生殖細胞としての起源から精管から出るまでの精子の移動を示すアニメーション。A) 血管、B)精巣上体頭、C) 輸出管、D) 精細管、E)精巣鞘膜壁板、F) 精巣鞘膜臓側板、G) 精巣鞘膜腔、H) 白膜、I) 精巣小葉、J) 精巣上体尾部、K) 精巣上体体、L)精巣縦隔、M) 精管。

精巣（睾丸、複数形はtestes ）は、ヒトを含むすべての生殖器官を持つ動物の雄の生殖腺であり、雌の生殖腺である卵巣と相同である。その主な機能は、精子の産生と、主にテストステロンを中心とするアンドロゲンの分泌である。

テストステロンの放出は、下垂体前葉から分泌される黄体形成ホルモン（LH）によって調節されます。精子の生成は、下垂体前葉から分泌される卵胞刺激ホルモン（FSH）と、性腺で産生されるテストステロンによって 制御されます。

構造

外観

男性の生殖腺（精巣、左）と女性の生殖腺（卵巣、右）

男性は、腹壁の延長である陰嚢内に、ほぼ同じ大きさの2つの睾丸を持っています。[1]片方の睾丸がもう片方よりも陰嚢内に深く突き出ている陰嚢非対称はよく見られます。これは、血管系の構造上の違いによるものです。[1]男性の85%では、右の睾丸が左の睾丸よりも下方に垂れ下がっています。[1]

測定と体積

睾丸の容積は、触診し、既知の大きさの楕円体（精巣計）と比較することで推定できます。別の方法としては、ノギス、定規、または超音波画像を用いて、X軸、Y軸、Z軸（長さ、深さ、幅）の3つの測定値を取得します。これらの測定値は、楕円体の容積の公式を用いて体積を計算するのに使用できます。

しかし、実際の精巣容積の最も正確な計算は次の式から得られます：[2]

成人の睾丸の平均サイズは5cm×2cm×3cm（2インチ×  3⁄4 インチ×  1インチ）です。+男性生殖器の成熟度を評価するために使用されるタナースケールは、計算された容積に基づいて成熟段階を割り当てており、1.5 cm 3未満の容積をステージI、 20  cm 3を超える容積をステージVとしています。正常な容積は15～25 cm 3で、平均は精巣あたり18 cm 3 （範囲12～30 cm 3）です。 [1]

成人男性が生産する精子の数は精巣容積に正比例します。これは、精巣が大きいほど精細管とセルトリ細胞の数が多くなるためです。[3]そのため、精巣容積は精液プロファイルと正の相関関係にあるため、精巣が大きい男性は射精時に平均してより多くの精子を生産します。[4]

内部構造

陰嚢の左側と左精巣の横断面

ダクトシステム

精巣は、白膜と呼ばれる丈夫な繊維質の殻で覆われています。[5]白膜の下には、精細管と呼ばれる非常に細いコイル状の管があります。[5]管は、思春期から老年期にかけて精細胞（精子または男性配偶子としても知られる）に発達する細胞（生殖細胞）の層で裏打ちされています。[5]発達中の精子は、精細管を通って、精巣縦隔にある精巣網、輸出管、そして精巣上体へと移動し、そこで新しく作られた精細胞が成熟します（精子形成）。[6]精子は精管に移動し、最終的に筋肉の収縮により尿道を通って尿道口から排出されます。[6]

一次細胞の種類

精細管内では、生殖細胞が精子形成過程を経て精原細胞、精母細胞、精子細胞、そして精子へと発達する。配偶子には卵子の受精に必要なDNAが含まれている。[7]セルトリ細胞 – 精細管上皮の真上皮であり、生殖細胞から精子への発達を支える上で極めて重要である。セルトリ細胞はインヒビンを分泌する。[8] 精細管周囲筋様細胞は精細管を取り囲んでいる。[9]

精細管（間質細胞）の間にはライディッヒ細胞[10]が存在します 。ライディッヒ細胞は精細管の間に局在する細胞で、思春期（ひげなどの二次性徴を含む）、性行動、性欲に重要なテストステロンやその他のアンドロゲンを産生・分泌します。セルトリ細胞は精子形成をサポートします。[11]テストステロンは精巣容積を制御します。

未熟なライディッヒ細胞、間質マクロファージ、上皮細胞も存在します。

血液供給とリンパ排出

精巣には、精巣動脈、精巣挙筋動脈、精管動脈の3つの動脈から血液が供給されます。[12]精巣と陰嚢の 血液供給とリンパの流れはそれぞれ異なります。

  • 一対の精巣動脈は腹部大動脈から直接始まり、鼠径管を通って下降する一方、陰嚢と外性器の残りの部分は内陰部動脈（内腸骨動脈の枝）によって供給されている。[13] [14]
  • 精巣には、挙精動脈（外腸骨動脈の枝である下腹壁動脈の枝）と精管動脈（内腸骨動脈の枝である下膀胱動脈の枝）からの側副血行路がある。[15] [16]そのため、例えば高位停留精巣に対するファウラー・スティーブンス精巣固定術などで精巣動脈が結紮されても、精巣は通常、これらの他の血液供給によって生き残る。[17]
  • 精巣からのリンパ液は精巣動脈に沿って大動脈周囲リンパ節に流れ、陰嚢からのリンパ液は鼠径リンパ節に流れます。[13] [16]

レイヤー

精巣を囲む層の3D解剖図

成体精巣の多くの解剖学的特徴は、その発生起源が腹部であることを反映しており、精巣を囲む組織層は前腹壁の層に由来する。[1]精巣挙筋は内腹斜筋から発生する。[1] [18]

血液精巣関門

大きな分子は、隣接するセルトリ細胞間のタイトジャンクションの存在により、血液から精細管の内腔へ通過することができません。 [13]精原細胞は基底区画（タイトジャンクションのレベルより深い）を占め、一次精母細胞や二次精母細胞、精細胞などのより成熟した形態は、管腔内区画を占めます。[13]

血液精巣関門の機能は、自己免疫反応を防ぐことにあると考えられる。[13]成熟した精子（およびその抗原）は、乳児期に免疫寛容が確立された後に顕著に出現する。[13]精子は自己組織とは抗原性が異なるため、雄動物は自身の精子に対して免疫学的反応を示す可能性がある。雄はそれらに対して抗体を生成することができる。[13]

精子抗原の注入は精巣の炎症（自己免疫性精巣炎）を引き起こし、生殖能力を低下させます。[13]血液精巣関門は精子タンパク質が免疫反応を誘発する可能性を低下させる可能性があります。[19]

体温調節と反応

カール・リチャード・ムーアは1926年[20]に、精巣が体外にあるのは、体外では体温よりわずかに低い温度で精子形成が促進されるためだと提唱しました。精子形成は33℃より低い温度でも高い温度でも効率が低下します。精巣は体外にあるため、陰嚢の平滑組織によって体から近づけたり遠ざけたりすることができます。[5]精巣の温度は体温よりわずかに低い34.4℃に維持されます。36.7℃を超えると精子形成が阻害されるからです。[1] [5]精巣を最適な温度に保つためのメカニズムはいくつか存在します。[21]

挙睾筋は精巣と精索を覆っています。[22]この筋肉が収縮すると精索が短くなり、精巣が体に近づいて、精巣の温度を最適に保つために少しだけ暖かくなります。[22]冷却が必要な場合、挙睾筋は弛緩し、精巣は温かい体から離れて下がり、冷却できるようになります。[22]鈍的外傷などの物理的ストレスに対する反応として収縮も起こります。その場合、精巣は引っ込み、陰嚢は体に非常に近いところまで縮んで精巣を保護します。[23]

精巣挙筋反射は反射的に精巣を挙上させます。また、恥骨尾骨筋を部分的に活性化させることで、精巣を自発的に挙上させることもできます。

遺伝子とタンパク質の発現

ヒトゲノムには約2万個のタンパク質コード遺伝子が含まれており、これらの遺伝子の80%は成体精巣で発現している。[24]精巣は、他の臓器や組織と比較して、組織型特異的遺伝子の割合が最も高い。[25]そのうち約1000個は精巣に高度に特異的であり、[24]約2200個は発現パターンが上昇している。これらの遺伝子の大部分は、精細管で発現し、精子形成に関連する機能を持つタンパク質をコードしている。[25]精子細胞は鞭毛の発達をもたらすタンパク質を発現する。これらの同じタンパク質は、女性の卵管の内層細胞でも発現し、繊毛の発達を引き起こす。精子細胞の鞭毛と卵管の繊毛は相同構造である。最も高い発現レベルを示す精巣特異的タンパク質はプロタミンである。[26]

発達

精巣が大きく成長する段階は2つあります。胚期と思春期です。哺乳類の発生過程において、生殖腺は最初は卵巣または精巣になることができます。[27]ヒトでは、約4週目から、発達中の腎臓に隣接する中間中胚葉内に生殖腺原基が現れます。約6週目に、形成中の精巣内に性索が発達します。 [1] [28]これらは初期セルトリ細胞で構成されており、性決定が始まる直前に生殖腺に移動する生殖細胞を取り囲み、育てます。[1]男性では、 Y染色体上に存在する性特異的遺伝子SRYが、性決定因子（GATA4、SOX9、AMHなど）の下流制御によって性決定を開始し、初期の両能性生殖腺の発達を男性の発達経路に向けるなど、男性の表現型の発達につながります。[1]

精巣は下降の経路を辿り、胎児の後腹部高所から鼠径輪、さらに鼠径管を経て陰嚢へと至ります。[29]ほとんどの場合（正期産97%、早産70% ）、両方の精巣は出生までに下降しています。[29] [30]その他のほとんどの場合、片方の精巣だけが下降しません。これは停留精巣と呼ばれます。停留精巣のほとんどの場合、この問題は生後半年以内に自然に治ります。しかし、精巣が陰嚢に十分下降しない場合は、不妊症や精巣癌のリスクがあるため、陰嚢内での外科的固定が必要になります。[30]

精巣は精子形成の開始に応じて成長します。大きさは、溶精機能、精子産生（精巣内に存在する精子形成量）、間質液、そしてセルトリ細胞液の産生に依存します。男性は思春期を迎える前に精巣が完全に下降します。

臨床的意義

保護と怪我

  • 睾丸は衝撃や損傷に対して非常に敏感です。痛みは、睾丸から精巣の主要神経である精神経叢を経由して腹腔へと伝わります。 [31]これにより、腰や背中に痛みが生じます。痛みは通常、数分以内に治まります。
  • 精巣捻転は医学的緊急事態です。これは、虚血の拡大に対する医療介入が遅れるほど、精巣を失う可能性が高くなるためです。精巣捻転発症後6時間以内に捻転解除手術を行えば、精巣を救う確率は90%です。[32]
  • 精巣破裂は、白膜に影響を及ぼす重度の外傷です。[33]
  • 陰嚢への穿通傷は、去勢、すなわち精巣の物理的な分離または破壊、場合によっては陰茎の一部または全部の損傷を引き起こす可能性があり、精巣を速やかに再接着しないと完全な不妊症に陥ります。重度の感染症を防ぐため、生理食塩水とバチトラシンを十分に塗布することで、創傷から異物や残骸を除去することができます。[34]
  • ジョックストラップは睾丸を支え、保護します。

病気と症状

  • 精巣がん、腫瘍、その他の健康問題を早期に発見する可能性を高めるために、定期的な精巣自己検査が推奨されます。
  • 静脈瘤は精巣からの静脈が腫れたもので、通常は左側に発生し、精巣は通常正常です。[35] [36]
  • 精巣水腫は、膜状の嚢の中に透明な液体が貯留することで精巣の周囲に腫れが生じる病気で、精巣自体は通常正常です。陰嚢腫脹の最も一般的な原因です。[37]
  • 精嚢瘤は精巣網の管または精巣上体の頭部に精子を含んだほとんど水っぽい液体が溜まった嚢胞です。 [36]
  • 内分泌疾患も精巣の大きさや機能に影響を及ぼすことがあります。
  • 主要な発達遺伝子の変異を伴う特定の遺伝性疾患も精巣下降を阻害し、腹部精巣または鼠径部精巣を形成します。これらの精巣は機能不全に陥り、癌化する可能性があります。[38]他の遺伝性疾患では、ウォルフ管が消失し、ミュラー管が残存することがあります。エストロゲンの過剰および欠乏はどちらも精子形成を阻害し、不妊症を引き起こす可能性があります。[39]
  • ベルクラッパー変形は、精巣が陰嚢壁に付着しておらず、精巣鞘膜内の精索上で自由に回転する変形です。ベルクラッパー変形のある人は、精巣捻転のリスクが高くなります。[40] [41]
  • 睾丸炎は睾丸の炎症です
  • 精巣上体炎は、精巣上体または精巣上体の痛みを伴う炎症で、細菌感染が原因となることが多いですが、原因が不明な場合もあります。
  • 無睾丸症とは、片方または両方の睾丸が欠如している状態です。
  • 停留精巣とは、男児の精巣が陰嚢内に降りてこない状態を言います。[30]
  • 精巣肥大は様々な精巣疾患の非特異的な徴候であり、精巣の大きさが5cm（長軸）×3cm（短軸）以上と定義される。[42]
  • ブルーボールは、長期にわたる性的興奮によって引き起こされる、睾丸と前立腺領域の一時的な体液鬱滞に関する症状です。

睾丸プロテーゼは、外傷や性別違和の治療などにより片方または両方の睾丸が欠損している場合に、その外観と感触を模倣するために用いられます。犬への移植例もいくつかあります。

科学者たちは、将来不妊の男性を助けるかもしれない、実験室で培養された睾丸の開発に取り組んでいます。[43]

外因性ホルモンの影響

ある程度、精巣の大きさを変えることは可能です。直接的な損傷や、通常よりも高い温度など、精巣に悪影響を与えるような環境を与えない限り、外部からステロイドホルモンを投与することで、精巣本来のホルモン機能と競合させ、縮小させることは可能です。筋肉増強を目的としたステロイド（特にアナボリックステロイド）は、しばしば精巣の萎縮という望ましくない副作用をもたらします。

性腺刺激ホルモン様ホルモンによる精巣機能の刺激は、精巣の大きさを拡大させる可能性があります。一方、ホルモン補充療法や化学的去勢によって精巣が縮小または萎縮することがあります。

いずれの場合も、精巣容積の減少は精子形成の減少と一致します。

社会と文化

巨大な睾丸を持つ化け狸の図

子牛、子羊、雄鶏、七面鳥などの動物の睾丸は、世界各地で婉曲的な 料理名で食用とされています。睾丸は食肉用に飼育された若い動物の去勢時に生じる副産物であるため、晩春の旬の食材であった可能性があります。[44]現代では、一般的に冷凍されており、一年中入手可能です。

中世には、男児を望む男性は左の睾丸を切除することがありました。これは、右の睾丸が「男児」の精子を、左の睾丸が「女児」の精子を作ると信じられていたためです。[45]紀元前330年には、アリストテレスは男児を望む男性に対し、左の睾丸を結紮（縛る）することを推奨していました。[46]

語源と俗語

testisの語源に関する説の一つは、ローマ法に基づいています。原語のラテン語testis は 「証人」を意味し、確固たる法的原則である「Testis unus, testis nullus」（証人が一人いれば証人はいない）の中で使用されていました。これは、法廷における一人の証言は、少なくとももう一人の証言によって裏付けられない限り無視されるべきであることを意味していました。このため、下心のある訴訟において、二人の証人を召喚し、賄賂を渡して同じ証言をさせるという慣習が生まれました。このような証人は常に二人一組で現れたため、その意味はそれに応じて拡張され、しばしば指小辞（testiculus, testiculi）となりました。[要出典]

別の説では、睾丸はギリシャ語の「パラスタテス （法律上の擁護者、支持者）」、つまり「並んでいる2つの腺」からの借用語の影響を受けているとされている。 [47]

睾丸を表す俗語は複数あります。「ボール」と呼ばれることもあります。また、幾何学的な形状の類似性から、「ナッツ」（意図的に「ナッツ」と誤記されることもあります）も睾丸を表す俗語としてよく使われます。この用語の派生語の一つに「ディーズ・ナッツ」があり、これは2016年に風刺的な政治候補者に使われました。

スペイン語では、俗語で「卵」を意味する「huevos」が使われますが、これは通常、未受精の鶏卵を指します。これは論理的ではない、あるいは誤った類推であることに注意してください。哺乳類の雄の生殖腺は精子（雄の配偶子を卵子へと輸送する）を生成します。雄の生殖腺は卵子に含まれる雌の配偶子を生成することはありません。おそらく、陰嚢内の精巣上体の全体的な形状が一般的な鳥の卵に似ていることから、 「huevos」という語が雄の精巣を指す俗語として使われているの でしょう。

その他の動物

雄鶏の睾丸

外観

季節繁殖型のラクダでは、繁殖期に精巣の重量が増加することが多い。[48]ヒトコブラクダの精巣は、長さ7～10cm（2.8～3.9インチ）、深さ4.5cm（1.8インチ）、幅5cm（2.0インチ）である。右の精巣は左よりも小さいことが多い。[49]

サメでは、通常、右側の精巣の方が大きい。多くの鳥類や哺乳類では、左側の精巣の方が大きい場合がある。魚類は通常、同程度の大きさの精巣を2つ持つ。原始的な無顎魚類は、体の中心線に位置する精巣を1つしか持たないが、これは胚発生時に一対の構造が融合して形成される。[50]

位置

内部

哺乳類の基本的条件は、内臓精巣を持つことである。[51]単孔類[ 52] [53] 、 異節動物[53]、アフリカ獣類[54]の精巣は腹部内に留まる（精巣顆粒）。外臓精巣を持つ有袋類[55] [56] [57]や、サイのように内臓精巣を持つ北真獣類の哺乳類もいる。 [58] クジラやイルカなどの鯨類も内臓精巣を持っている。 [59] [60]外臓精巣は水中での抵抗を増やすため、内臓精巣を持っており、冷やされた静脈血を皮膚から運ぶ静脈の近くに動脈を配置することで精巣に向かう動脈血を冷却する特殊な循環系によって、内臓精巣は冷却されている。[61] [62]オドベニ科とアオリイカ科では精巣の位置は腹腔内であるが、オタリア科では陰嚢内に精巣がある。[63]

外部の

ヒトを含む哺乳類の大きなグループである北方真獣類は、精巣が体外に露出している。[64]精巣は体温よりも低い温度で最もよく機能する。精巣は体外に位置し、陰嚢内の精索によって吊り下げられている。

ほとんどのボレオテリアン哺乳類が体温よりわずかに低い温度で最もよく機能する外精巣を持つ理由については、いくつかの仮説があります。一つの説は、外精巣が別の理由で進化したため、より低温で進化した酵素がそこに取り込まれているというものです。もう一つの説は、精巣の温度が低い方が精子生成に効率的であるというものです。

古典的な仮説は、精巣の温度が低いほど受精可能な精子形成がより効率的になるというものです。通常の体幹温度で機能する酵素で、進化した酵素と同等の効率を持つものは存在しません。

初期の哺乳類は体温が低かったため、精巣は体内で効率的に機能していました。しかし、北極獣類は他の哺乳類よりも体温が高く、体温を維持するために外部精巣を発達させなければならなかった可能性があります。一説によると、単孔類、アルマジロ、ナマケモノ、ゾウ、サイなど、内部精巣を持つ哺乳類は、外部精巣を持つ哺乳類よりも体幹体温が低いと考えられています。[要出典]

研究者たちは、鳥類が体温が非常に高いにもかかわらず、なぜ内部に精巣を持ち、外部に精巣を発達させなかったのか疑問に思ってきました。[65]かつては、鳥類は気嚢を使って内部の精巣を冷却していたと考えられていましたが、その後の研究で、鳥類の精巣は体温で機能できることが明らかになりました。[65]

季節的な繁殖周期を持つ哺乳類の中には、繁殖期までは精巣を体内に保持するものもいる。繁殖期後、精巣は下降して大きくなり、体外に移動する。[66]

ボレオ真獣類の哺乳類の祖先は小型哺乳類で、精子競争のために非常に大きな精巣を必要としたため、精巣を体外に配置しなければならなかった可能性がある。[67]このことが、精子形成に関与する酵素、精子形成DNAポリメラーゼβおよびリコンビナーゼの活性が、体温よりわずかに低い独自の最適温度を進化させることにつながった可能性がある。ボレオ真獣類の哺乳類がより大型の形態や激しい精子競争を必要としない形態に多様化した際にも、彼らは依然として低温で最もよく機能する酵素を作り出し、精巣を体外に保つ必要があった。この立場は、ボレオ真獣類ではない哺乳類であるカンガルーが外部精巣を持っているため、それほど倹約的ではない。ボレオ真獣類の哺乳類とは別に、カンガルーの祖先も激しい精子競争にさらされていたため外部精巣を発達させた可能性がある。しかし、カンガルーの外部精巣は、大型動物の外部精巣の適応機能を示唆している。

外精巣の進化に関する議論の一つは、跳躍や疾走によって引き起こされる腹腔内圧の変化から精巣を保護するためであるというものである。[68]

軽度で一時的な陰嚢の熱ストレスは、マウスのDNA損傷、生殖能力の低下、および異常な胚発育を引き起こします。 [69] 40℃または42℃に30分間さらされた精巣から回収された精母細胞でDNA鎖切断が見つかりました。[69]これらの知見は、精巣が体外に位置することで、不妊症や生殖細胞系列の変異につながる可能性のある熱誘発性DNA損傷から精子形成細胞を保護するという適応的利点が得られることを示唆しています。

サイズ

ウサギの精巣の断面。明視野顕微鏡で40倍の倍率で撮影。

精巣の相対的な大きさは、配偶体系にしばしば影響を受ける。[70]体重に対する精巣の大きさの割合は大きく異なる。哺乳類界では、精巣の大きさは複数の配偶者を持つこと（例えば、ハーレム、一夫多妻制）と一致する傾向がある。精巣からの精子と精液の生産量も一夫多妻制の動物の方が多く、これは精子形成をめぐる生存競争によるものと考えられる。セミクジラの精巣はあらゆる動物の中で最大であり、1個あたりの重量は約500kg（1,100ポンド）である。[71]

ヒト科の中で、ゴリラは雌の乱交性や精子の競争が少なく、体重に比べて精巣が小さい（0.03%）。チンパンジーは乱交性が高く、体重に比べて精巣が大きい（0.3%）。ヒトの精巣の大きさは、これらの両極端の中間に位置する（0.08%）。[72]

精巣重量は、アカギツネ[73] やキンイロジャッカル[74]、コヨーテ[48]のような季節繁殖動物でも異なります。

内部構造

両生類とほとんどの魚類は精細管を持たない。代わりに、精子は精子アンプルと呼ばれる球状の構造物で生成される。精子アンプルは季節的な構造であり、繁殖期に内容物を放出し、その後体内に再吸収される。次の繁殖期の前に、新たな精子アンプルが形成され、成熟し始める。精子アンプルは、その他の点では高等脊椎動物の精細管と本質的に同一であり、含まれる細胞の種類もほぼ同じである。[50]

  • 睾丸
    睾丸
  • 睾丸
    睾丸
  • 精巣挙筋にぶら下がっている精巣。これらは健康な2つの精巣です。熱によって下降し、冷却されます。
    精巣挙筋にぶら下がっている精巣。これらは健康な2つの精巣です。熱によって下降し、冷却されます。
  • 正常な大きさの精巣を含む健康な陰嚢。陰嚢は引き締まった状態です。画像には質感も確認できます。
    正常な大きさの精巣を含む健康な陰嚢。陰嚢は引き締まった状態です。画像には質感も確認できます。
  • 猫の睾丸: 1: 頭端端、2: 尾端端、3: 精巣上体縁、4: 肝臓縁、5: 中精巣、6: 精巣上体、7: 精巣動脈および精巣、8: 精巣管
    猫の睾丸: 1: 頭端端、2: 尾端端、3: 精巣上体縁、4: 肝臓縁、5: 中精巣、6: 精巣上体、7: 精巣動脈および精巣、8: 精巣管
  • 精巣表面
    精巣表面
  • 精巣の断面
    精巣の断面
  • 精巣鞘膜を開いて露出させた右精巣。
    精巣鞘膜を開いて露出させた右精巣。
  • ウサギの精巣の顕微鏡写真（100倍）
    ウサギの精巣の顕微鏡写真（100倍）
  • 睾丸
    睾丸

参照

一般的な参考文献と引用文献

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