カメはカメ目（Testudines）の爬虫類で、主に肋骨で発達した特殊な甲羅が特徴です。現代のカメは、頭を引っ込める方法が異なる、側頸ガメ類（Pleurodira ）と隠れ頸ガメ類（ Cryptodira ）の2つの主要グループに分けられます。陸生のリクガメや淡水ガメなど、カメには現生種と最近絶滅した種が360種存在します。ほとんどの大陸、一部の島嶼、そしてウミガメの場合は海洋の大部分に生息しています。他の有羊膜類（爬虫類、鳥類、哺乳類）と同様に空気呼吸で、水中に卵を産みませんが、多くの種が水中または水辺に生息しています。

カメの甲羅は主に骨でできており、上部はドーム状の甲羅で、下部はより平らな腹甲または腹板です。甲羅の外側は、毛、角、爪の材料であるケラチンでできた鱗で覆われています。甲羅の骨は肋骨から発達し、横に伸びて幅広の平板となり、それらが繋がって体全体を覆います。カメは外温動物、つまり「冷血動物」です。つまり、体温は周囲の環境によって変化します。一般的に日和見的な雑食性で、主に植物や動物を食べ、動きは制限されています。多くのカメは季節ごとに短距離を移動します。ウミガメは、好みの浜辺に 産卵するために長距離を移動する唯一の爬虫類です。

カメは世界中の神話や民話に登場します。陸生種や淡水種の中には、ペットとして広く飼育されているものもあります。カメは肉、伝統薬、そして甲羅のために狩猟されてきました。ウミガメは漁網に混獲され、誤って殺されることも少なくありません。世界中のカメの生息地は破壊されつつあります。こうした圧力の結果、多くの種が絶滅、あるいは絶滅の危機に瀕しています。

命名と語源

タートル（turtle）という語は、フランス語のtortueまたはtortre （「亀、リクガメ」）から借用されたものです。 [3]これは一般的な名称であり、分類学上の区別を知らなくても使用されることがあります。北米では、この目全体を指すこともあります。イギリスでは、淡水ガメや陸生リクガメではなく、ウミガメにこの名称が用いられます。オーストラリアにはリクガメ科（Testudinidae）が生息しておらず、ウミガメ以外の種は伝統的にtortoiseと呼ばれていましたが、近年ではturtleがリクガメ科全体を指すようになりました。[4]

騎士団の名前、テステュディネス( / t ɛ ˈ s tj uː d ɪ n iː z / ⓘ teh- STEW -din-eezラテン語のtestudo「カメ」に由来し[5]1788年にアウグスト・バッチによって造られた。[1]Chelonii(Latreille1800) やChelonia( Ross andMacartney1802)としても知られており[2]古代ギリシャ語χελώνη(chelone)「カメ」に由来する[6][7]優先権の原則により正式な目名である。[2]chelonianという用語は、このグループの正式名称として使用されている。[1][8]

解剖学と生理学

サイズ

現存するカメの中で最大の種（爬虫類では4番目に大きい）はオサガメで、体長は2.7メートル（8フィート10インチ）を超え、体重は500キログラム（1,100ポンド）を超えることもあります。[9]これまでに知られている最大のカメは、白亜紀後期に生息していたアーケロン・イスキロスというウミガメで、体長は最大4.5メートル（15フィート）、前ひれの先端間の幅は5.25メートル（17フィート）、体重は2,200キログラム（4,900ポンド）以上あったと推定されています。[10]現存する最小のカメは南アフリカに生息するチェルソビウス・シグナトゥスで、体長は10センチ（3.9インチ）以下[11]、体重は172グラム（6.1オンス）です。[12]

シェル

カメの骨格の半分の写真。縦半分に切断されており、甲羅に沿って湾曲した椎骨が見える。
カメの骨格の矢状断面

カメの甲羅は脊椎動物の中でも特異な存在であり、動物を守り、外敵から身を守る役割を果たしています。[13] [14] [15]甲羅は主に50～60個の骨で構成され、ドーム状の背甲と、より平らな腹甲の2つの部分から構成されています。これらは腹甲の側部延長部によって繋がっています。[13] [16]

甲羅は椎骨および肋骨と癒合し、腹甲は肩帯、胸骨、および腹肋骨の骨から形成される。[13]発生の過程で、肋骨は横に成長してカメ特有の甲羅隆起となり、背中の真皮（内皮）に入り込んで甲羅を支える。この発生は、 FGF10を含む線維芽細胞増殖因子として知られるタンパク質によって局所的にシグナルが送られる。[17]カメの肩帯は、肩甲骨と烏口骨の2つの骨で構成されている。[18]カメの肩帯と骨盤帯はどちらも甲羅の中にあるため、実質的に胸郭内にある。胴体の肋骨は、発生の過程で肩帯の上に成長する。[19]

亀の胚の断面の図。肋骨が横に伸びて甲羅が形成される様子を示している。
殻の発達。肋骨は甲羅を支えるために、甲羅の隆起部（ここでは芽のように見える）に向かって横向きに成長している。 [17]

甲羅は、毛や爪と同じケラチンでできた甲羅板と呼ばれる表皮（外皮）で覆われています。通常、カメは甲羅に38枚、腹甲に16枚の計54枚の甲羅を持ちます。甲羅の甲羅板は、縁の周りの「縁甲板」と脊柱の上の「椎甲板」に分けられますが、首を覆う甲板は「頸甲板」と呼ばれます。縁甲板と椎甲板の間には「胸甲板」があります。[20]腹甲板には、喉甲板、上腕甲板、胸甲板、腹甲板、肛門甲板が含まれます。横頸のカメは、さらに喉甲板の間に「間甲板」と呼ばれる甲板を持っています。[16] [21]カメの甲羅は通常モザイクタイルのような構造をしていますが、タイマイのように甲羅に重なり合った甲羅を持つ種もいます。 [16]

カメの甲羅の形は、個々の種の適応によって異なり、性別によっても異なる。陸生のカメはドーム型に近い形をしており、大型動物に押しつぶされにくいようである。水生のカメはより平らで滑らかな甲羅を持ち、水を切り裂くように泳ぐ。特にウミガメは流線型の甲羅を持ち、抵抗を減らし外洋での安定性を高めている。カメの種類によっては、尖った甲羅やスパイク状の甲羅を持ち、捕食者からの防御を強化し、木の葉の多い地面にカモフラージュする。カメの甲羅の突起は、ひっくり返ったときに体を傾け、元に戻ることができる。オスのカメは腹甲の先端が厚くなっており、戦闘時に突き刺したり体当たりしたりするために用いられる。[22]

甲羅の柔軟性は種によって様々です。ハコガメなど一部の種は、側方伸展部を持たず、代わりに甲羅骨が完全に癒合または強直しています。いくつかの種は、甲羅に蝶番（通常は腹甲）を持ち、これによって甲羅を伸縮させることができます。スッポンは骨が失われているため、甲羅の縁がゴム状になっています。オサガメは甲羅にほとんど骨がありませんが、厚い結合組織と革のような外層を持っています。[23]

頭と首

カメの頭と首のクローズアップ
ヨーロッパイシガメの頭と首

カメの頭蓋骨は、現生有羊膜類（爬虫類、鳥類、哺乳類を含む）の中では独特で、固く硬く、筋肉が付着する開口部（側頭窓）がない。[24] [25]筋肉は頭蓋骨後部のくぼみに付着する。カメの頭蓋骨の形は様々で、スッポンのような細長い頭蓋骨から、マタマタのような幅広く平らな頭蓋骨まで様々である。[25]カメの種類によっては、頭が大きく厚くなり、筋肉量が増え、噛む力が強くなる。[26]種によっては、他の個体よりも頭が大きく筋肉が厚くなる個体もおり、これは「巨頭症」と呼ばれる現象である。これは食生活の違いが原因と考えられる。[27] [28]

肉食性または硬殻食性（硬い殻を持つ動物を食べる）のカメは、最も強力な咬合力を持つ。例えば、硬殻食性のカメMesoclemmys nasutaの咬合力は432 lbf（1,920 N）である。昆虫食性、魚食性（魚を食べる）、または雑食性の種は、より低い咬合力を持つ。[29]現生のカメには歯がないが、顎の縁に沿ってケラチン鞘でできた嘴がある。 [30] [13]これらの鞘には、肉を切るための鋭い縁、植物を刈り込むための鋸歯、または軟体動物を砕くための幅広の板がある。[31]ウミガメやいくつかの絶滅した種は、口腔と鼻腔を完全に分ける骨性の二次口蓋を進化させた。 [32]

カメの首は非常に柔軟で、硬い甲羅を補っていると考えられます。ウミガメのように短い首を持つ種もあれば、ヘビクビガメのように長い首を持つ種もあります。しかし、すべてのカメ種は8つの頸椎を持っています。これは他の爬虫類には見られない特徴ですが、哺乳類には似ています。[33]ヘビクビガメの中には長い首と大きな頭を持つ種もおり、水中にいないときに首を持ち上げる能力が制限されています。[26]喉頭または声門に折り畳まれた構造を持つカメもいます。エラスチンを豊富に含む声帯を持つ種もあります。[34] [35]

四肢と移動

カメは甲羅が重いため、陸上では動きが遅い。砂漠リクガメは時速 0.22～0.48 km (0.14～0.30 mph) しか移動できない。対照的に、ウミガメは時速 30 km (19 mph) で泳ぐことができる。[13]カメの四肢はさまざまな移動手段と習性に適応しており、ほとんどが 5 本の指を持っている。リクガメは陸上環境に特化しており、象のような足と短い指を持つ円柱のような脚を持っている。ホリガメは基質を掘るために前肢が平らになっている。淡水ガメはより柔軟な脚と、水かきのある長い指を持ち、水中で推進力を発揮する。カミツキガメやドロガメなど、これらの種の中には、陸上と同じように主に水底を歩くものもいる。カメなどの他の種は、四肢すべてを使ってパドルを漕ぎ、反対側の前肢と後肢を交互に動かすことで方向を安定させながら泳ぎます。[13] [36]

ウミガメの泳ぎ
ウミガメは、速く効率的に泳ぐために流線型の甲羅と四肢を持っています。 [37]

ウミガメとブタハナガメは遊泳に最も特化している。前肢はヒレに進化し、短い後肢は舵のような形をしている。前肢は遊泳の推進力の大部分を担い、後肢は安定させる役割を果たしている。[13] [38]アオウミガメなどのウミガメは、前肢のヒレを鳥の翼のように回転させて、上昇と下降の両方で推進力を生み出す。これは、カスピ海ガメなどの同じ大きさの淡水ガメ（いずれも幼少期の測定）とは対照的である。カスピ海ガメは前肢をボートのオールのように使い、各サイクルの回復ストロークで大きな負の推力を生み出す。さらに、ウミガメの流線型の形状は抵抗を減らす。その結果、ウミガメは淡水ガメの2倍の推進力と6倍の速度で泳ぐことができます。若いウミガメの遊泳効率は、サバのような外洋で速く泳ぐ魚類と同等です。[37]

他の爬虫類と比較して、カメ類は尾が短い傾向がありますが、その長さと太さは種間および性別によって異なります。カミツキガメとオオガメは尾が長く、後者は木登りの際にバランスを取るために尾を使います。総排泄腔は尾の基部にあり、尾自体には生殖器が収められています。そのため、オスはペニスを収納するために尾が長くなっています。ウミガメでは、オスの尾はより長く、掴むのに適しており、メスを捕らえるために用いられます。いくつかのカメ類の尾には棘があります。[39] [24]

感覚

ミシシッピアカミミガメの頭
ミシシッピアカミミガメの目には、7種類の色覚細胞という優れた能力があります。[40]

カメは視覚を利用して餌や交尾相手を探し、捕食者を避け、自分の位置を把握します。網膜の光感受性細胞には、暗い場所での視覚のための桿体細胞と、明るい場所での視覚のための3種類の光色素を持つ錐体細胞があり、明るい場所ではフルカラーの視覚を持ちます。孵化したばかりのウミガメは実験的に紫外線に反応することから、紫外線を感知する4種類目の錐体細胞が存在する可能性がありますが、より長波長の紫外線と区別できるかどうかは不明です。淡水ガメであるミシシッピアカミミガメは、例外的に7種類の錐体細胞を持っています。[40] [41] [42]

ウミガメは、薄暗い場所で視覚的に特徴を検出し、夜間に陸上で方向感覚をつかみます。透明な表層水、泥だらけの海岸、深海の暗闇、そして水上でも目を使えます。陸生のカメとは異なり、角膜（目の中に光を取り込む湾曲した表面）は網膜に光の焦点を合わせるのに役立ちません。そのため、水中での焦点合わせは、すべて角膜の後ろにある水晶体によって行われます。錐体細胞には、スペクトルの赤色部分の知覚をシフトさせるための油滴が含まれており、色の識別能力が向上します。孵化したばかりのカメで研究された視力は、網膜細胞が他の部分の約 2 倍の密度で詰まっている水平帯で最も高くなります。これにより、視力範囲に沿って最もよく見えます。ウミガメは、他の多くの動物のように、方向感覚に偏光を使用していないようです。深く潜るオサガメは、大きな目、大きな水晶体、反射性のタペタムなど、低光量への特別な適応を欠いています。深海で狩りをする際には、獲物の生物発光を頼りにしているのかもしれない。 [40]

カメには耳の穴がなく、鼓膜は鱗で覆われ、骨性の耳嚢に囲まれている。これは他の爬虫類には見られない特徴である。[33]カメの聴力閾値は他の爬虫類に比べて高く、空気中では500Hzまで聞こえるが、水中ではより低い周波数に敏感である。[43]アカウミガメは実験的に低い音に反応することが示されており、100Hzから400Hzの間で最大の感度を示す。[44]

カメは鼻腔に沿って嗅覚受容体と鋤鼻受容体を持っており、後者は化学シグナルを検知するために使用されます。 [45]アオウミガメを用いた実験では、トリエチルアミンやシンナムアルデヒドなど、鼻の嗅覚で検知される様々な嗅覚化学物質に反応することを学習できることが示されました。このようなシグナルはナビゲーションに利用できる可能性があります。[46]

呼吸

鼻だけが水面上に出ているカワガメの写真
川面にて鼻呼吸をする水中のインドスッポン

カメの硬い甲羅は、他の有羊膜類のように肺のためのスペースを作ることができず、呼吸のために特別な適応を進化させなければならなかった。[47] [48] [49]カメの肺は上部の甲羅に直接付着しているが、下部では結合組織によって臓器に付着している。[50]カメには複数の側方（側方）および中央（中間）の腔（種によって数は異なる）と1つの末端（端）腔がある。[51]

肺の換気は、臓器に付着する特定の腹筋群によって行われる。これらの筋肉群は臓器を引っ張ったり押したりすることで行われる。[47]具体的には、カメの大きな肝臓が肺を圧迫している。肺の下の体腔では、肝臓は肝臓根によって右肺に繋がっており、胃は左肺に直接付着し、さらに腸間膜によって肝臓に付着している。肝臓が引き下げられると、吸入が始まる。[48]肺は壁または隔壁によって支えられており、肺の虚脱を防いでいると考えられている。[52]呼気時には、腹横筋が収縮して臓器を肺に押し込み、空気を排出する。逆に、吸入時には、腹斜筋が弛緩して平らになることで腹横筋が引き下げられ、空気が肺に戻る。[48]

多くのカメは生涯の大部分を水中で過ごしますが、すべてのカメは空気呼吸をするため、定期的に水面に浮上して肺を補充する必要があります。種によって異なりますが、水面への浸水時間は1分から1時間と様々です。[53]一部の種は総排泄腔を通して呼吸します。総排泄腔には、水中の溶存酸素を吸収する多数の指状の突起が並ぶ大きな袋があります。 [54]

循環

泥から這い上がるカメの写真
泥の中に潜る冬眠期間を終えたカミツキガメ。カミツキガメは、長期間呼吸をせずに過ごすために、様々な循環器系と生理学的適応を備えている。[55]

カメは脊椎動物と同様に循環器系と肺器系が連動しており、三室心臓が酸素のない血液を肺に送り出し、酸素を豊富に含んだ血液を体組織に送り出す。心肺系は他の脊椎動物とは異なる構造的・生理学的適応を備えている。カメは肺容積が大きく、呼吸していない時には肺への血液流入を避けるため、心臓内の血管を含む肺以外の血管を通して血液を送ることができる。他の爬虫類よりもはるかに長時間呼吸を止めることができ、その結果生じる低酸素状態にも耐えることができる。嫌気呼吸（酸素を使わない呼吸）中の酸性度の上昇を化学的緩衝作用によって緩和することができ、夏眠または冬眠状態（ brumation ）で数ヶ月間休眠状態を保つことができる。[55]

心臓には心房が2つありますが、心室は1つしかありません。心室はさらに3つの部屋に分かれています。筋肉の隆起によって複雑な血流パターンが形成され、血液は肺動脈を経由して肺へ、または大動脈を経由して全身へと送られます。この2つの流出路を分離する能力は種によって異なります。オサガメは強力な筋肉の隆起を持ち、流出路をほぼ完全に分離することで、活発な遊泳生活を支えています。淡水ガメの一種であるカミツキガメ（ Trachemys ）では、この隆起はあまり発達していません。[55]

カメは他の多くの脊椎動物よりも長い嫌気呼吸に耐えることができます。このプロセスでは、好気呼吸（酸素ベース呼吸）のように糖を二酸化炭素と水にまで完全に分解するのではなく、乳酸まで不完全に分解します。[55]カメは甲羅を、酸性度の上昇を抑えるための緩衝剤の供給源として、また乳酸の受け皿として利用します。[56]

浸透圧調節

ウミガメでは、膀胱は1つのユニットであり、ほとんどの淡水ガメでは2つに分かれています。[57]ウミガメの膀胱は、膀胱の頸部の両側と恥骨の上にある2つの小さな付属膀胱につながっています。[58]乾燥地帯に生息するリクガメは水の貯蔵庫として機能する膀胱を持っており、体重の最大20%に相当する液体を蓄えています。この液体は通常、溶質の含有量は少ないですが、干ばつ時には爬虫類が植物性の食事からカリウム塩を得るため、含有量が高くなります。膀胱は、リクガメが新鮮な飲み水を見つけるまで、これらの塩分を蓄えます。[59]体内の塩分量を調節するために、ウミガメや汽水域に生息するダイヤガメは、涙腺から過剰な塩分を濃い粘着性物質として分泌します。このため、ウミガメは陸上にいるときに「泣いている」ように見えることがある。[60]

体温調節

池の近くで日光浴をするクーターガメ
これらのアカハラクンのような小型のイシガメは、日光浴をすることで体温を調節します。

カメは、他の爬虫類と同様に、体温を調節する能力が限られています。この能力は種によって、また体の大きさによって異なります。小さなイシガメは水から這い出て日光浴をすることで体温を調節し、小さな陸ガメは日の当たる場所と日陰の間を移動して体温を調節します。陸生、海生を問わず、大型種は十分な質量があるため、かなりの熱慣性があり、何時間もかけて体温が上がったり下がったりします。アルダブラゾウガメは体重が約60キログラム（130ポンド）にもなり、暑い日には体温を約33℃（91°F）まで上げ、夜には約29℃（84°F）まで自然に下げることができます。一部のゾウガメは、晴れた日に過熱を避けるために日陰を探します。グランドテール島では、内陸部では食料が乏しく、海岸付近では日陰が乏しいため、暑い日にはカメたちは数少ない木の下で場所を奪い合います。大きなオスが小さなメスを日陰から追い出すことで、一部のメスは過熱し、死んでしまうこともあります。[61]

成体のウミガメも体が大きく、ある程度体温調節が可能です。最大のウミガメであるオサガメは、ノバスコシア沖の海水温が8℃（46℉）と低い海域でも泳ぐことができますが、体温は周囲の水温よりも最大12℃（22℉）も高いことが測定されています。体温を維持するために、ウミガメは体幹とヒレの皮膚の間の血管で逆流熱交換システムを備えています。頭部に血液を供給する血管は、首周りの脂肪によって断熱されています。[61]

行動

食事と給餌

海底で餌を食べているアオウミガメの写真
海草を食べるアオウミガメ

ほとんどのカメ類は日和見的な雑食性で、陸生種はより草食性で、水生種はより肉食性である。[26]一般的にスピードや敏捷性に欠けるため、ほとんどのカメは植物性物質か、軟体動物、ミミズ、昆虫の幼虫など、動きの限られた動物を餌とする。[13]アフリカヘルメットガメやカミツキガメなどの一部の種は、魚、両生類、爬虫類（他のカメを含む）、鳥、哺乳類を食べる。待ち伏せして捕獲することもあるが、腐肉食もする。[62]ワニガメは舌にミミズのような付属器官を持っており、これを使って魚を口の中に誘い込む。リクガメは最も草食性の強いグループで、草、葉、果物を食べる。[63]リクガメを含む多くのカメ類は、栄養分を補うために卵の殻、動物の骨、毛、糞などを餌に補給しています。[64]

カメは一般的に単純な方法で餌を食べますが、一部の種では特殊な摂食方法を採用しています。 [ 13 ]キマダラカワガメとニシキガメは、口と喉を開けて水面をすくい、餌の粒子を集める濾過摂食を行います。口を閉じると喉が収縮し、鼻孔と顎の間の隙間から水が押し出されます。 [65]一部の種は「口を開けて吸う」方法を採用し、顎を大きく開けて喉を大きく広げ、獲物を吸い込みます。[13] [66] [67]

同じ種でも、個体の食性は年齢、性別、季節によって変化し、個体群間でも異なる場合があります。多くの種では、幼魚は一般的に肉食ですが、成体になると草食性が増します。[13] [68]バーバーズマップタートルでは、体が大きいメスが主に軟体動物を食べ、オスは通常節足動物を食べます。[13] ブランディングガメは、個体群に応じてカタツムリやザリガニを主に食べます。ヨーロッパイシガメは、年間を通して主に肉食ですが、夏場はスイレンを食べることが記録されています。 [69]一部の種は、海綿を食べるタイマイ、クラゲを食べるオサガメ、メコンカタツムリガメなど、特殊な食性を発達させています。[26] [13]

コミュニケーションとインテリジェンス

細長いカメの写真
ナミガメはかなりの鳴き声のレパートリーを持っている。[70]

一般的にカメは口がきけないと思われているが、カメはコミュニケーションのために様々な鳴き声を出す。[71] [72] 53種を記録したある研究では、全ての種が鳴くことがわかった。[73]リクガメは求愛や交尾のときに鳴くことがある。[72] [33]淡水ガメとウミガメの両方の多くの種が、卵のときから成体になるまで、短く低周波の鳴き声を発する。これらの鳴き声は、移動時にグループの結束を作り出すのに役立つ可能性がある。[72]楕円形のカメは特に広い音域を持ち、カチカチという音、クリック音、ガーガーという音、ホーという音、さまざまな種類のさえずり、泣き声、ホーという音、うなり声、うなり声、吹き出し音、遠吠え、太鼓の音などと言われる音を発する。[70]

遊び行動は、いくつかのカメ類で記録されている。[74]実験室では、フロリダアカハラクーターは新しい課題を学習することができ、少なくとも7.5ヶ月の長期記憶を示した。[75]同様に、ゾウガメは課題を学習・記憶し、集団で訓練するとはるかに速く教訓を習得することができる。[76]カメは最初の訓練から9年経ってもオペラント条件付けを維持できるようだ。 [77]研究によると、カメはランドマークと地図のようなシステムを使って環境を移動し、目的地までの正確な直行ルートを辿ることができる。[78]カメのナビゲーションは、脳の内側皮質領域における高度な認知機能と相関関係にある。[78] [79]

大きな鳥がカメを食べている写真
カメを食べるカンムリカラカラ

防衛

危険を察知すると、カメは逃げる、固まる、または甲羅の中に引きこもる。淡水ガメは水中に逃げ込むが、ソノラドロガメは浅い一時的な池に生息するため、陸上に避難することがある。[80]驚くと、スッポンは水中に潜り、海底に潜ることがある。 [ 81]捕食者がしつこく近づいてくると、カメは噛みついたり、総排泄腔から排泄物を排出したりする。いくつかの種は麝香腺から悪臭のする化学物質を生成する。その他の戦術としては威嚇行動があり、ベルヒンジバックリクガメは死んだふりをする。攻撃されると、オオガメの孵化したばかりの子ガメは鳴き声を上げて捕食者を驚かせることがある。[82]

移住

メキシコ、オアハカ州エスコビリャビーチで営巣するオリーブヒメウミガメ。メスのウミガメは好みのビーチで営巣するために長距離を移動する。

カメは長距離を移動する唯一の爬虫類であり、より具体的には数千キロメートルも移動する海ガメ種である。一部の非海ガメ、例えばGeochelone（陸生）、Chelydra（淡水）、Malaclemys（河口）の種は、産卵のために約27キロメートル（17マイル）までのはるかに短い距離を季節的に移動する。このような短い移動は、一部のトカゲ、ヘビ、およびワニのものと匹敵する。[83]ウミガメは砂浜などの特定の場所に巣を作り、卵は孵化するまで放置する。若いカメはその場所を離れ、数年から数十年かけて成熟するまでの長距離を移動し、その後、種や個体群によって精度は異なるが、数年ごとに同じ場所に戻って交尾と産卵を行うように見えるが、その精度は種や個体群によって異なる。この「出生帰巣」は生物学者にとって驚くべきことと思われてきたが、現在では遺伝学を含めて多くの証拠がある。[84]

ウミガメがどのようにして繁殖地の浜辺まで移動するのかは未だ解明されていない。一つの可能​​性として、サケのように刷り込みが考えられる。つまり、子ガメは産卵前に故郷の水域の化学的特徴、つまり匂いを覚え、成体になって戻ってくる時期が来たらそれを思い出すのだ。もう一つの手がかりとして考えられるのは、生まれた浜辺における地球の磁場の向きである。ウミガメが効果的な磁気感覚を持ち、それをナビゲーションに利用しているという実験的証拠がある。帰巣行動の証拠は、アカウミガメ、タイマイ、オサガメ、ヒメウミガメの個体群を営巣地ごとに遺伝子解析した結果から得られている。これらの種それぞれにおいて、異なる場所に生息する個体群は、長年にわたって持続する独自のミトコンドリアDNA遺伝子特徴を持っている。これは、個体群がそれぞれ異なっており、帰巣行動が確実に行われていることを示している。[84]

生殖とライフサイクル

1匹の砂漠ガメが他の砂漠ガメを噛んでいる様子を映した映画のコマ
砂漠のカメの戦い

カメは多様な交尾行動を示すが、つがいや社会集団を形成しない。[85]陸生種では、オスはメスよりも大きいことが多く、オス同士の争いによってメスへのアクセスをめぐる優位性の階層構造が形成される。半水生種や底を歩く水生種のほとんどでは、争いはそれほど頻繁には起こらない。これらの種のオスは、体の大きさの利点を利用して強制的に交尾を行うことがある。完全水生種では、オスはメスよりも小さいことが多く、メスとの交尾の機会を得るために求愛行動に頼る。[86]アオウミガメでは、一般的にメスの数がオスより多い。[87]

求愛とマウント

求愛行動は種や生息地によって異なります。水生種（海水・淡水両生）では複雑な場合が多いですが、半水生のドロガメやカミツキガメではより単純です。オスのカメは頭を上下に振った後、噛みつきや突きでメスを制圧し、その後にマウンティングを行います。[13]オスのサソリドロガメはメスの後ろから近づき、メスの尾や後ろ足を噛むなどの攻撃的な行動に出ることが多く、その後マウンティングを行います。[88]

一部の種ではメスの選択が重要であり、アオウミガメのメスは必ずしも交尾を受け入れるとは限りません。そのため、オスの交尾の試みを回避するための行動を進化させてきました。例えば、泳ぎ去る、オスと対峙して噛みつく、体を垂直に立て、四肢を大きく広げ、腹甲をオスに向ける拒否姿勢を取るなどです。拒否姿勢を取るには水深が浅すぎる場合、メスはオスが岸までついて来ないため、自ら浜辺に打ち上げます。[87]

オスのカメがメスのカメにまたがっている写真
ミツユビハコガメのマウンティング行動

カメ類はすべて体内受精するため、乗り移りや交尾は困難を極める。多くの種では、オスはメスの甲羅と嵌合する凹状の腹甲を持つ。ロシアリクガメのような種では、オスはより軽い甲羅と長い脚を持つ。ハコガメの高く丸い体型は、特に乗り移りの障害となる。トウブハコガメのオスは後ろに傾き、メスの腹甲の背部に引っ掛けて固定する。[89]水棲ガメは水中で乗り移り、[90] [91]メスは乗り移ったオスを支えながら泳いだり潜ったりする。[92]交尾中、オスはメスの尾に自分の尾を合わせ、メスの総排泄腔にペニスを挿入する。[93]メスの中には複数のオスの精子を貯蔵できるものもおり、その卵塊は複数の雄を持つこともある。[94] [85]

卵と孵化したばかりの幼生

穴の中に卵を産んだ陸ガメ
自分で掘った穴に卵を抱えたメスのカミツキガメ

カメ類（ウミガメを含む）は陸上に産卵するが、水位が上下し、卵が水没する水辺に産卵する種もいる。ほとんどの種は巣を作り、餌を探す場所に産卵するが、何マイルも移動する種もいる。コモン・カミツキガメは陸上で5 km（3マイル）歩くが、ウミガメはそれより遠くまで移動する。オサガメは営巣地まで約12,000 km（7,500マイル）泳いで行く。[13] [91]ほとんどのカメは卵のために巣を作る。メスは通常、底質にフラスコのような部屋を掘る。他の種は植物や岩の割れ目に産卵する。[95]メスは温度や湿度など胚の発育に重要な環境要因に基づいて営巣場所を選択する。[91]種によって、産卵数は1個から100個以上まで様々である。体の大きいメスはより多くの卵や大きな卵を産むことがある。淡水ガメと比較すると、リクガメは産卵数は少ないものの、卵は大きい。特にモンスーンが予測しにくい種では、メスはシーズンを通して複数の卵を産むことがある。[96]

卵から孵るカメ
卵から出てきたカメ

ほとんどの母ガメは、卵を覆ってすぐに立ち去る以外に親としての世話はしませんが、一部の種は数日から数週間巣を守ります。[97]卵の形は丸型、楕円形、細長い形、硬い殻と柔らかい殻など様々です。[98]ほとんどの種は温度によって性別が決定されます。高温でメスが生まれ、低温でオスが生まれる種もあれば、温暖でオスが生まれ、極端に暑いのも寒いのもメスが生まれる種もあります。[13]クサガメ（ Mauremys reevesii）の胚は卵の中で動き回り、発育に最適な温度を選択することで、性的な運命に影響を与えるという実験的証拠があります。[99]他の種では、性別は遺伝的に決定されます。カメの卵の孵化期間は、温帯種では2～3か月、熱帯種では4か月から1年以上と様々です。[13]温暖な温帯気候に生息する種は、発育を遅らせることがあります。[100]

孵化したばかりの若いカメは、上嘴に一時的に存在する鋭い突起である卵歯を使って殻から脱出する。 [13] [101]孵化したばかりの子ガメは巣から自力で掘り出し、植物や水中に安全を求める。種によっては、越冬のため、あるいは雨が降って土が緩んで掘り出せるようになるのを待つため、巣に長く留まるものもいる。[13]若いカメは、卵の状態でも孵化したばかりの状態でも、捕食者に対して非常に脆弱である。この時期の死亡率は高いが、成体になると大幅に減少する。ほとんどの種は幼少期に急速に成長し、成熟すると成長が鈍化する。[102]

寿命

カメは長生きすることがある。現存するカメおよび陸上動物の中で最高齢は、2019年に187歳になったセイシェルゾウガメのジョナサンと言われている。 [103]ガラパゴスゾウガメのハリエットは1835年にチャールズ・ダーウィンによって収集され、少なくとも176年生きたが、2006年に死亡した。野生のカメのほとんどはその年齢まで生きない。カメは毎年、以前の甲板の下に新しい甲板が成長し続けるため、研究者はカメの寿命を推定することができる。[104]カメはまた、ゆっくりと老化する。[105]成体のカメの生存率は年間99%に達することもある。[13]

系統学と進化

化石の歴史

4種の化石カメの甲羅の進化の図
三畳紀におけるカメの体型の起源を示す図：パポケリス、エオリンコケリス、オドントケリス、プロガノケリスの順に、独立した骨板が完全な殻へと進化した。[19]

動物学者たちは、カメ類、特にその独特な甲羅の進化的起源を解明しようと試みてきた。1914年、ヤン・ヴェルスルイは、真皮にある骨板（オステオダーム）がその下の肋骨（後にオリヴィエ・リッペルによって「水玉模様の祖先」と呼ばれる）と癒合したという説を提唱した。[19] [106]この説は、ブラディサウルスからアントドンに至るパレイアサウルスの化石の進化を説明したが、肋骨がどのようにして真皮の骨板に付着したのかについては説明できなかった。[19]

近年の発見は、カメの甲羅の進化について異なるシナリオを描いている。中期ペルム紀のエウノトサウルス、中期三畳紀のパッポケリス、後期三畳紀のエオリンコケリスといったカメ類は、甲羅と腹甲を欠いていたが、胴体が短く、肋骨が拡張し、背椎が長かった。また、後期三畳紀のオドントケリスは、完全な骨質の腹甲と不完全な甲羅からなる部分的な甲羅を持っていた。甲羅の発達は、完全に発達した甲羅と腹甲を持つ後期三畳紀のプロガノケリスで完了した。[19] [107]甲羅の進化につながった適応は、もともと掘削と採掘生活のためであった可能性がある。[107]

スッポン目カメ科で最も古い既知の種は、ジュラ紀後期のPlatychelyidaeである。[108]明白な隠蔽種として最も古い既知の種は、ジュラ紀後期の中国に生息するSinaspideretesで、スッポンの近縁種である。[109]カメは白亜紀に多様化が進んだが、これはこの時代の気候条件が、カメの世界的な分散に好都合だったためである。[110]白亜紀後期から新生代にかけて、スッポン目カメ科のBothremydidaeとPodocnemididaeは沿岸性の性質から北半球に広く分布するようになった。[111] [112]最も古い既知のスッポンとウミガメは、白亜紀前期に出現した。[113] [114]リクガメは始新世にアジアで起源を持つ。[115]後期に生き残ったカメ類のグループであるメイオラニイデ科は、更新世から完新世までオーストラリアで生き残った。[116]

外部関係

これらのカメの正確な祖先については議論が続いています。プロコロフォニド類やパレイアサウルス類などのグループを含む、古代進化段階の アナプシダ（無弓類）の唯一の現存する分岐であると考えられていました。アナプシド類の頭骨にはすべて側頭孔が欠けていますが、他の現生有羊膜類はすべて側頭孔を有しています。[117]後に、アナプシド類に似たカメの頭骨は、アナプシド類の系統ではなく、後方進化によるものである可能性が示唆されました。 [118]化石証拠は、初期のステムガメが小さな側頭孔を有していたことを示しています。[107]

初期の形態系統学的研究では、カメは主竜類（ワニ類や鳥類）よりも鱗竜類（ムカシトカゲ、トカゲ、ヘビ）に近いとされている。 [117]対照的に、いくつかの分子生物学的研究では、カメは主竜類に位置付けられるか、[119]あるいはより一般的には現生の主竜類の姉妹群とされているが、[118] [120] [121] [122] Tyler Lyson ら (2012) による分析では、カメは鱗竜類の姉妹群であると結論付けられた。[123] Ylenia Chiari ら (2012) は、16種の脊椎動物から248個の核遺伝子を分析し、カメは鳥類やワニ類とより最近の共通祖先を共有していると示唆した。カメ類と鳥類、ワニ類が分岐した時期は、ペルム紀の2億5500万年前と推定されている。 [124]爬虫類におけるカメ類の位置を明らかにするために、超保存要素（UCE）のゲノム規模の系統学的研究を行ったニコラス・クロフォードら（2012年）も同様に、カメ類が鳥類やワニ類に近いことを発見した。[125]

アオウミガメとチュウヒスッポンのゲノム配列（未完成）のドラフト版を用いて、Zhuo Wangら（2013）は、カメ類はワニ類や鳥類の姉妹群である可能性が高いと結論付けた。[126]カメ類の外部系統発生は、以下の系統樹に示されている。[125]

内部関係

現代のカメ類と、完全な甲羅を持つ絶滅した近縁種は、クレードTestudinataに分類される。[127]現生カメ類の最も最近の共通祖先は、Pleurodira（側頸種）とCryptodira（隠れ頸種）の分岐に相当し、後期三畳紀の約2億1000万年前に発生したと推定されている。 [128] Robert Thompson ら (2021) は、現生カメ類は存在していた期間に比べて多様性が低いとコメントしている。彼らの分析によると、約3000万年前の始新世-漸新世境界付近での1回の急激な増加と、ほぼ同じ時期の大規模な地域的絶滅を除いて、多様性は安定している。彼らは、寒冷化と乾燥化によって陸地が乾燥してカメが絶滅した一方で、気候変動によって切り開かれた新しい大陸縁辺部が他の種の進化に必要な生息地を提供したため、地球規模の気候変動が両方の出来事を引き起こしたと示唆している。[129]

ニコラス・クロフォードらが2015年に作成した系統樹は、カメ科の内部系統発生を科レベルまで示している。[130] [131]トンプソンらが2021年に作成した分析では、科レベルまで同じ構造が裏付けられている。[129]

2つの亜目の違い

首の牽引

カメ類は、現在、隠歯亜目（Cryptodira）と胸歯亜目（Pleurodira）の2つの亜目に分けられます。[132]両亜目は、首を体から引き込む方法が異なります。胸歯亜目は首を肩甲帯の前方側方に引き込み、隠歯亜目は首を甲羅の後方へと引き込みます。これらの動きは、頸椎の形態と配置によって可能になっています。[133] [134]隠歯亜目に属するウミガメは、ほとんどが頭を引き込む能力を失っています。[135]

下顎の内転筋は、両亜群において滑車のようなシステムを形成します。しかし、筋肉が関節する骨は異なります。腓腹筋亜目（Pleurodira）では滑車は口蓋の翼突骨で形成されますが、隠舌筋亜目（Cryptodira）では耳包で形成されます。どちらのシステムも、内転筋を垂直方向に向け、強力な咬合力を維持するのに役立ちます。[136]

亜目間の更なる違いは、骨盤の付着構造である。クリプトダイラ（Cryptodira）では骨盤は自由で、靭帯のみで甲羅と繋がっている。プレウロダイラ（Pleurodira）では、骨盤は甲羅と腹甲に縫合され、骨結合によって結合しており、甲羅の背端に一対の大きな骨柱を形成し、甲羅の2つの部分を繋いでいる。[137]

分布と生息地

カメは世界中の大陸、海洋、島々に広く分布しており、陸生、水生、半水生の種が存在します。ウミガメは主に熱帯および亜熱帯に生息しますが、オサガメは大西洋と太平洋の寒冷地域にも生息しています。[138]現生のカメ目はすべて淡水に生息し、南半球にのみ生息しています。[139]隠遁ガメ目（Cryptodira）には陸生、淡水生、海生の種が含まれており、分布範囲はより広範囲にわたります。[138]世界で海ガメ以外の種が最も豊富な地域は、アマゾン川流域、アメリカ合衆国のメキシコ湾 流域、そして南アジアと東南アジアの一部です。[140]

寒冷な気候に生息するカメは、繁殖力が限られており、冬眠期間が長いため、分布域が限られています。北米の種はカナダ南部の国境よりわずかに高い場所にしか生息していません。 [ 141 ]一部のカメは高地にも生息しており、例えば、ニューメキシコ州ではTerrapene ornata種は水深2,000メートル（6,600フィート）まで生息しています。[142]一方、オサガメは1,200メートル（3,900フィート）以上潜ることができます。[143] Gopherus属の種は、体温が氷点下から40℃（104°F）以上まで耐えることができますが、最も活発に活動するのは26～34℃（79～93°F）です。[144]

保全

特別に設計された漁網から逃げるウミガメの写真
多くのカメが漁網で誤って殺されています。[145]現在、一部のトロール船はカメ排除装置を取り付けた網を使用しています。[146]この写真では、アカウミガメがそのような網から逃げています。

脊椎動物の目の中で、カメは絶滅危惧種の割合が霊長類に次いで2番目に多い。1500年以降、360種の現生種が存在した。これらのうち、51～56%が絶滅危惧種とされ、60%が絶滅危惧種または絶滅したと考えられている。 [147]カメは、生息地の破壊、食用のための採取、ペット取引、[148] [149] 光害、[150]気候変動など、多くの脅威に直面している。 [ 151]アジアの種は、主に食料や医薬品のための長期にわたる持続不可能な搾取のために、特に高い絶滅リスクがあり、[152]アジアの非ウミガメ種の約83%が絶滅危惧種と考えられている。[147] 2021年の時点で、カメの絶滅は白亜紀-第三紀の絶滅の時よりもはるかに速いペースで進んでいる。[153]

カメの養殖場は、洪水、浸食、捕食、あるいは過度の密猟から保護する必要がある場合に設置されます。 [154] [155] [156]中国市場は、カメ肉の需要増加を養殖カメで満たそうとしてきました。2007年には、中国で1,000以上のカメ養殖場が操業していると推定されました。[157]しかし、野生のカメは大量に捕獲され、市場に出荷され続けており、自然保護活動家が「アジアカメ危機」と呼ぶ状況を引き起こしています。[158] [152]生物学者ジョージ・アマトの言葉を借りれば、カメの狩猟は「東南アジアの地域から種全体を吸い上げてしまった」のです。生物学者たちは、この地域に生息する種の数がまだ正確には分かっていませんでした。[159] 2000年には、すべてのアジアハコガメがワシントン条約（CITES）の絶滅危惧種リストに掲載されました。[152]

野生のカメの捕獲はアメリカのいくつかの州では合法であり[160]、中国ではアメリカ産のカメの需要が高まっている。[161] [162]フロリダ州魚類野生生物保護委員会は2008年に、タンパ国際空港経由で毎週約3,000ポンドのスッポンが輸出されていると推定した。[162]しかし、2002年から2005年の間に米国から輸出されたカメの大部分は養殖であった。[161]

多数のウミガメが延縄、刺し網、トロール網による混獲で誤って殺されている。2010年の調査では、1990年から2008年の間に800万匹以上が殺されたと示唆されており、東太平洋と地中海が最も影響を受けている地域に挙げられている。[145] 1980年代以降、米国はすべてのエビトロール船に網にウミガメ排除装置を取り付けることを義務付けており、ウミガメが網に絡まって溺れるのを防いでいる。[146] より地域的には、他の人間の活動がウミガメに影響を与えている。オーストラリアでは、サメ網とドラムラインを使用するクイーンズランド州のサメ駆除プログラムにより、1962年から2015年の間に5,000匹以上のウミガメが混獲で殺されている。その中には絶滅危惧種に指定されているアカウミガメ719匹とタイマイ33匹が含まれている。[163]

在来種のカメの個体群も、外来種によって脅かされる可能性があります。北米中央部に生息するミシシッピアカミミガメは、「世界最悪の侵略的外来種」の一つに数えられており、ペットのカメが世界中に放たれています。北米東部、西部、ヨーロッパ、そして日本では、在来種のカメと競合しているようです。[164] [165]

人間の用途

宇宙飛行について

1968年9月にソ連が実施したゾンド5号月 周回飛行には2匹のカメが搭乗し、月付近に到達した最初の地球上の生物となった。カメはゾンド6号（1968年）とゾンド7号（1969年）の月周回飛行にも搭乗した。[166] [167]

文化の中で

カメは古代から世界中の人間の文化に登場してきました。「愛らしい」とか派手な存在ではないにもかかわらず、一般的に好意的に捉えられてきました。古代や老齢との結びつきが、カメの愛らしいイメージに貢献しているのです。[168]

ヒンズー教の神話では、クルマあるいはカチャパという世界亀が背中に４頭の象を乗せており、その象が全世界の重みを背負っている。[169] [170]亀はヴィシュヌ神の１０の化身あるいは化身のうちの１つである。[169]ヨガのポーズ、クルマサナはこの化身にちなんで名付けられている。[171] [172]世界亀は、アルゴンキン語族、イロコイ語、レナペ語などのネイティブアメリカンの文化に見られる。彼らは亀島の創造物語の多くのバージョンを語る。あるバージョンでは、マスクラットが亀の背中に土を積み上げて、北アメリカ大陸を作った。イロコイ語のバージョンでは、妊娠中の天空の女性が木の根の間の穴から落ち、そこで鳥に受け止められて亀の背中に無事着地し、彼女の周りに大地が成長する。この亀は利他的な性格をしているが、世界は重荷であり、亀は時々その重荷を軽くするために体を揺すり、地震を引き起こす。[169] [173] [174]

亀は紀元前3千年紀以降、古代メソポタミアの神エンキのシンボルでした。 [175]古代ギリシャ起源の神話では、亀だけがゼウスとヘラの結婚式への招待を断り、家にいることを好みました。ゼウスはそれ以来ずっと亀に家を持ち歩くように命じました。 [176]もう一人の神であるヘルメスは、亀の甲羅で作った7弦の竪琴を発明しました。 [177]紀元前1200年に遡る商王朝 中国の占星術では、亀の腹に漢字の最も古い形式で質問を刻み、腹を燃やしてできたひび割れを解釈することで神託を得ていました。後に亀は儒教 の四聖獣の一つとなり、漢の時代には石碑は石亀の上に設置され、後に龍王の亀甲を持つ息子である碧蓝と結び付けられました。 [178]ウミガメはオーストラリアのアボリジニ美術において重要な役割を担っています。 [ 170]古代ローマ軍は、兵士が防御のために盾の壁を形成するテストゥド（「亀」）陣形を採用しました。[165]

イソップ物語の「ウサギとカメ」では、不平等なレースでは遅い方が勝つことがあると語られている。[179] [180] ルイス・キャロルの1865年の「不思議の国のアリス」には、本物の亀の肉で作られた高価なスープを模倣したスープにちなんで名付けられたニセガメが登場する。 [181] [182] [183]​​ 1896年、フランスの劇作家レオン・ガンディヨは「ラ・トルテュ」という3幕の喜劇を書き、フランスでの公演で「パリでセンセーションを巻き起こし」[184] 、 1898年にニューヨークのブロードウェイにあるマンハッタン劇場で「ザ・タートル」として上演された。[185]「宇宙亀」とその島のモチーフは、ゲイリー・スナイダーの1974年の小説『タートル・アイランド』に再登場し、テリー・プラチェットのディスクワールドシリーズにも1983年の小説『魔法の色の王国』からグレート・アトゥインとして登場する。これは銀河亀（Chelys galactica）の一種で、ディスクワールドを支えるために背中に4頭の象を乗せていると考えられている。[186]火を吐く巨大な亀ガメラは、日本の怪獣映画の主役であり、1965年から2006年にかけて12本の映画が製作された。[187] 1984年の『ティーンエイジ・ミュータント・ニンジャ・タートルズ』など、漫画やアニメにも亀が登場する。[188] [189]

ペットとして

一部のカメ、特に小型の陸生種や淡水種はペットとして飼われている。[190] [191] ペットのカメの需要は1950年代に増加し、米国が主な供給国となり、特に養殖のミシシッピアカミミガメが多かった。エキゾチックペットの人気は、違法な野生生物取引の増加につながった。生きた動物の取引額の約21％は爬虫類によるもので、カメは中でも人気が高い種である。[192]カメの飼育が不十分だと、慢性鼻炎（鼻の腫れ）、くちばしの異常成長、甲状腺機能亢進症（骨格が軟化）、便秘、さまざまな生殖障害、犬による怪我などを引き起こす可能性がある。[190] 20世紀初頭、米国の人々はカメレースを企画し、賭博を行っていた。[193]

食品やその他の用途として

捕獲された野生のカメの肉は、アジア文化圏で今も食べられており[194]、かつてイギリス料理ではタートルスープが人気の料理だった。[195]フロリダの一部のグループでは、ゴファーガメのシチューが人気である。[196]カメの卵には媚薬効果や薬効があると考えられており、東南アジアでは大規模な取引が行われている。[170]カメの硬い殻の腹甲と柔らかい殻の甲羅は、伝統的な中国医学で広く使用されており、台湾は1999年から2008年まで、毎年約200トンの硬い殻を近隣諸国から輸入した。[197]ハーブとカメの甲羅をベースにした人気の薬用調合物は、桂林网ゼリーである。[198]通常タイマイから取れるカメの甲羅は、西太平洋周辺で何世紀にもわたって宝飾品、道具、装飾品を作るのに使われてきた。[170]そのため、タイマイは甲羅を目的に乱獲されてきました。[199]べっ甲の取引は1977年にワシントン条約によって国際的に禁止されました。[200]一部の文化では、亀の甲羅を使って音楽を奏でてきました。ネイティブアメリカンのシャーマンは儀式用のガラガラを作り、アステカ人、マヤ人、ミシュテカ人はアヨトルドラムを作りました。[201]

  • 浜辺でカメを捕まえる男性たちの歴史的な彫刻
    オーストラリアでのカメの捕獲、1875年
  • お店で食用として売られているカメの写真
    カナダで食用として販売されているカメ、2007年
  • 市場で売られているカメの腹甲の箱の写真
    伝統中国医学におけるカメの腹甲
  • べっ甲で作られた装飾的な畝のある櫛の写真
    べっ甲の櫛。高価で装飾的な素材であったため、小物類に広く使用されました。[202]
  • テラリウムに入ったペットのカメの写真
    太陽ランプの下の浮き台の上で日光浴をするペットのミシシッピアカミミガメ
  • 2023年、ニカラグアのブルーフィールズで、カメの捕獲と消費が禁止されていることを示す通知
    2023年、ニカラグアのブルーフィールズで、カメの捕獲と消費が禁止されていることを示す通知

参照

参考文献

引用

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引用元

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