ウイロイドは、感染性病原体である小さな一本鎖環状RNAである。 [1] [2]ウイルスとは異なり、ウイロイドはタンパク質で覆われていない。既知のウイロイドはすべて被子植物（顕花植物）に生息し、[3]ほとんどが疾患を引き起こし、その経済的重要性はヒトにとって大きく異なる。[4]最近のメタトランスクリプトミクス研究は、ウイロイドおよびウイロイド様因子の宿主多様性はこれまで考えられていたよりも広く、植物に限らず原核生物にも及ぶことを示唆している。[5]

1970年代に初めてウイロイドが発見されたことで、 1675年のアントニー・ファン・レーウェンフック（「目に見えない」微生物の発見）、そして1892年から1898年のドミトリ・イオシフォヴィッチ・イワノフスキーとマルティヌス・ベイエリンク（「超顕微鏡的」ウイルスの発見）に続く、生物圏の歴史的に3度目の大きな拡張、すなわちより小さな生命体を含む生物圏の拡大が引き起こされました。ウイロイドの特異な特性は、国際ウイルス分類委員会によって認識され、新たなサブウイルス因子の分類体系が確立されました。[6]

ジャガイモ紡錘体病の病原体として最初に認識されたウイロイドは、1971年にメリーランド州ベルツビルにある米国農務省研究センターの植物病理学者、テオドール・オットー・ディーナーによって発見され、分子レベルで特徴付けられ、命名されました。[7] [8]このウイロイドは現在、ジャガイモ紡錘体ウイロイド（PSTVd）と呼ばれています。その後まもなく、柑橘類エクソコルティスウイロイド（CEVd）が発見され、PSTVdとCEVdの理解が相まってウイロイドの概念を形成しました。[9]

ウイロイドは核酸で構成されているが、タンパク質をコードしていない。[10] [11]ウイロイドの複製機構は、通常はDNAからメッセンジャーRNAを合成する宿主細胞酵素であるRNAポリメラーゼIIを利用する。この酵素は、ウイロイドのRNAを鋳型として新しいRNAを「ローリングサークル」合成する。ウイロイドは多くの場合リボザイムであり、より大きな複製中間体から単位サイズのゲノムを自己切断および連結する触媒特性を有する。[12]

ディーナーは1989年に、ウイロイドは広く考えられている古代の非細胞RNAワールドからの「生きた遺物」である可能性があるという仮説を最初に立て、他の人々もこの仮説を踏襲しました。[13] [14]レトロザイムの発見に続いて、ウイロイドやその他のウイロイド様要素は、この新しく発見されたレトロトランスポゾンのクラスに由来する可能性があると提案されました。[15] [16] [17]

分類学

PSTVdウイロイドの推定二次構造。強調表示されたヌクレオチドは、他のほとんどのウイロイドにも見られる。

2024年現在：[9] [18]

  • ポスピウイロイド科：宿主RNase IIIに依存する[5]
    • ポスピウイロイド属; タイプ種:ポスピウイロイド fusituberis (旧称ポテトスピンドルチューバーウイロイド[19] ); 356–361ヌクレオチド(nt) [20]
      • ポスピウイロイド・クロロナニ（旧称トマトクロロティックドワーフウイロイド[21]）（TCDVd）；アクセッション番号AF162131、ゲノム長360nt
      • メキシコパピタウイロイド（MPVd）; アクセッション番号L78454、ゲノム長360nt
      • ポスピウイロイド・マコプランタエ（旧称トマトプランタ・マコウイロイド[22]）（TPMVd）；アクセッション番号K00817、ゲノム長360nt
      • ポスピウイロイド・エキソコルティスシトリ（旧称：シトラス・エキソコルティス・ウイロイド[23]）; 368–467 nt [20]
      • ポスピウイロイド・インペディクリサンテミ（旧称：キク萎縮ウイロイド[24]）；（CSVd）；アクセッション番号V01107、ゲノム長356nt
      • ポスピウイロイド・アピクインペディタム（旧称トマト頂端矮小ウイロイド[25]）（TASVd）；アクセッション番号K00818、ゲノム長360nt
      • ポスピウイロイド アルファイレシニス（旧称イレシン1ウイロイド[26]）（IrVd-1）；アクセッション番号X95734、ゲノム長370nt
      • ポスピウイロイドlatenscolumneae（旧称Columnea latent viroid [27]）; (CLVd); アクセッション番号X15663、ゲノム長370nt
      • ポスピウイロイド・ラテンスポルトゥラカエ（旧称ポスピウイロイド・プラド[28]）
      • ポスピウイロイド・パルビカプシシ（旧称ペッパーチャットフルーツウイロイド[29]）
    • ホストウイロイド属; タイプ種:ホストウイロイド・インペディフムリ(旧称ホップスタントウイロイド[30] ); 294–303 nt [20]
      • Hostuviroid latensdahliae（旧称ダリア潜在ウイロイド[31]）
    • コカドウイロイド属; タイプ種:コカドウイロイド・カダンギ(旧称ココナッツ・カダン・カダン・ウイロイド[32] ); 246–247 nt [20]
      • コカドウイロイド・ティナンガジャエ（旧称ココナッツ・ティナンガジャ・ウイロイド[33]）（CTiVd）；アクセッション番号M20731、ゲノム長254nt
      • コカドウイロイド・ラテンシュムリ（旧称ホップ潜在ウイロイド[34]）（HLVd）；アクセッション番号X07397、ゲノム長256nt
      • コカドウイロイド・リモシトリ（旧称：柑橘類樹皮ひび割れウイロイド、柑橘類IVウイロイド[35]）（CVd-IV）；アクセッション番号X14638、ゲノム長284nt
    • アプスカヴィロイド属；基準種：アプスカヴィロイド・シカトリシマリ（旧称：アップル・スカー・スキン・ウイロイド[36]）；329–334 nt [20]
      • 柑橘類IIIウイロイド; (CVd-III); アクセッション番号AF184147、ゲノム長294nt
      • アプスカウイロイド・フォスラマリ（旧称アップルディンプルフルーツウイロイド[37]）（ADFVd）；アクセッション番号X99487、ゲノム長306nt
      • アプスカウイロイドアルファフラビティス（旧称グレープバインイエロースペックルウイロイド1 [38]）（GVYSd-1）；アクセッション番号X06904、ゲノム長367nt
      • アプスカウイロイド・ベータフラビティス（旧称グレープバインイエロースペックルウイロイド2 [39]）（GVYSd-2）；アクセッション番号J04348、ゲノム長363nt
      • アプスカウイロイド・カービフォリウム・シトリ（旧称：シトラス・ベント・リーフ・ウイロイド[40]）（CBLVd）；アクセッション番号M74065、ゲノム長318nt
      • アプスカウイロイドプストゥラピリ（旧称：ナシ水疱性潰瘍ウイロイド[41]）（PBCVd）；アクセッション番号D12823、ゲノム長315nt
      • アプスカウイロイド・オーストラビティス（旧称オーストラリアブドウウイロイド[42]）（AGVd）；アクセッション番号X17101、ゲノム長369nt
      • アプスカヴィロイド・マキュラマリ（旧称アプスカヴィロイド・アクルスビド[43]）
      • アプスカヴィロイド・エタシトリ（旧称アプスカヴィロイドcvd-VII [44]）
      • アプスカヴィロイド・デンドロビイ（旧称アプスカヴィロイド・DVD [45]）
      • アプスカウイルス・レイテンスウイルス（旧名アプスカウイルス・glvd [46]）
      • アプスカウィロイドライチ（旧称アプスカウィロイドlvd [47]）
      • アプスカウイルス レイテンスプルニ(旧名アプスカウイルス plvd-I [48] )
      • アプスカヴィロイド・ディオスピリ（旧称アプスカヴィロイドpvd [49]）
      • アプスカヴィロイド・ベタディオスピリ（旧称アプスカヴィロイドpvd-2 [50]）
      • アプスカウイロイド・ナノシトリ（旧称：柑橘類矮化ウイロイド[51]）
      • アプスカウイロイド・イプシロンシトリ（旧称：シトラスウイロイドV [52]）
      • アプスカウイロイド・ゼタシトリ（旧称：シトラスウイロイドVI [53]）
      • アプスカウイルス属日本ブドウ[54]
    • Coleviroid属; タイプ種: Coleviroid alphacolei (旧称Coleus blumei viroid 1 [55] ); (CbVd-1); 248–251 nt [20]
      • Coleviroid betacolei（旧称Coleus blumei viroid 2 [56]）; (CbVd-2); アクセッション番号X95365、ゲノム長301nt
      • Coleviroid gammacolei（旧称Coleus blumei viroid 3 [57]）; (CbVd-3); アクセッション番号X95364、ゲノム長361nt
      • コレビロイド・イプシロンコレイ（旧称コレビロイドcbvd-5 [58]）
      • コレビロイド・ゼタコレイ（旧称コレビロイドcbvd-6 [59]）
  • Avsunviroidae科：自己触媒分裂[5]

伝達と複製

典型的なウイロイドの増殖機構。葉との接触によりウイロイドが伝播する。ウイロイドは原形質連絡を介して細胞内に侵入する。RNAポリメラーゼIIは、ローリングサークル法によって新たなウイロイドの合成を触媒する。

ウイロイドは植物にのみ感染することが知られており、感染性ウイロイドはアブラムシを介して、園芸や農業行為による植物への機械的損傷に伴う交差汚染によって、あるいは葉との接触によって植物から植物へと伝播することで、新たな宿主植物に伝染する。[20] [65]感染すると、ウイロイドは植物細胞の核（ポスピウイロイド科）または葉緑体（アブスンウイロイド科）において、RNAを基盤とした3段階のメカニズムで複製する。複製には、通常DNAからメッセンジャーRNAを合成する宿主細胞酵素であるRNAポリメラーゼIIが必要であるが、この酵素はウイロイドを鋳型として新たなRNAの「ローリングサークル」合成を触媒する。[66]

移動タンパク質を産生する植物ウイルスとは異なり、ウイロイドは完全に受動的であり、宿主に依存しています。これは植物におけるRNA動態の研究に役立ちます。[9]

RNAサイレンシング

ウイロイドが配列内にタンパク質産物をコードせずに植物に症状を引き起こす仕組みについては、長い間不明確であった。 [67]証拠は、RNAサイレンシングがこの過程に関与していることを示唆している。第一に、ウイロイドゲノムの変化はその毒性を劇的に変えることができる。[68]これは、生成されたsiRNAは標的のメッセンジャーRNAと相補的な塩基対をなさないという事実を反映している。第二に、ウイロイドゲノムの配列に対応するsiRNAが感染した植物から単離されている。最後に、ジャガイモ紡錘体ウイロイドの非感染性hpRNAを遺伝子組み換え発現させると、対応するウイロイド様症状がすべて発現する。[69]これは、ウイロイドが二本鎖中間RNAを介して複製する際に、ダイサー酵素の標的となり、siRNAに切断されてRNA誘導サイレンシング複合体にロードされることを示している。ウイロイドsiRNAには植物自身のメッセンジャーRNAと相補的な塩基対合が可能な配列が含まれており、分解の誘導や翻訳の阻害によって典型的なウイロイド症状が引き起こされる。[70]

ウイロイド様要素

ウイロイド様要素は、ウイロイドのライフサイクルを共有しない、共有結合した環状RNA（ccc）分子の断片です。このカテゴリには、サテライトRNA（植物由来の小さなサテライトRNA「ウイロスイド」、真菌由来の「アンビウイルス」、そしてはるかに大型のHDV様リボジウイルスを含む）と「レトロウイロイド」が含まれます。それらのほとんどは、何らかのリボザイムも持っています。[5]

ウイロイド様サテライトRNA

ウイロイド様サテライトRNAは、感染性の環状RNA分子であり、その複製にはキャリアウイルスのカプシド内に存在する。しかし、アブスンウイロイド科と同様に、自己切断能を有する。[71]

アンビウイルス

2020年代には、真菌においてアンビウイルスと呼ばれる可動性遺伝要素が発見されました。そのRNAゲノムは環状で、長さは約5kbです。少なくとも2つのオープンリーディングフレームのうち1つは、ウイルスRNAを標的としたRNAポリメラーゼをコードしており、これにより「アンビウイルス」はリボウイルス界オルソナウイルス科に明確に位置付けられます。2023年のICTVウイルス分類リリース以降、RNAを標的としたRNAポリメラーゼをコードするという独自の特徴に加え、センス方向とアンチセンス方向の両方で多様な組み合わせのリボザイムを有することから、独立した門であるアンビウイルス門が確立されました。センス方向とアンチセンス方向の両方で環状型が検出されたことは、「アンビウイルス」が増殖にローリングサークル複製を利用していることを示唆しています。[72] [73] [74]

レトロウイロイド

「レトロウイロイド」、より正式には「レトロウイロイド様エレメント」は、ウイロイド様の環状RNA配列であり、宿主のDNAゲノム中に相同コピーとして存在する。 [75]発見された唯一のタイプは、元の「カーネーション小型ウイロイド様RNA」（CarSV）と密接に関連している。[76] [77]これらのエレメントは、組換えが起こる相同基質として作用し、二本鎖切断修復に関与している。[77] [78]

これらの要素は、レトロウイルスによってコードされる逆転写酵素によって相同DNAが生成されるため、レトロウイロイドと呼ばれています。[79] [80]これらは真のウイロイドでもウイロイド様サテライトRNAでもありません。これらの要素には細胞外形態がなく、花粉または卵細胞を介してのみ拡散します。[71]これらはパラレトロウイルスと共存するようです。[81]

オベリスク

生物学者たちは、メタトランスクリプトミクス（RNA配列のコンピューター支援による探索と解析）を適用した後、2024年1月にヒトマイクロバイオームにおいて、ウイロイド様要素の新しいクラスである「オベリスク」と、それに関連するタンパク質群「オブリン」を発見したと報告した。回収されたRNA配列は他の既知の生命体とは相同性がないことから、研究者たちは、オベリスクはウイルス、ウイロイド、ウイロイド様実体とは異なる、全く新しいクラスの生物であると示唆している。[82] [83]

RNAワールド仮説

ディーナーの1989年の仮説[84]は、ウイロイドの独特な特性により、イントロンや、過去に仮説上の細胞以前のRNAワールドの「生きた遺物」と考えられていた他のRNAよりも、ウイロイドはより妥当な高分子であると提唱した。もしそうであれば、ウイロイドは植物ウイルス学を超えて進化論において重要な意味を持つことになる。なぜなら、その特性により、ウイロイドは他のRNAよりも、無生物から生命が進化する過程（アビオジェネシス）において重要なステップを担う候補としてより妥当な存在となるからである。ディーナーの仮説は、2014年にフローレスらによるレビュー記事[79]で復活するまで、ほとんど忘れ去られていた。著者らは、ディーナーの仮説を支持する証拠を次のように要約している。

  1. ウイロイドのサイズが小さいのは、エラーが発生しやすい複製によるものです。
  2. グアニンおよびシトシン含有量が高く、安定性と複製の忠実度が向上します。
  3. 環状構造により、ゲノムタグなしで完全な複製が保証されます。
  4. 構造周期性の存在により、拡大したゲノムへのモジュール組み立てが可能になります。
  5. タンパク質コード化能力が欠如しており、これはリボソームのない生息地と一致しています。
  6. 一部の複製は、RNA ワールドの指紋であるリボザイムによって媒介されます。

RNAワールドのRNAに予測される分子特性を持つRNAが現存細胞に存在することは、RNAワールド仮説を支持するもう一つの強力な論拠となる。しかし、このRNAワールドにウイロイド自体が起源であるかどうかは、レトロザイム（レトロトランスポゾンのファミリーで、ウイロイドの祖先である可能性が高い）の発見や、植物以外の生物にウイロイドがまったく存在しないこと（特に、細菌や古細菌などの原核生物にはまったく存在しないこと）など、いくつかの要因によって疑問視されている。[15] [16] [17]しかし、最近の研究では、ウイロイドやその他のウイロイド様要素の多様性はこれまで考えられていたよりも広く、植物に限らず原核生物にも及ぶことが示唆されている。ウイロイドのcccRNAとCRISPRスペーサーの一致は、それらのいくつかが原核生物で複製される可能性があることを示唆している。[5]

コントロール

ELISA、PCR、核酸ハイブリダイゼーションに基づく検査の開発により、バイオセキュリティ検査、植物検疫検査、検疫において既知のウイロイドを迅速かつ安価に検出することが可能になった。[85]

歴史

1920年代、ニューヨークとニュージャージーの畑で、それまで知られていなかったジャガイモの病気の症状が観察されました。感染した植物の塊茎が細長く変形するため、「ジャガイモ紡錘塊茎病」と名付けられました。[86]

症状は、罹患植物の切片を接木した植物に現れ、伝染性の病原体によって引き起こされたことを示唆していました。しかしながら、症状を示す植物に一貫して存在する真菌や細菌は確認されなかったため、この病気はウイルスによって引き起こされたと推定されました。長年にわたり、より洗練された手法を用いて、推定ウイルスの分離・精製が試みられましたが、ジャガイモの紡錘形塊茎病に罹患した植物からの抽出物には効果がありませんでした。[8]

1971年、テオドール・O・ディーナーは、この病原体がウイルスではなく、典型的なウイルスの80分の1の大きさしかない、全く予想外の新しいタイプの病原体であることを示し、「ウイロイド」という用語を提唱しました。[7]農業関連の研究と並行して、より基礎的な科学研究によって、ウイロイドの物理的、化学的、そして高分子的特性の多くが解明されました。ウイロイドは、数百ヌクレオチドの短い一本鎖RNAで構成され、ウイルスとは異なり、タンパク質の殻を持たないことが示されました。ウイロイドは246～467ヌクレオチドと非常に小さく、他の感染性植物病原体よりも小さく、1万個未満の原子で構成されています。比較すると、単独で感染を引き起こすことができる既知の最小のウイルスのゲノムは約2,000ヌクレオチド長です。[87]

1976年、サンガーら[88]は、ジャガイモ紡錘体ウイロイドが「一本鎖で共有結合的に閉じた環状RNA分子であり、高度に塩基対合した棒状構造として存在する」という証拠を提示した。これは、この種の分子として初めて記述されたと考えられている。環状RNAは、線状RNAとは異なり、共有結合的に閉じた連続ループを形成し、線状RNA分子に存在する3'末端と5'末端が結合している。サンガーらはまた、RNAの5'末端がリン酸化されないことを発見することで、ウイロイドの真の環状性の証拠を示した。他の試験では、遊離した3'末端を1つも発見できなかったため、分子が2つの3'末端を持つ可能性は排除された。したがって、ウイロイドは真の環状RNAである。[89]

ウイロイドの一本鎖性と環状性は電子顕微鏡によって確認された。[90]ジャガイモ紡錘体ウイロイドの全ヌクレオチド配列は1978年に決定された。[91] PSTVdは、真核生物の病原体として初めて分子構造が完全に解明された。それ以来、30以上の植物病害が、これまで考えられていたウイルスではなく、ウイロイドに起因するものであることが確認されている。[87] [92]

2009年から2015年の間に、さらに4つのウイロイドまたはウイロイド様RNA粒子が発見されました。[85]

2014年、ニューヨークタイムズの科学記者カール・ジマーは、フローレスらがビリオイド-RNAワールド仮説のオリジナルの構想を誤って提唱したとされる、広く知られるようになった記事を発表しました。[93]

2024年1月、生物学者はヒトのマイクロバイオーム中に、ウイロイド様要素の新しいクラスである「オベリスク」と、それに関連するタンパク質のグループである「オブリン」を発見したと報告した。[82] [83]

参照

参考文献

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