタマジャクシを皮膚に付着させたり、皮膚の「袋」の中に埋め込んだりできること、そしてほとんどのサンショウウオが卵を湿らせるために体を丸めるという事実である。両グループとも腺皮膚を持っている。[49]

このメカニズムに関与する腺は、後に毛包と関連して多様な分泌様式を持つ真の乳腺へと進化した。乳成分の進化的起源の比較分析は、これらの腺からの分泌物が真の哺乳類が出現するはるか以前に（一部の成分はおそらく単弓類と竜弓類の系統の分岐よりも古い時代に遡る） 、複雑で栄養豊富な乳へと進化したというシナリオを支持している。キノドン類はほぼ確実にこの乳を産生することができ、これにより卵黄の質量と卵の大きさが徐々に減少した。その結果、乳が主要な栄養源となったことで孵化した幼生は晩成性となり、その証拠として、進化したキノドン類だけでなく哺乳類においても、体の大きさが小さく、恥骨の存在と歯の置換が限られていることが挙げられる。[47] [48]

パタギア

空中移動は、哺乳類以外のハラミヤ科キノドン類で初めて開始されました。アルボロハラミヤ、シアンショウ、マイオパタギウム、そしてヴィレヴォロドンは、四肢と尾に広がる毛皮に覆われた翼膜が非常によく保存されています。これらの指はコウモリやヒヨケザルの指に似ており、翼を支えるだけでなく、木の枝にぶら下がるという役割も担っていると考えられます。[52]

真正哺乳類の中で、空中移動はボラティコテリウム科 ユートリコノドント類で初めて確立された。ボラティコテリウムの化石には、繊細な皺が刻まれた非常に保存状態の良い毛皮質の飛膜が見られ、その飛膜は非常に広範囲に及び、保存状態の悪い手足を「挟み込むように」尾の付け根まで伸びていた。[53]近縁種の アルゲントコノドンも、飛翔時のストレスに適応した同様の大腿骨を有しており、同様の生活様式を示唆している。[54]

獣類哺乳類が動力飛行と滑空を達成したのは、これらの初期の飛行士が絶滅してからずっと後のことであり、最も古い滑空可能な後獣類とコウモリは暁新世に進化した。[55]

代謝

最近、石炭紀後期のオフィアコドンの時代にはすでに恒温性が発達していたことが発見されました。安定した構造を維持しながら急速に成長できる特殊な骨である線維板状骨の存在は、オフィアコドンが体内の高い体温を利用して、現代の恒温動物に匹敵する急速な成長を遂げていたことを示しています。[56]

進化の歴史

アーキオティリスは、発見された最も古い単弓類の一つである。
コティロリンクス(背景)、オフィアコドン、ヴァラノプスは、ペルム紀初期まで生息していた初期の単弓類です。

単弓類の進化の過程において、適応放散の開始時点における祖先種は、派生的な肉食動物となる傾向があった。単弓類の適応放散は、一般的に絶滅イベント後に発生し、生物圏が枯渇し、新たに進化した種が埋めるべきニッチが空いた後に起こった。哺乳類以外の単弓類において、急速に多様化する系統を生み出した種は、体長が小型と大型の両方であったが、後期三畳紀以降、新しい単弓類系統の祖先は、一般的に小型で非特化型の汎用種であった。[57]

最古の単弓類アサフェステラは、最古の竜弓類ヒロノムスと共存していた。ヒロノムスは石炭紀後期のバシコルトスタン期に生息していた。[27] [15]これは現在では非公式に幹哺乳類、あるいは原始哺乳類（以前は盤竜類と呼ばれていた）としてまとめられている多くの種類の原始的単弓類のうちの1つである。初期の単弓類は分布を広げ多様化し、石炭紀後期からペルム紀前期にかけて支配的な陸上捕食者となり、全長は最大6メートル（20フィート）にまで達する最大の陸生動物となった。彼らは無防備でずんぐりとした体格で、おそらく冷血動物で、脳は小さかった。ディメトロドンのように体温を上げるのに役立ったと思われる大きな帆を持つものもいた。いくつかの残存グループは後期ペルム紀まで存続したが、後期ペルム紀中期までにはすべて絶滅するか、後継種である獣弓類に進化した。[58]

モスコプスは南アフリカの中期ペルム紀に生息したタピノケファルス類である

獣弓類は、単弓類の中でもより進化したグループであり、中期ペルム紀に出現し、中期ペルム紀および後期ペルム紀最大の陸生動物を擁していました。獣弓類には草食動物と肉食動物が含まれており、ネズミほどの大きさの小型動物（例：ロベリア）から、1トン以上の大型でずんぐりとした草食動物（例：モスコプス）まで、多岐にわたりました。数百万年にわたって繁栄した後、これらの繁栄した動物は、約2億5000万年前のペルム紀-三畳紀の大量絶滅によってほぼ絶滅しました。これは地球史上最大の絶滅であり、シベリアトラップ火山噴火 に関連していると考えられています。

ニッカサウルスはロシアの中期ペルム紀に生息した謎めいた単弓類です。
リストロサウルスはペルム紀-三畳紀の大量絶滅直後には最も一般的な単弓類であった。

初期の三畳紀の新たな地形で成功を収めた獣弓類はごくわずかで、リストロサウルスとキノグナトゥスが挙げられます。後者は三畳紀初期に後期に出現しました。しかし、彼らは初期の主竜類（後に恐竜の祖となる）と共存しており、スミティアン-スパシアン境界イベント以降、恐竜が優勢なニッチを奪いました。ユーパルケリアのようなこれらの主竜類の中には小型で軽装のものもいましたが、エリスロスクスのように最大の獣弓類と同等かそれ以上の大きさのものもありました。

ペルム紀の大量絶滅後、単弓類は3系統しか生き残らなかった[59]。最初の系統はテロセファリア類で、三畳紀の最初の2000万年間のみ存続した。2番目は、ディキノドン類（カンネメイエリ科など）として知られる、嘴を持つ特殊な草食動物で、中には1トン以上にもなる大型の個体も含まれていた。そして最後に、オレネキアン期のユーキノドン類を含む、肉食、草食、昆虫食へと進化したキノドン類が出現した。その初期の代表例としては、キノグナトゥスが挙げられる。

キノグナトゥスは三畳紀最大の捕食性キノドン類であった。

大型のディキノドン類とは異なり、キノドン類は三畳紀が進むにつれて次第に小型化し、より哺乳類に似た形態へと変化していった。ただし、トルキドキノドンのような一部の種は大型のままであった。最初の哺乳類形質は、後期三畳紀のノーリアン期初期、約2億2500万年前にキノドン類から進化した。

初期の獣弓類からキノドン類、真キノドン類、そして哺乳類へと進化する過程で、下顎の主要な骨である歯骨が周囲の骨に取って代わりました。こうして下顎は徐々に一つの大きな骨となり、いくつかの小さな顎骨が内耳へと移行し、高度な聴覚を可能にしました。

レペノマムスは中生代最大の哺乳類であった。

気候変動、植生の変化、生態系の競争、あるいはこれらの要因の組み合わせによるものかは定かではないが、残存していた大型のキノドン類（トラヴェルソドン科に属する）とディキノドン類（カンネメイエリ科に属する）のほとんどは、大型の非恐竜性主竜類のほとんどを絶滅させた三畳紀-ジュラ紀絶滅よりも前のレーティアン期までに姿を消していた。残存していた中生代単弓類は小型で、トガリネズミほどの大きさからアナグマのような哺乳類レペノマムスまで様々であった。

トリティロドンはジュラ紀初期に生息していたキノドゥス科の恐竜です。

ジュラ紀と白亜紀には、トリティロドンなどの哺乳類以外のキノドン類が小型で、ネコより大きくなったキノドン類はいなかった。ジュラ紀と白亜紀のキノドン類のほとんどは草食性だったが、一部は肉食性だった。三畳紀末頃に初めて出現したトリテレドン科は肉食性で、ジュラ紀中期まで存続した。もう一方のトリティロドン科はトリテレドン類と同時に初めて出現したが、草食性だった。このグループは白亜紀前期末に絶滅した。ディキノドン類は一般に三畳紀末頃に絶滅したと考えられているが、オーストラリアのクイーンズランド州の白亜紀の岩石から6つの骨の化石が発見され、このグループが生き残った証拠があった。[60]もしこれが事実であれば、ゴンドワナ大陸にはディキノドン類の重要なゴースト系統が存在することになる。しかし、これらの化石は2019年に更新世のものであり、おそらくディプロトドン類の有袋類に属すると再記載された。[61]

現在、哺乳類として知られる単弓類は5,500種存在し、水生（鯨類）と飛翔（コウモリ）の両種、そして史上最大の動物（シロナガスクジラ）が含まれます。ヒトも単弓類です。ほとんどの哺乳類は胎生で、卵を産むのではなく、生きた子供を出産しますが、単孔類は例外です。

三畳紀とジュラ紀の現生哺乳類の祖先、そしてその近縁種は、代謝率が非常に高かった。これは、食物（一般的には昆虫と考えられている）をはるかに大量に摂取することを意味していた。迅速な消化を促進するため、これらの単弓類は咀嚼（噛むこと）と、咀嚼を助ける特殊な歯を進化させた。また、四肢は体側ではなく体の下に動くように進化し、移動中により効率的に呼吸できるようにした。[62]これにより、より高い代謝要求に対応することが可能になった。

人間関係

以下は、最も一般的に受け入れられている単弓類の系統発生の系統図であり、哺乳類を含む長い幹の系統と、獣歯類、獣弓類、棘歯類などのより基底的な系統を示している。[63] [64]

単弓類の系統発生における不確実性の大部分は、従来盤竜類に分類されてきた形態を含む、このグループの最も初期の構成員に見られる。最も初期の系統発生解析の一つとして、BrinkmanとEberth (1983) は、Varanopidae科をCaseasauria科と共に単弓類系統の最も基底的な分岐として位置付けた。Reisz (1986) はVaranopidae科をCaseasauria科から除外し、より派生的な系統に位置付けた。多くの解析ではCaseasauria科が最も基底​​的な単弓類クレードであるとされているが、Bensonの解析 (2012) では、Ophiacodontidae科とVaranopidae科を含むクレードを最も基底的な単弓類と位置付け、Caseasauria科はより派生的な位置を占めているとしている。ベンソンは、この系統樹の改訂は、頭蓋骨以外の骨格の特徴、すなわち頭蓋骨後部の特徴を解析に取り入れたことによるものだと述べている。頭蓋骨または頭蓋骨の特徴のみを解析に取り入れた場合でも、カセアサウリアは最も基底的な単弓類クレードであった。以下は、ベンソンの解析（2012年）を修正した系統樹である。 [65]

しかし、新たに記載された基底的カゼイド類とエオチリダ類を含む基底的単弓類の系統発生に関する最近の研究[66]により、カセアサウリアは他の全ての単弓類の姉妹という位置に戻されました。Brocklehurstら（2016）[66]は、ベンソン（2012）がカセアサウリアをスフェナコドン科およびエダフォサウルス科と統合するために用いた頭蓋骨以降の多くの特徴が、新たに発見されたエオチリダ類の頭蓋骨以降の標本には存在せず、したがって収斂的に獲得されたことを実証しました。

参照

注記

  1. ^ ギリシア語: συν-、ローマ字:  syn-、直訳すると 「一緒に」+ ἁψίς ( apsís、「アーチ」) > * συναψίδης ( synapsídes ) 「融合したアーチを持つ」; theropsids (ギリシア語、「獣の顔」)と同義

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さらに読む

WikispeciesにはSynapsidaに関する情報があります。
  • 単弓類 - 盤竜類 - 古生代
  • 移行期脊椎動物化石 -原始的単弓類から哺乳類に至る進化の過程における重要な移行期属の記述を含む