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社会性捕食者：肉食アリは協力して、自分よりもはるかに大きなセミを食べます。

捕食とは、ある生物（捕食者）が別の生物（獲物）を殺して食べる生物学的相互作用です。これは、寄生や微小捕食（通常は宿主を殺さない）、寄生性（最終的には必ず宿主を殺す）を含む一般的な摂食行動の1つです。多くの捕食者も腐肉食を行いますが、これは死んだ獲物を腐肉食することとは異なります。種子捕食者や破壊的な果食者は捕食者である ため、捕食は草食と重なります

捕食行動は生物によって大きく異なります。多くの捕食者、特に肉食動物は、独自の狩猟戦略を進化させてきました。追跡捕食は獲物を積極的に探し、追跡する一方、待ち伏せ捕食者は獲物が捕獲の機会を待つため、しばしばステルスや攻撃的な擬態を用います。他の捕食者は日和見主義的または雑食性で、捕食は時折しか行いません。

ほとんどの絶対肉食動物は狩猟に特化しています。獲物を感知するために、視覚、聴覚、嗅覚などの鋭い感覚を持っている場合があります。多くの捕食動物は、獲物をつかみ、殺し、切り刻むために鋭い爪や顎を持っています。大型ネコ科動物などの大型肉食動物がより大きな獲物を殺すには、通常、体力が必要です。その他の適応には、ステルス、持久力、知性、社会行動、そして狩猟効率を向上させる攻撃的な擬態 などがあります

捕食は獲物に強力な選択的影響を与え、獲物は警戒色、警戒音やその他のシグナル、カモフラージュ、防御力の高い種への擬態、防御用の棘や化学物質といった、捕食者に対する適応を発達させます。捕食者と獲物は、適応と反適応のサイクルである進化的軍拡競争に巻き込まれることがあります。捕食は少なくともカンブリア紀 以来、進化の主要な原動力となってきました。

定義

クモバチは宿主を麻痺させ、最終的には殺しますが、捕食者ではなく寄生者と考えられています

最も基本的なレベルでは、捕食者は他の生物を殺して食べます。しかし、捕食の概念は広範で、文脈によって定義が異なり、多様な摂食方法が含まれます。さらに、獲物の死につながる関係は必ずしも捕食とは呼ばれません。ヒラタバチなどの寄生バチは、宿主の体内または表面に卵を産みます。卵は孵化して幼虫になり、宿主を食べて宿主は必然的に死にます。動物学者は一般的にこれを寄生の一種と呼びますが、寄生者は従来、宿主を殺さないと考えられています。捕食者は生涯にわたって多くの獲物を捕獲するのに対し、寄生バチの幼虫はたった1匹の獲物しか捕獲しないか、少なくとも1回だけ餌が供給されるという点で、寄生バチとは異なると定義できます。[1] [2]

捕食と他の摂食戦略の関係

他にも難しい、あるいは境界線を越えたケースがあります。微小捕食者は、捕食者と同様に、他の生物だけを餌とする小動物です。生きた動物の血を吸うノミや蚊、生きた植物の樹液を吸うアブラムシなどが含まれます。しかし、通常、宿主を殺さないため、現在では寄生虫と考えられることが多くなっています。[3] [4]植物プランクトンや微生物の塊を食べる動物は、餌となる生物を消費して殺すため、捕食者です。一方、葉を食べる草食動物は、餌となる植物が通常、攻撃を生き延びるため、捕食者ではありません。[5]動物が種子（種子捕食または穀食）や卵（卵捕食）を食べる場合、生物全体を消費しているため、定義上、捕食者となります。[6] [7] [8]

腐肉食動物、つまりすでに死んでいる生物だけを食べる生物は捕食者ではありませんが、ジャッカルやハイエナなど多くの捕食者は機会があれば腐肉食をします。[9] [10] [5]無脊椎動物の中では、スズメバチなどの社会性スズメバチは、他の昆虫を狩ると同時に腐肉食もします。[11]

分類学的範囲

哺乳類や鳥類における捕食者の例はよく知られていますが、[12]捕食者は節足動物を含む幅広い分類群に見られます。昆虫では、カマキリ、トンボ、クサカゲロウ、サソリバエなどが一般的です。ハンノキバエなどの一部の種では、幼虫のみが捕食性です（成虫は食べません）。クモは捕食性であり、サソリ、ムカデなどの他の陸生無脊椎動物も捕食性です一部のダニ、カタツムリ、ナメクジ、線虫、プラナリアなど。[13]海洋環境では、ほとんどの刺胞動物（例：クラゲ、ヒドロ虫）、有櫛動物（例：クシクラゲ）、棘皮動物（例：ヒトデ、ウニ、サンドドル、ナマコ）、扁形動​​物は捕食性です。[14]甲殻類では、ロブスター、カニ、エビ、フジツボが捕食性であり、[15]甲殻類はほぼすべての頭足動物（タコ、イカ、コウイカを含む）に捕食されます。[16]

ゾウリムシは、細菌を餌とする捕食性繊毛虫です

種子捕食は哺乳類、鳥類、昆虫に限られていますが、ほぼすべての陸生生態系で見られます。[8] [6]卵捕食には、一部のコルブリッド ヘビのような専門的な卵捕食者と、キツネやアナグマのように卵を見つけると機会主義的に捕食する汎用動物の両方が含まれます。[17] [18] [19]

ウツボカズラ、ハエトリグサ、モウセンゴケなどの一部の植物は肉食性で、昆虫を捕食します。[12]植物による捕食方法は多種多様ですが、多くの場合、餌となる罠、機械的刺激、電気刺激などを利用して最終的に獲物を捕獲し、捕食します。[20]一部の肉食菌は、締め付けリング状の能動的な罠、または粘着構造を持つ受動的な罠を使って線虫を捕獲します。[21]

多くの種の原生動物（真核生物）と細菌（原核生物）は他の微生物を捕食します。この摂食様式は明らかに古くから存在し、どちらのグループでも何度も進化してきました。[22] [12] [23]淡水および海洋の動物プランクトンでは、単細胞か多細胞かにかかわらず、植物プランクトンや小型動物プランクトンを捕食することが一般的であり、ナノ鞭毛虫、渦鞭毛虫、繊毛虫、ワムシ、多様なメロプランクトンの幼生、そして2つのグループの甲殻類、すなわちカイアシ類と枝角類に多く見られます。[24]

採餌

捕食者の基本的な採餌サイクル。いくつかのバリエーションが示されています。[25]

捕食者は餌を得るために、獲物を探し、追跡し、殺さなければなりません。これらの行動は採餌サイクルを形成します。[26] [27]捕食者は獲物の地理的分布に基づいてどこで探すかを決定する必要があり、獲物を見つけたら、追跡するか、より良い選択肢を待つかを判断しなければなりません。追跡を選択した場合、その身体能力によって追跡のモード（例：待ち伏せまたは追跡）が決まります。[28] [29]獲物を捕らえた後、それを扱う（例：殺す、殻や棘を取り除く、そして摂取する）ためにエネルギーを費やす必要がある場合もあります。[25] [26]

捕食者は、待ち伏せから活発なあるいは広範囲にわたる採餌まで、探索モードの選択肢を持っている。[30] [25] [31] [32]待ち伏せ法は、獲物が密集していて動きやすく、捕食者のエネルギー必要量が少ない場合に最適な方法である。[30]広範囲にわたる採餌はより多くのエネルギーを消費し、獲物が動かずまばらに分布している場合に用いられる。[28] [30]探索モードには連続体があり、移動間隔は数秒から数ヶ月に及ぶ。サメ、マンボウ、食虫鳥、トガリネズミはほとんど常に動いているが、造網クモ、水生無脊椎動物、カマキリ、チョウゲンボウはほとんど動かない。その中間では、チドリなどの海岸鳥類、クラッピーなどの淡水魚、テントウムシの幼虫（テントウムシ）は、積極的に探索と環境のスキャンを交互に行っている。[30]

マユグロアホウドリは、餌を見つけるために、ほぼ空の海を数百キロメートルも定期的に飛行します

獲物の分布はしばしば密集しており、捕食者は獲物が密集している場所を探し、その場所内を探索することで対応します。[ 25 ]餌がパッチ状に見つかる場合、例えばほとんど何もない海にまれにしかいない魚群など、探索段階では捕食者はそれぞれの餌場を見つけるためにかなりの時間とエネルギーを費やして移動する必要があります。[33]例えば、マユグロアホウドリは定期的に約700キロメートル（430マイル）の範囲を餌を求めて飛行し、繁殖期には子育てのために餌を集める最大3,000キロメートル（1,860マイル）の餌場まで飛行します。[a] [34]静止した獲物の場合、一部の捕食者は適切なパッチの場所を学習し、一定の間隔でそこに戻って餌を食べることができます。[33]探索のための最適な餌場戦略は、限界値定理を用いてモデル化されています。[35]

探索パターンはしばしばランダムに見えます。その一例がレヴィ歩行で、短い歩幅の集まりと時折長い歩幅を伴う傾向があります。これは、細菌、ミツバチ、サメ、そして人間の狩猟採集民を含む、多種多様な生物の行動によく当てはまります。 [36] [37]

評価

ナミテントウは、アブラムシの獲物として良質の植物を選択する。

獲物を見つけたら、捕食者はそれを追いかけるか、それとも探し続けるかを決めなければなりません。その決定は、それに伴うコストと利益によって決まります。昆虫を採餌する鳥は、探すのに多くの時間を費やしますが、捕まえて食べるのは簡単で迅速です。そのため、鳥にとって効率的な戦略は、見つけた美味しい昆虫をすべて食べることです。対照的に、ライオンやハヤブサなどの捕食者は獲物を簡単に見つけますが、捕まえるには多くの労力を要します。その場合、捕食者はより選択的になります。[28]

考慮すべき要素の1つはサイズです。獲物が小さすぎると、それが提供するエネルギー量に見合わない可能性があります。大きすぎると、捕まえるのが難しくなる可能性があります。例えば、カマキリは前脚で獲物を捕まえますが、前脚は特定のサイズの獲物を捕まえるのに最適化されています。カマキリはそのサイズからかけ離れた獲物を攻撃することを躊躇します。捕食者の大きさと獲物の間には正の相関関係があります。[28]

捕食者は獲物の場所を評価し、その中で獲物を探すのに時間を費やすかどうかを決定します。[25]これには獲物の好みに関する知識が関係している可能性があります。例えば、テントウムシはアブラムシの獲物に適した植生の場所を選ぶことができます。[38]

捕獲

獲物を捕獲するために、捕食者は、明白な追跡（追跡捕食）から近くの獲物への突然の攻撃（待ち伏せ捕食）まで、さまざまな追跡モードを持っています。[25] [39] [12]待ち伏せと追跡の中間にあるもう1つの戦略は、弾道迎撃です。これは、捕食者が獲物の動きを観察し予測し、それに応じて攻撃を開始する戦略です。[40]

待ち伏せ

待ち伏せ型あるいは待ち伏せ型の捕食者は、ステルスや不意打ちで獲物を捕らえる肉食動物である。動物において、待ち伏せ型捕食は、捕食者が隠れた位置から獲物を見つけるまで周囲を偵察し、発見したら素早く狙いを定めた不意打ち攻撃を実行するという特徴がある。[41] [40]脊椎動物の待ち伏せ型捕食者には、カエルや、エンゼルシャーク、ノーザンパイク、イースタンフロッグフィッシュなどの魚類が含まれる。[40] [42] [43] [44]多くの無脊椎動物の待ち伏せ型捕食者には、陸上ではトタテグモやオーストラリアカニグモ、海ではシャコ類が含まれる。 [41] [45] [46]待ち伏せ型捕食者は、視野を狭める代わりに隠れるための巣穴を構築することが多く、隠蔽性を高める。一部の待ち伏せ型捕食者はまた、攻撃範囲内の獲物を引き付けるためにルアーを使用する。[40]一度攻撃を開始すると変更できないため、獲物を捕らえるには捕獲動作を素早く行う必要があります。[40]

弾道迎撃

カメレオンは粘着性のある舌を発射して獲物を攻撃します

弾道迎撃とは、捕食者が獲物の動きを観察し、その動きを予測し、迎撃経路を算出し、その経路上で獲物を攻撃する戦略です。これは、捕食者が獲物の動きに合わせて攻撃を調整するという点で、待ち伏せ捕食とは異なります。[40]弾道迎撃では、短い計画期間が必要となり、獲物に逃げる機会を与えます。カエルの中には、ヘビが攻撃を開始するまでジャンプするのを待つものもいます。これにより、ヘビが攻撃を再調整する時間が短縮され、ヘビがリアルタイムでカエルを迎撃するために必要な角度調整が最大化されます。[40]弾道捕食者には、トンボなどの昆虫、テッポウウオ（水噴射で攻撃）、カメレオン（舌で攻撃）、一部のコルブリッドヘビなどの脊椎動物が含まれます。[40]

追跡

追跡捕食において、捕食者は逃げる獲物を追いかける。獲物が一直線に逃げる場合、捕食者が獲物より速いかどうかによってのみ捕獲が決まる。[40]獲物が逃げる際に方向転換する場合、捕食者は獲物に近づく際に平行移動などの新しい迎撃経路をリアルタイムで計算して追従する必要がある。 [40]多くの追跡捕食者は追跡を開始する前にカモフラージュを使って獲物にできるだけ気づかれずに近づく（ストーキング）。 [40]追跡捕食者には、人間、リカオン、ブチハイエナ、オオカミなどの陸生哺乳類、イルカ、シャチなどの海洋捕食者、マグロなどの多くの肉食魚類、[47] [48]ハヤブサなどの猛禽類（猛禽類）、トンボなどの昆虫などが含まれる。[49]

追跡の極端な形態は持久力または持続的な狩猟であり、捕食者は獲物を長距離、時には一度に何時間も追跡することで疲れさせます。この方法は、人間の狩猟採集民や、アフリカリカオンやイエイヌなどのイヌ科動物によって用いられています。アフリカリカオンは極端な持続的な捕食者であり、比較的低速で何マイルも追跡することで個々の獲物を疲れさせます。[50]

追跡捕食の特殊な形態は、ヒゲクジラの突進摂食です。これらの非常に大型の海洋捕食者は、プランクトン、特にオキアミを餌とし、プランクトンの密集地に潜り込み、活発に泳ぎ、大量の水を飲み込み、羽毛状のヒゲ板を通して濾過します。[51] [52]

追跡捕食者は、ライオンやオオカミのように群れで狩りをする社会的なものもあれば、単独で行動するものもあります。[2]

取り扱い

捕食者は獲物を捕らえると、それを扱わなければなりません。多くの捕食魚のように、鋭い棘や毒のある棘を持つなど、食べるのが危険な獲物の場合は、非常に慎重に扱わなければなりません。イクタルリダエ科などのナマズ類は、背中（背鰭）と腹（胸鰭）に棘があり、直立姿勢で固定されます。捕獲されたナマズは暴れ回るため、これらの棘が捕食者の口を突き刺し、致命傷を与える可能性があります。ミサゴのような魚食鳥類の中には、獲物を食べる前に引き裂くことで棘の危険を回避するものもあります。[53]

単独捕食と社会捕食

社会的捕食では、捕食者の集団が協力して獲物を捕獲します。これにより、単独では倒せないほど大きな生物を捕獲することが可能になります。例えば、ハイエナとオオカミは協力してバッファローほどの大きさの草食動物を捕獲し、ライオンはゾウさえも狩ります。[54] [55] [56]また、獲物をフラッシュさせ、狭い範囲に追い込むなどの戦略によって、獲物をより容易に捕獲できるようにします。例えば、混合群れの鳥が餌を探しているとき、前方の鳥が昆虫を追い出し、それを後方の鳥が捕獲します。ハシナガイルカは魚の群れの周りに円を描いて内側へ移動し、魚を200倍に集めます。[57]チンパンジーは社会的に狩りをすることで、単独で狩れば容易に逃げるコロブスザルを捕獲することができ、協力するハリスホークはウサギを捕獲することができます。[54] [58]

社会性捕食者であるオオカミは、協力してバイソンを狩り、殺します。

異なる種の捕食者は、獲物を捕まえるために協力することがあります。サンゴ礁では、ハタやサンゴマスなどの魚が、自分たちでは近づけない獲物を見つけると、オオウツボ、ナポレオンフィッシュ、タコに合図を送ります。これらの捕食者は小さな裂け目にアクセスして獲物を追い出すことができます。[59] [60] シャチは、捕鯨船がヒゲクジラを狩るのを助けることが知られています。[61]

社会的な狩猟により、捕食者はより広範囲の獲物に取り組むことができるが、捕獲した食物をめぐる競争のリスクがある。単独行動の捕食者は、捕まえたものを食べる機会が増えるが、それを捕まえるためのエネルギー消費量が増え、獲物が逃げるリスクが高まる。[62] [63]待ち伏せ型の捕食者は、自身が獲物になるリスクを減らすために単独で行動することが多い。[64]食肉目（ネコ科、イヌ科、クマ科を含むグループ）の陸生種245種のうち、177種が単独行動であり、野生のネコ科動物37種のうち35種が単独行動であり、[65]ピューマとチーターもこれに含まれる。[62] [2]しかし、単独行動のピューマは他のピューマが獲物を分かち合うことを許容し、[66]コヨーテは単独行動と社会行動のどちらでもなり得る。[67]その他の単独性捕食者には、ノーザンパイク[68] 、 コモリグモ、節足動物の中の数千種の単独性スズメバチ[69] [70]、そして多くの微生物や動物プランクトン[22]が含まれます。

特化

身体的適応

自然淘汰の圧力を受けて、捕食者は獲物を検知し、捕獲し、殺し、消化するための様々な身体的適応を進化させてきました。これには、スピード、敏捷性、ステルス性、鋭い感覚、爪、歯、フィルター、そして適切な消化器系が含まれます。[71]

捕食者は獲物を見つけるために、視覚、嗅覚、聴覚が非常に発達しています。[12]フクロウやハエトリグモなど多様な捕食者は前向きの目を持ち、比較的狭い視野で正確な両眼視力を提供しますが、獲物となる動物は全方位視力がそれほど鋭くないことがよくあります。キツネなどの動物は、獲物が雪や土の下に2フィート（60cm）隠れていても、その匂いを嗅ぎ分けることができます。多くの捕食者は鋭い聴覚を持っており、反響定位する コウモリなど、音を能動的または受動的に利用して狩りをする動物もいます。[72]

大型ネコ科動物、猛禽類、アリなどの捕食動物は、獲物を捕らえて殺すために強力な顎、鋭い歯、または爪を共有しています。ヘビや、サギやウなどの魚食鳥類などの捕食動物の中には、獲物を丸ごと飲み込むものもいます。ヘビの中には、顎を自由に動かして大きな獲物を飲み込むことができるものもいます。一方、魚食鳥類は、動きが速く滑りやすい獲物を刺してつかむために、槍のような長いくちばしを持っています。[72]魚類などの捕食動物は、軟体動物の装甲殻を砕いたり、開いたりする能力を発達させています。[73]

多くの捕食動物は強靭な体格をしており、自分よりも大きな動物を捕らえて殺すことができます。これは、アリやトガリネズミなどの小型の捕食動物だけでなく、クーガーやライオンのような大きくて筋肉質な肉食動物にも当てはまります。[72] [2] [74]

食性と行動

捕食者は食性と狩猟行動において高度に特化していることが多い。例えば、ヨーロッパオオヤマネコは小型の有蹄類のみを狩る。[75]ヒョウなどは、より機会主義的なジェネラリストで、少なくとも100種を捕食する。[76] [77]スペシャリストは好みの獲物を捕獲することに高度に適応している可能性がある一方、ジェネラリストは好みの獲物が不足しているときに他の獲物に切り替える能力が高い可能性がある。獲物が密集して（不均一に）分布している場合、獲物はより目立ち、より早く見つけられるため、捕食者にとって最適な戦略はより特化していると予測される。[78]これは、動かない獲物を捕食する捕食者には当てはまるようだが、移動する獲物の場合は疑わしい。[79]

サイズ選択的捕食では、捕食者は特定のサイズの獲物を選択します。[80]大きな獲物は捕食者にとって厄介な場合がありますが、小さな獲物は見つけにくく、いずれにしても報酬も少なくなります。このため、捕食者と獲物のサイズの間には相関関係があります。また、サイズは大きな獲物にとっての避難所として機能することもあります。例えば、成体のゾウはライオンによる捕食から比較的安全ですが、幼体は脆弱です。[81]

カモフラージュと擬態

ユキヒョウ（樹木のない高地）、トラ（草原、葦の沼地）、オセロット（森林）、スナドリネコ（水辺の茂み）、ライオン（開けた平原）などのネコ科の動物は、生息地に適した色彩と乱れた模様でカモフラージュしています。[82]

昆虫や魚類などの特定の捕食者は、攻撃的な擬態において、色彩や行動を利用して獲物を誘い込みます。例えば、ホタル科 のメスは他の種の光信号を模倣し、オスのホタルを誘い寄せて捕らえ、食べます。 [83] ハナカマキリは待ち伏せ型の捕食者で、ランなどの花に擬態して獲物を誘い込み、十分に近づくと捕らえます。[84] カエルアンコウは非常によく擬態しており、頭部の棒状の付属器の先端にエスカと呼ばれる餌を付けて、獲物を積極的に誘い寄せます。エスカを優しく振ることで小動物を模倣し、射程圏内に入ると非常に素早い動きで獲物を飲み込みます。[85]

毒

ハコクラゲのような多くの小型捕食者は、毒を使って獲物を捕らえます[86]。また、毒は消化を助けることもできます（ガラガラヘビや一部のクモの場合）。[87] [88]卵の捕食に適応したマダラウミヘビは毒腺が萎縮しており、3本指の毒の遺伝子には不活性化する変異（2つのヌクレオチドの欠失）が含まれています。これらの変化は、獲物を捕らえる必要がないという事実によって説明されます。[89]

電界

電気器官とその中に積み重なった発電細胞の位置を示すデンキエイ（魚類）

捕食魚類のいくつかのグループは、電場を感知して発生させることで獲物を検知、追跡し、時にはデンキエイのように無力化する能力を持っています。[90] [91] [92]電気器官は、改変された神経組織または筋組織に由来します。[93]

生理学

捕食に対する生理学的適応には、捕食細菌が捕食する細菌の細胞壁から複雑なペプチドグリカンポリマーを消化する能力が含まれます。 [23] 5つの主要な綱（魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類）すべての肉食脊椎動物は、草食動物や雑食動物よりも糖とアミノ酸の輸送速度が相対的に低く、これはおそらく、食事中の動物性タンパク質から十分なアミノ酸を摂取しているためです。 [94]

捕食者に対する適応

捕食に対抗するために、獲物は攻撃の各段階で使用するための防御を進化させてきました[95] [12]彼らは発見されることを避けようとします。[96]例えば、カモフラージュや擬態を使うなどします。[97]彼らは捕食者を発見し[98]自分の存在を他の者に警告することができます。[99] [100] 発見された場合、例えば、有毒または不快であるという信号を送ることによって、[101] [102] [103]追跡が利益にならないという信号を送ることによって、またはグループを形成することによって、攻撃の標的になることを避けようとします。[104] [ 105 ]標的になった場合、装甲、針、不快さ、または群がるなどの防御で攻撃をかわそうとします。 [108] [109] [110]そして、捕食者を驚かせたり、 [111] [112] [113]死んだふりをしたり、尾などの体の一部を脱ぎ捨てたり、単に逃げたりすることで、攻撃から逃れることがよくあります。 [114] [115]

共進化

コウモリは夜間に蛾を狩るためにエコーロケーションを使います。

捕食者と獲物は天敵であり、彼らの適応の多くは互いに対抗するように設計されているように見える。例えば、コウモリは昆虫やその他の獲物を探知するための洗練されたエコーロケーションシステムを持ち、昆虫はエコーロケーションの鳴き声を聞き取る能力を含む様々な防御を発達させてきた。[116] [117]オオカミなど、陸上を走る多くの追跡捕食者は、獲物の速度増加に応じて長い手足を進化させた。[118]彼らの適応は進化的軍拡競争、つまり2つの種の共進化の例と特徴付けられる。[119]遺伝子を中心とした進化の見方では、捕食者と獲物の遺伝子は獲物の体をめぐって競合していると考えられる。 [119]しかし、ドーキンスとクレブスの「命と食事」の原理は、この軍拡競争は非対称であると予測しています。捕食者が獲物を捕まえられなかった場合、獲物は食事を失い、捕獲に成功した場合、獲物は命を失います。[119]

捕食者であるトウブサンゴヘビは、攻撃してきた捕食者を殺すほどの毒を持っているため、捕食者が捕食者を避ける場合、この行動は学習ではなく、遺伝しなければなりません。

軍拡競争という比喩は、攻撃と防御における絶え間ない進歩を暗示しています。しかし、これらの適応には代償が伴います。例えば、脚が長くなると折れるリスクが高まり、[120]カメレオンの特殊な舌は、発射体のように機能するため、水を舐めるのに役に立たないため、カメレオンは植物の露を飲まなければなりません。[121]

「命と食事」の原理は、様々な理由から批判されてきました。自然選択における非対称性の程度は、適応形質の遺伝率に部分的に依存します。[121]また、捕食者が十分な量の食事を失うと、自らも命を失います。[120] [121]一方、捕食者はより良い獲物を素早く見つける可能性があるため、失われた食事の適応度コストは予測できません。さらに、ほとんどの捕食者は汎用性が高いため、特定の獲物の適応が捕食者に与える影響は小さくなります。特化は捕食者と被食者の共進化によって引き起こされるため、特化生物の希少性は、捕食者と被食者間の軍拡競争がまれであることを示唆している可能性があります。[121]

与えられた適応が、被捕食者の適応が捕食者の適応を促し、それが被捕食者のさらなる適応によって打ち消されるという共進化の結果であるのかどうかを判断することは困難である。別の説明としては、捕食者が競争相手、自身の捕食者、または危険な被捕食者に適応するエスカレーションが挙げられる。 [122]捕食への明らかな適応は、他の理由で生じた後、攻撃や防御に利用された可能性もある。コウモリの捕食対象となる昆虫の中には、コウモリが出現する前から聴覚が進化しており、縄張り防衛や交尾に用いられる信号を聞き取るために使用されていたものもある。[123]それらの聴覚はコウモリの捕食に応じて進化したが、コウモリにおける相互適応の明確な例はステルスエコーロケーションのみである。[124]

獲物が危険な場合、つまり捕食者に害を及ぼす可能性のある棘、針、毒素、または毒液を持っている場合、より対称的な軍拡競争が発生する可能性があります。捕食者は回避行動で対応することができ、それが擬態の進化を促進します。回避行動は、一般的に獲物との悪い経験から学習されるため、必ずしも進化的な反応ではありません。しかし、獲物が捕食者を殺すことができる場合（サンゴヘビは毒で殺すことができます）、学習の機会はなく、回避行動は遺伝しなければなりません。捕食者は危険な獲物に対して対抗適応で対応することもできます。北米西部では、一般的なガータースネークは、イモリの皮膚に含まれる毒素に対する耐性を獲得しました。[121]

生態系における役割

捕食者は、自身の獲物を食べることによって直接的に生態系に影響を与えるだけでなく、他の種による捕食を減らしたり、草食動物の採餌行動を変えたりするなど、間接的な手段によっても生態系に影響を与えます。例えば、オオカミが川岸の植生に、ラッコがケルプ林に及ぼす生物多様性への影響などが挙げられます。これは、オオヤマネコやカンジキウサギで観察されるサイクルのような個体群動態への影響を説明できるかもしれません。[125] [126] [127]

栄養段階

捕食動物を分類する方法の一つは、栄養段階による分類である。草食動物を捕食する肉食動物は二次消費者であり、その捕食動物は三次消費者、というように分類される。[128]この食物連鎖の頂点には、ライオンなどの頂点捕食者がいる。[129]しかし、多くの捕食動物は食物連鎖の複数の段階から食物を食べており、肉食動物は二次消費者と三次消費者の両方を食べることがある。[130]これは、多くの捕食動物が、他の捕食動物に殺されて食べられるギルド内捕食と闘わなければならないことを意味する。例えば、コヨーテはハイイロギツネやボブキャットと競合し、時には彼らを殺してしまう。[131]

栄養段階の移転効率は、捕食によってエネルギーがより高い栄養段階にどれだけ効率的に渡されるかを測定します。各移転は、捕食者が獲物を消費する際に起こる熱、廃棄物、および自然の代謝プロセスにより、利用可能なエネルギーを減少させます。その結果、ある栄養段階のエネルギーの約10%しか次の段階に移転されません。これにより、個々の生態系が支えることができる栄養段階の数が制限されます。[132]

頂点捕食によって維持される生物多様性

捕食者は、単一の種が優勢になるのを防ぐことで、生物群集の生物多様性を高める可能性があります。このような捕食者はキーストーン種として知られており、特定の生態系における生物のバランスに大きな影響を与える可能性があります。[133]この捕食者の導入または除去、あるいはその個体群密度の変化は、生態系内の他の多くの個体群の均衡に劇的な連鎖的影響を及ぼす可能性があります。例えば、草原の草食動物は、単一の優勢種が支配するのを防ぐ可能性があります。[134]

イエローストーン国立公園のブラックテイル・クリークにおける、地元のキーストーン種であり頂点捕食者であるオオカミの再導入後の河岸のヤナギの回復。[135]左：2002年、右：2015年

イエローストーン国立公園からオオカミが排除されたことは、栄養ピラミッドに甚大な影響を与えました。その地域では、オオカミはキーストーン種であると同時に頂点捕食者でもあります。捕食者がいなくなったため、草食動物は多くの木本植物を過剰に食べ始め、その地域の植物群集に影響を与えました。さらに、オオカミはしばしば小川の近くで動物が放牧するのを防ぎ、ビーバーの食料源を守っていました。オオカミの排除はビーバーの個体数に直接的な影響を与え、彼らの生息地は放牧地となりました。捕食者の不足によりブラックテイル・クリーク沿いのヤナギや針葉樹の食害が増加し、減少したビーバーの個体数はもはや水の流れを遅くして土壌を固定することができなくなり、水路の浸食を引き起こしました。このように、捕食者は生態系において非常に重要であることが実証されました。[135]

個体群動態

1845年から1935年までの期間、ハドソン湾会社に販売されたカナダオオヤマネコの毛皮の数を縦軸に、カンジキウサギの数を横軸に取った折れ線グラフ
1845年から1935年にかけてハドソン湾会社に販売された、アメリカノウサギ（Lepus americanus）（黄色の背景）とカナダオオヤマネコ（黒線、前景）の毛皮の数

捕食者がいない場合、種の個体数は環境の収容力に近づくまで指数関数的に増加する可能性があります。 [136]捕食者は、獲物を消費することと行動を変えることの両方によって、獲物の成長を制限します。[137]獲物の個体数の増減は、例えば、捕食者が産む子の数の増加を通じて、捕食者の数の増減にもつながる可能性があります

捕食者と被食者の個体群には周期的な変動が見られ、捕食者と被食者のサイクルの間にはしばしばずれが生じます。よく知られている例は、ノウサギとオオヤマネコです。アラスカとカナダの広大な北方林では、ノウサギの個体群は10年周期でほぼ同期して変動し、オオヤマネコの個体群もそれに応じて変動します。これは、1世紀以上にわたってハドソン湾会社の毛皮猟師によって捕獲された動物の歴史的記録で初めて確認されました。 [138] [127] [139] [140]

ロトカ・ヴォルテラモデルにおける捕食者と被食者の個体群循環

捕食者と被食者がそれぞれ1種ずつ存在するシステムの単純なモデルであるロトカ・ヴォルテラ方程式は、個体群循環を予測する。[141]しかし、このモデルの予測を実験室で再現する試みはしばしば失敗する。例えば、原生動物のディディニウム・ナストゥムをその被食者であるパラメシウム・カウダタムを含む培養物に加えると、パラメシウム・カウダタムはしばしば絶滅に追いやられる。[142]

ロトカ・ヴォルテラ方程式はいくつかの単純化仮定に基づいており、構造的に不安定である。つまり、方程式のいかなる変化も動態を安定化または不安定化させる可能性がある。[143] [144]例えば、一つの仮定は、捕食者が獲物に対して線形機能的反応を示すというものである。すなわち、捕食率は遭遇率に比例して増加する。この率が捕獲物の処理時間によって制限される場合、獲物の個体数は捕食者が制御できない密度に達する可能性がある。[142]もう一つの仮定は、すべての獲物の個体は同一であるというものである。実際には、捕食者は若く、弱く、病気の個体を選択する傾向があるため、獲物の個体数は再生可能である。[145]

捕食者と被食者の個体数を安定させる要因は数多くあります。[146]一例として、複数の捕食者、特に特定の被食種が豊富な場合はその種に引き寄せられ、そうでない場合は他の場所を探す雑食性動物の存在が挙げられます。[147]その結果、食物網がより単純であるため、個体群循環は北部の温帯および亜北極の生態系で見られる傾向があります。 [148]カンジキノウサギ-オオヤマネコのシステムは亜北極ですが、これにもコヨーテ、オオタカ、アメリカワシミミズクなどの他の捕食者が関与しており、この循環はノウサギが利用できる食物の変動によって強化されています。[149]

ロトカ・ヴォルテラ・モデルの仮定を緩和することで、様々な数学モデルが開発されてきました。これらのモデルは、動物が地理的に分布したり、移動したりすること、性別や年齢構成などの個体間の違い（一部の個体のみが繁殖する）を持つこと、季節の変化など、変化する環境に生息すること、そして一度に2種以上の相互作用を分析することなどを可能にしています。[150] [151]そして、2種以上の種の相互作用を同時に分析しています。このようなモデルは、捕食者と被食者の個体群動態が大きく異なり、しばしば混沌とすることを予測します。 [150] [152]被食者が捕食者から安全な避難所の存在は、被食者がより大きな個体群を維持することを可能にするかもしれませんが、動態を不安定にする可能性もあります。[153] [154] [155] [156]

進化の歴史

捕食は、一般に認識されている肉食動物の出現より数億年（おそらく数十億年）も前に遡ります。捕食は、様々な生物群で繰り返し進化してきました。[5] [157]約27億年前の真核細胞、約2億年前の多細胞生物、そして約6億年前～2億年前、おそらく約1億年前）の移動性捕食者の増加は、いずれも初期の捕食行動に起因するとされており、多くの非常に初期の化石には、小型捕食者種に起因すると思われる掘削穴やその他の痕跡の証拠が見られます。[5]これは、細胞、真核生物、有性生殖、多細胞性、サイズの増大、移動性（昆虫の飛翔を含む[158]）、装甲殻や外骨格の出現など、主要な進化的変遷の引き金となったと考えられます。[5]

最古の捕食者は微生物であり、他の生物を飲み込んだり、食べたりする生物でした。化石記録が乏しいため、これらの最初の捕食者は1億年前から27億年前（10億年前）まで遡る可能性があります。[5]捕食はカンブリア紀の直前、約5億5000万年前に明らかに重要になりました。これは、動物と藻類の石灰化がほぼ同時に発達したこと、 [159]と捕食を避けるための穴掘りが始まったことから明らかです。しかし、捕食者は少なくとも10億年前から微生物を食べており、[5] [160] [161]同様の時期から選択的な（ランダムではない）捕食の証拠が見られます。[162]

オーロラルミナ・アッテンボローギは、イギリスのチャーンウッドの森に生息するエディアカラ紀のクラウングループ刺胞動物（5億5700万～5億6200万年前、カンブリア爆発の約2000万年前）です。現代の刺胞動物と同様に、刺胞で小動物を捕食する、最も初期の捕食動物の一つと考えられています。 [163]

化石記録は、カンブリア紀以降、捕食者と獲物との長い相互作用の歴史を物語っています。例えば、一部の捕食者は二枚貝や腹足類の殻に穴を開け、他の捕食者は殻を破ってこれらの生物を捕食していました。[164] カンブリア紀の捕食者には、獲物を捕らえるのに適した付属肢、大きな複眼、そして昆虫の外骨格のような硬い素材でできた顎を持つアノマロカリス科のような無脊椎動物がいました。 [165]顎を持つ 最初の魚類には、シルル紀からデボン紀にかけて生息していた装甲を持ち、主に捕食性であった板皮類がいます。そのうちの一つ、体長6メートル（20フィート）のダンクルオステウスは、他の捕食者を捕食する世界初の脊椎動物「超捕食者」と考えられています。[166] [167]昆虫は石炭紀前期またはデボン紀後期に飛行能力を発達させ、捕食者から逃れるなど、様々なことが可能になりました。[158] 史上最大の捕食動物には、白亜紀のティラノサウルスなどの獣脚類恐竜がいます。彼らはハドロサウルス、角竜、曲竜などの草食恐竜を捕食していました。[168]

人間社会における

ボツワナ、サン・ハンター

実用的な利用

雑食動物である人間は、ある程度捕食性があり、[169]武器や道具を使って魚を釣り、[170]動物を 狩り、罠にかけます。[171]また、犬、鵜、[172]鷹などの他の捕食種も利用して、食料やスポーツのために獲物を捕らえます。[173] 中型の捕食動物である犬と猫は、西洋社会で最も頻繁にペットとして飼われている動物です。[174] [175]南アフリカのサン族 を含む人間の狩猟者は、持続狩猟、つまり追跡捕食の一種を用います。追跡者はクーズーなどの獲物よりも短距離では遅いかもしれませんが、真昼の暑さの中で獲物が疲れ果てるまで追いかけます。この追跡は最大5時間かかることがあります。[176] [177]

生物学的害虫防除では、害虫の自然生息域から捕食者（および寄生者）を導入して個体群を制御しますが、予期せぬ問題を引き起こすリスクがあります。自然捕食者は、非害虫種に害を及ぼさない限り、作物への被害を軽減する環境に優しく持続可能な方法であり、農薬などの化学物質の使用に代わるものです。[178]

象徴的な用途

ローマの神話上の建国者であるロムルスとレムスの乳を吸うカピトリノス狼

映画では、 1987年のSFホラーアクション映画『プレデター』とその続編3作で、人型であれば危険な敵である捕食者という概念が用いられています。[179] [180]スティーブン・スピルバーグ監督の1974年のスリラー映画『ジョーズ』でも、恐ろしい捕食者である巨大な人食いホホジロザメが中心的な役割を果たしています。[181]

捕食をテーマにした詩の中には、テッド・ヒューズの『パイク』のように、捕食者の意識が探求されているものがあります。[182]アルフレッド・テニスンの1849年の詩『ああ、ああ、ああ』の「歯と爪が赤い自然」というフレーズは、捕食者と獲物の間の闘争を指していると解釈されてきました。[183]

神話や民間の寓話では、キツネやオオカミなどの捕食動物の評判は複雑である。[184]キツネは古代ギリシャでは豊穣の象徴であったが、北欧では天候の悪魔、初期キリスト教では悪魔の生き物だった。イソップ物語以降では、キツネはずる賢く、貪欲で、ずる賢い存在として描かれている。[184]大きくて悪いオオカミは、 『赤ずきん』などの物語で子供たちに知られているが、アイスランドのエッダ・サガでは悪魔的な存在であり、終末論的な世界の終わりにオオカミのフェンリルが登場する。[184]中世には、男性がオオカミに変身する狼男の信仰が広まった。 [ 184]古代ローマや古代エジプトでは、オオカミは崇拝されており、ローマ建国の神話にはロムルスとレムスの乳を飲んでいる雌オオカミが登場する。[184]より最近では、ラドヤード・キプリングの1894年の『ジャングル・ブック』では、モーグリはオオカミの群れに育てられます。[184]北米におけるオオカミ、ハイイログマ、クーガーなどの大型捕食動物に対する態度は、積極的な迫害を伴う敵意や相反する感情から、20世紀後半には肯定的かつ保護的なものへと変化しました。[185]

関連項目

注釈

  1. ^ 3000キロメートルの射程距離は、往復で少なくとも6000キロメートルの飛行距離を意味します。

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出典

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  • ウィキメディア・コモンズにおける捕食に関するメディア