木部（青）は根から上方に水とミネラルを輸送します。

道管は維管束植物における2種類の輸送組織のうちの1つであり、もう1つは師管です。これらはどちらも維管束の一部です。道管の基本的な機能は、根から茎や葉などの植物の各部へ水を輸送することですが、栄養素の輸送も行います。[1] [2]道管（ xylem ）という言葉は、古代ギリシャ語で「木」を意味するξύλον（xúlon ）に由来しています。道管組織の中で最もよく知られているのは木ですが、植物全体に見られます。[3]この用語は1858年にカール・ネーゲリによって導入されました。 [4] [5]

構造

木部細胞の図式的構造
木部細胞の図式的構造

最も特徴的な道管細胞は、水を輸送する長い道管要素です。道管要素と道管要素は形状によって区別されます。道管要素は道管要素よりも短く、道管と呼ばれる長い管に連結されています。[6]

木材には、実質細胞と繊維細胞という2種類の細胞も含まれています。[7]

木部は次の場所で見つかります:

二次成長を伴う植物の移行段階では、最初の 2 つのカテゴリは相互に排他的ではありませんが、通常、維管束には一次木部のみが含まれます。

木部の分岐パターンはマレーの法則に従う。[8]

一次木部と二次木部

一次木部は、前形成層から一次成長中に形成される。これには原木部と後木部が含まれる。後木部は原木部の後に、二次木部よりも先に発達する。後木部は原木部よりも広い道管と仮道管を有する。[9]

二次木部は、維管束形成層からの二次成長中に形成される。二次木部は裸子植物のグネト植物門およびイチョウ植物門にも見られ、ソテツ植物門にも比較的少量見られるが、二次木部が見られる主なグループは以下の2つである。

  1. 針葉樹（Coniferae）：針葉樹には約600種が知られています。[10]すべての種は二次木部を持ち、その構造はグループ全体で比較的均一です。多くの針葉樹は高木になり、そのような木の二次木部は針葉樹として利用され、販売されています。
  2. 被子植物（Angiospermae ）：被子植物は約25万種[10]が知られています。このグループの中で、単子葉植物では二次木部はまれです[11]。多くの単子葉植物以外の被子植物は樹木になり、その二次木部は広葉樹として利用・販売されています。

主な機能 - 上向きの水輸送

根、茎、葉の道管、導管、そして仮道管は相互に連結し、植物のあらゆる部位に届く連続した導水路システムを形成しています。このシステムは、根から植物全体に水と可溶性ミネラル栄養素を輸送します。また、蒸散や光合成の際に失われた水分を補給するためにも使用されます。道管液は主に水と無機イオンで構成されていますが、有機化学物質も含まれる場合があります。この輸送は受動的であり、成熟すると死滅し、もはや生きた内容物を持たない道管要素自体が消費するエネルギーによって駆動されるわけではありません。植物の高さが増すにつれて、樹液を上方へ輸送することは困難になり、道管による上方への水分輸送が樹木の最大高さを制限すると考えられています。[12]道管液の流れを引き起こす3つの現象：

植物において毛細管現象によって水が上方へ移動する主な力は、水と導管表面との接着力です。[16] [17]毛細管現象は、重力と釣り合う平衡状態を確立する力を生み出します。蒸散によって上部の水分が除去されると、平衡状態に戻るためには流れが必要になります。[14]

蒸散作用は、葉の細胞表面からの水の蒸発によって生じます。この蒸発により、水面は細胞壁の細孔に沈み込みます。毛細管現象により、水は細孔内に凹状のメニスカスを形成します。水の高い表面張力により、この凹面は外側に引っ張られ、地上から樹木の最も高い枝まで水を100メートルも持ち上げるほどの力を生み出します。

蒸散作用は、水を輸送する導管の直径が非常に小さいことを必要とする。さもないと、キャビテーションによって水柱が破壊されてしまうからである。そして、葉から水が蒸発すると、それを補うためにより多くの水が植物を通して吸い上げられる。根からの水分供給が少ないために道管内の水圧が極端に高くなると（例えば土壌が乾燥している場合）、溶液からガスが抜けて泡を形成する。これが塞栓症（enbolism ）であり、縁取りのあるピット（縁取りのあるピットはトーラスと呼ばれるプラグのような構造を持ち、隣接する細胞間の隙間を塞ぐことで塞栓症の拡散を防ぐ）が存在しない限り、この塞栓症は他の隣接細胞に急速に広がる。塞栓症が発生した後でも、植物は道管を再び満たし、機能を回復することができる。[18]

凝集力-張力理論

凝集張力説は、植物の導管を通して水が重力に逆らって上向きに流れる過程を説明する分子間引力の理論である。この説は1894年にジョン・ジョリーとヘンリー・ホレイショ・ディクソンによって提唱された。[19] [20]多くの反論があるにもかかわらず[21] [22] 、これはディクソン＝ジョリー（1894）、オイゲン・アスケナシー（1845–1903）（1895）、 [23] [24] 、そしてディクソン（1914,1924）による古典的な研究に基づき、植物の維管束系を通じた水輸送に関する最も広く受け入れられている理論である。[25] [26]

水は極性分子です。2つの水分子が互いに近づくと、一方のわずかに負に帯電した酸素原子が、もう一方のわずかに正に帯電した水素原子と水素結合を形成します。この引力は、他の分子間力とともに、液体の水に表面張力が生じる主な要因の一つです。また、植物は表面張力によって、根から導管を通って葉へと水分を吸い上げることができます。[14]

葉からの水分は蒸散によって絶えず失われています。水分子が一つ失われると、別の水分子が凝集と張力によって引き寄せられます。毛細管現象と水本来の表面張力を利用した蒸散引力は、植物における水移動の主要なメカニズムです。しかし、これが唯一のメカニズムではありません。葉におけるあらゆる水分利用は、水が葉の中に移動することを強制します。[14]

葉の蒸散は、葉肉細胞の細胞壁に張力（差圧）を生み出します。この張力により、水は根から葉へと引き上げられます。これは、凝集力（水素結合による個々の水分子間の引力）と接着力（水分子と植物の親水性細胞壁との間の粘着性）の助けによるものです。この水の流れのメカニズムは、水ポテンシャル（水は高ポテンシャルから低ポテンシャルへ流れる）と単純拡散の法則によって機能します。[27]

過去1世紀にわたり、道管液輸送のメカニズムに関する研究が盛んに行われてきました。今日では、ほとんどの植物科学者は、凝集張力理論がこのプロセスを最もよく説明するという点で依然として同意していますが、縦方向の細胞および道管浸透圧勾 配、道管内の軸方向の電位勾配、ゲルおよびガス泡によって支持された界面勾配など、いくつかの代替メカニズムを仮定する多力理論も提唱されています。[28] [29]

圧力の測定

圧力爆弾のセットアップを示す図

最近まで、蒸散引力の差圧（吸引力）は、圧力ボンベを用いて外部圧力を加えることで間接的にしか測定できませんでした。[30]圧力プローブを用いた直接測定技術が開発された当初、一部の研究者が負圧を実証できなかったため、古典的な理論の正しさについて疑問が投げかけられました。しかし、最近の測定では、ほとんどの場合、古典的な理論が検証される傾向にあります。木部の輸送は、上からの蒸散引力と下からの根圧の組み合わせによって駆動されるため、 [31]測定値の解釈はより複雑になります。

進化

木部は陸上植物の歴史の初期に出現した。解剖学的に保存された木部を持つ化石植物はシルル紀（4億年以上前）から知られており、個々の木部細胞に似た生痕化石はそれ以前のオルドビス紀の岩石から見つかっている。[32]最も初期の真の木部は、細胞壁にらせん状の環状補強層が追加された仮道管で構成されている。これは最古の維管束植物で見られる唯一のタイプの木部であり、このタイプの細胞は現生するすべての維管束植物群の原木部（最初に形成された木部）に現在も見つかっている。その後、いくつかの植物群が収斂進化を通じて独立して陥凹した仮道管細胞を発達させた。現生植物では、陥凹した仮道管は原木部に続く中木部が成熟するまで発達の途上には現れない。[9]

ほとんどの植物では、孔のある仮道管が一次輸送細胞として機能します。被子植物に見られるもう一つの種類の維管束要素は、道管要素です。道管要素は端から端まで繋がって道管を形成し、パイプのように水がスムーズに流れます。木部道管（気管とも呼ばれる[33] ）の存在は、被子植物の成功をもたらした重要な革新の一つと考えられています[34]。しかし、道管要素の存在は被子植物に限られたものではなく、被子植物のいくつかの原始的または「基底的」系統（例えば、アンボレラ科、テトラセントラ科、トロコデンドラ科、冬虫夏草科）には存在せず、アーサー・クロンキストはこれらの二次道管を「原始的に道管を持たない」と表現しています。クロンキストは、グネトゥムの道管が被子植物の道管と収束すると考えました。[35]基底被子植物に道管が存在しないことが原始的な状態であるかどうかは議論の余地があり、代替仮説では、道管要素は被子植物の前身に由来し、その後失われたとされています。

イチジク（Ficus alba）のシュート内の木質部要素を示す写真：塩酸で粉砕され、スライドとカバーガラスの間に挟まれている

植物は光合成を行うために、大気中の二酸化炭素を吸収する必要があります。しかし、これには代償が伴います。気孔が開いて二酸化炭素が吸収される一方で、水は蒸発してしまうのです。[36]水分は二酸化炭素の吸収よりもはるかに速く失われるため、植物は水分を補給する必要があり、湿った土壌から光合成を行う場所へ水を輸送するシステムを発達させてきました。[36]初期の植物は細胞壁の間から水を吸い上げ、その後、気孔を用いて水分の損失（および二酸化炭素の獲得）を制御する能力を進化させました。その後すぐに、ヒドロイド、仮道管、二次道管、内皮、そして最終的に道管へと、特殊な水分輸送組織が進化しました。[36]

植物が初めて陸上に進出したシルル紀・デボン紀は、二酸化炭素濃度が高かったため、水の必要性は比較的低かった。植物が大気中の二酸化炭素を吸収するにつれて、より多くの水が吸収・吸収され、より巧妙な輸送機構が発達した。[36]水分輸送機構と防水性クチクラが進化するにつれ、植物は常に水の膜に覆われていなくても生存できるようになった。この変水生から恒水生への移行は、新たな進出の可能性を開いた。[36]植物は、土壌から地上部の植物の様々な部位、特に光合成が行われる部位へと水を輸送するための、長く細い管を備えた強固な内部構造を必要とした。[32]

シルル紀には二酸化炭素が容易に利用可能であったため、それを得るために水をほとんど消費する必要がありませんでした。二酸化炭素濃度が現在の水準に近づくまで低下した石炭紀末には、二酸化炭素吸収量あたりの水分損失量は約17倍に上りました。[36]しかし、この「容易な」初期段階でさえ、水は貴重であり、乾燥を防ぐために湿った土壌から植物の各部へ水を輸送する必要がありました。この初期の水輸送は、水に固有の凝集張力機構を利用していました。水は乾燥した領域へ拡散する傾向があり、このプロセスは、狭い隙間のある組織に沿って水を吸い上げることができる場合に加速されます。植物細胞壁の間（または仮導管内）のような狭い通路では、水柱はゴムのように振舞います。つまり、分子が一方の端から蒸発すると、その分子は通路に沿って後ろの分子を引っ張ります。したがって、初期の植物における水輸送の原動力は蒸散のみでした。[36]しかし、専用の輸送管がなければ、凝集張力機構は約2cm以上水を輸送することができず、初期の植物の大きさは著しく制限されました。[36]このプロセスでは、鎖を維持するために、一方の端から安定した水供給が必要です。水の枯渇を防ぐため、植物は防水性のクチクラを発達させました。初期のクチクラには気孔がなかったかもしれませんが、植物の表面全体を覆っていなかったため、ガス交換は継続できました。[36]しかし、時として脱水は避けられませんでした。初期の植物は、細胞壁の間に大量の水を蓄えることでこれに対処し、いざという時には、より多くの水が供給されるまで生命を「保留」することで、困難な時期を乗り越えました。[36]

シルル紀後期からデボン紀前期にかけての縞模様の管。この標本では、不透明な炭素質の被膜に管の大部分が覆われているため、縞模様を観察することは困難です。画像の左半分には、わずかに縞模様が見られます。画像をクリックすると拡大表示されます。スケールバー：20 μm

植物は、柔組織輸送システムによる小さなサイズと一定の水分という制約から解放されるために、より効率的な水分輸送システムを必要としました。シルル紀初期には、植物は特殊な細胞を発達させ、木質化（または類似の化合物を含む）[36]することで、細胞が内破するのを防ぎました。このプロセスは細胞死と同時に起こり、細胞内が空になり、水が通過できるようになりました。[36]これらの幅広で死んだ空の細胞は、細胞間輸送システムよりも百万倍も伝導性が高く、より長距離の輸送とより高いCO2拡散速度を可能にしました。

水分輸送管を持つ最古の大型化石は、クックソニア属に分類されるシルル紀の植物である[37]。デボン紀初期の前維管束植物であるアグラオフィトンとホルネオフィトンは、現代のコケ類のヒドロイドと非常によく似た構造を持つ。植物は細胞内の流れ抵抗を低減し、水分輸送効率を高めるための新たな方法を次々と開発してきた。管壁の帯状の構造は、シルル紀初期以降に見られるようになり[38] 、水の流れをスムーズにするための初期の工夫である[ 39 ]。帯状の管壁は、壁に窪みのある管と同様に木質化しており[40]、単細胞の導管を形成する場合は仮道管と考えられる。これらは「次世代」の輸送細胞構造であり、ヒドロイドよりも強固な構造を持ち、より高い水圧にも耐えられる。[36]導管植物は単一の進化的起源を持つ可能性があり、おそらくはツノゴケ類の中に[41]すべての導管植物を統合している（しかし複数回進化した可能性もある）。[36]

水の輸送には調節が必要であり、その動的な制御は気孔によって担われます。[42] ガス交換量を調整することで、気孔は蒸散による水分損失量を抑制することができます。これは、水分供給が一定でない場合に重要な役割を担っており、実際、気孔は導管よりも先に進化したと考えられており、非維管束性のツノゴケ類に存在しています。[36]

内皮はシルル紀～デボン紀に進化したと考えられていますが、そのような構造の最初の化石証拠は石炭紀に発見されました。[36]根にあるこの構造は、水分輸送組織を覆い、イオン交換を制御します（また、不要な病原体などが水分輸送系に侵入するのを防ぎます）。また、内皮は上向きの圧力を与え、蒸散だけでは水分を根から排出するのに十分な力がない場合にも機能します。

植物がこのレベルの制御された水分輸送を進化させると、植物は真の恒水性となり、表面の水分膜に頼るのではなく、根のような器官を通して環境から水分を吸収できるようになり、はるかに大きく成長できるようになりました。[36]環境から独立した結果、植物は乾燥に耐える能力を失いました。これは維持するのに大きなコストがかかる特性です。[36]

デボン紀には、最大道管径は時間とともに増加し、最小径はほぼ一定のままでした。[39]デボン紀中期までに、一部の植物系統（ゾステロフィロフィテス）の仮道管径は横ばいになりました。[39]仮道管が広いほど水の輸送速度は速くなりますが、全体的な輸送速度は道管束自体の断面積全体にも依存します。[39]維管束の厚さの増加は、植物の軸の幅や植物の高さとも相関しているようです。また、葉の出現[39]や気孔密度の増加とも密接に関連しており、どちらも水の需要を増加させます。[36]

より幅広で強固な壁を持つ仮道管は、より高い水輸送張力を達成できる一方で、キャビテーションの発生リスクも高めます。[36]キャビテーションは、気泡が導管内に形成されることで発生します。気泡は水分子鎖間の結合を切断し、凝集張力によってそれ以上水を引き上げることができなくなります。仮道管は一度キャビテーションが発生すると、塞栓を除去して再び機能することはできません（一部の高度な被子植物[43] [44]は、塞栓を除去するメカニズムを発達させています）。したがって、植物はキャビテーションの発生を防ぐことに全力を尽くす必要があります。このため、仮道管壁の窪みは非常に小さく、空気の侵入を防ぎ、気泡の核形成を防いでいます。凍結融解サイクルはキャビテーションの主な原因です。仮道管壁の損傷は、ほぼ必然的に空気の侵入とキャビテーションにつながるため、多数の仮道管が並行して機能することが重要なのです。[36]

キャビテーションが発生すると、植物はさまざまなメカニズムで損傷を抑制します。[36]小さなピットが隣接する導管を連結して、その間を流体が流れるようにしますが、空気は流れないようにします。ただし、これらのピットはエンボリズムの拡散を防ぎますが、エンボリズムの大きな原因でもあります。[36]これらのピット表面により、道管を通る水の流れがさらに 30% 減少します。[36]道管ストランドの形状が多様化し、仮道管ネットワーク トポロジーがエンボリズムの拡散に対してますます耐性を持つようになったことで、植物のサイズが増加し、デボン紀の放散の間に乾燥した生息地への定着が促進された可能性があります。[45]針葉樹はジュラ紀までには、キャビテーションが発生した要素を隔離する弁のような構造を持つ縁のあるピットを発達させました。これらのトーラス - マーゴ構造は、2 つの隣接する気孔の間に、透過性の膜 (マーゴ) によって吊り下げられた不透過性のディスク (トーラス) を備えています。片側の仮道管が減圧されると、円板はその側の細孔に吸い込まれ、それ以上の流れを遮断する。[36]他の植物は単にキャビテーションに耐える。例えば、オークは毎年春の初めに幅の広い導管の輪を成長させるが、冬の霜には耐えられない。[要出典]カエデは毎年春に根圧を利用して根から樹液を上方に押し上げ、気泡を絞り出す。[要出典]

仮道管は、高さまで成長する過程で、木質化した壁による支えというもう一つの特性も利用しました。機能を失った仮道管は、多くの場合二次道管によって形成された強固な木質の茎を形成するために保持されました。しかし、初期の植物では仮道管は機械的に脆弱であり、茎の外側の縁に強固な石壁組織層を形成し、中央に位置していました。 [36]仮道管が構造的な役割を果たす場合でも、石壁組織によって支えられています。

仮道管の末端には壁があり、これが流れに大きな抵抗を及ぼす。[39]道管の各要素は穿孔された端壁を持ち、それらが直列に配置されることで、あたかも一つの連続した道管であるかのように機能する。[39]デボン紀において端壁は標準状態であったが、その役割はおそらく塞栓症を防ぐことにあったと考えられる。塞栓症とは、仮道管内に気泡が発生することである。これは凍結や溶液からのガスの溶解によって起こる可能性がある。一度塞栓症が形成されると、通常は除去することができない（後述）。影響を受けた細胞は水を引き上げることができず、役に立たなくなる。

端壁を除けば、維管束以前の植物の仮道管は、最初の維管束植物であるクックソニアと同じ水力伝導率で機能することができた。[39]

仮道管は単一細胞から構成されるため、その大きさは限られており、長さも制限されるため、最大有効直径は80μmに制限されます。[36]伝導率は直径の4乗に比例して増加するため、直径を大きくすると大きなメリットがあります。複数の細胞が両端で結合した導管要素は、この制限を克服し、直径最大500μm、長さ最大10mに達する大きな管を形成することができました。[36]

道管は、乾燥し二酸化炭素濃度が低いペルム紀後期に、スギナ、シダ、イワヒバ科植物でそれぞれ独立して進化し、その後、白亜紀中期に被子植物と歯藻類に現れました。[36] 道管は、同じ断面積の木材で仮道管の約100倍の水分を輸送することを可能にします！[36]これにより、植物は茎のより多くの部分を構造繊維で満たすことができ、また、成長する木ほど太くなくても水分を輸送できるツル植物に新しいニッチを開きました。 [36]これらの利点にもかかわらず、仮道管をベースにした木材ははるかに軽く、したがって製造コストが安価です。これは、気孔を避けるために道管をより強化する必要があるためです。[36]

発達

木部の発達パターン: 木部は茶色、矢印は原木部から中木部への発達の方向を示します。

木部の発達は、中心木部、外木部、終木部、中木部という4つの用語で説明できます。若い植物では、木部が発達するにつれて、その性質は原木部から中木部（すなわち第一木部から後木部）へと変化します。原木部と中木部の配列パターンは、植物の形態を研究する上で非常に重要です。[要出典]

原生木部と後生木部

若い維管束植物が成長すると、茎と根に1本または複数本の一次木部が形成されます。最初に発達する木部は「原木部」と呼ばれます。外見上、原木部は通常、より小さな細胞で形成された細い道管によって区別されます。これらの細胞の中には、リング状またはらせん状の肥厚部を含む壁を持つものがあります。機能的には、原木部は伸長することができ、茎や根が伸長するのに合わせて細胞も成長し、発達することができます。その後、木部の束に「後木部」が形成されます。後木部の道管と細胞は通常より大きく、細胞は典型的には梯子状の横棒状（鱗状）または穴や窪みを除いた連続したシート状（窪み状）の肥厚部を有します。機能的には、伸長が停止し、細胞がもはや成長する必要がなくなった後、後木部は発達を完了します。[46] [47]

原生木部と後生木部のパターン

茎と根における原生木部と中生木部の配置には、主に 4 つのパターンがあります。

  • セントラークとは、一次木部が茎の中心に単一の円筒を形成し、中心から外側に向かって発達するケースを指します。したがって、原木部は中心核に存在し、後木部はその周囲の円筒形に存在します。[48]このパターンは、「リニオフィテス」などの初期の陸上植物では一般的でしたが、現生植物には見られません。[要出典]

他の 3 つの用語は、一次木部の束が複数ある場合に使用されます。

  • 茎または根に複数の一次木部があり、木部が外側から中心に向かって、すなわち求心的に発達する場合、エクアーチ（exarch）という用語が用いられる。したがって、中木部は茎または根の中心に最も近く、原木部は周縁部に最も近い。維管束植物の根は、一般的にエクアーチ発達を有すると考えられている。[46]
  • エンドアーチとは、茎または根に複数の一次木部があり、木部が内側から外側へ、つまり遠心的に発達する場合に用いられる。したがって、原木部は茎または根の中心に最も近く、中木部は外縁に最も近くなる。種子植物の茎は典型的にはエンドアーチが発達する。[46]
  • メサーチとは、茎または根に複数の一次木部があり、木部が木部の中央から両方向に発達する場合に用いられる。つまり、後木部は木部の周辺側と中央側の両方に存在し、原木部は後木部の間（場合によっては後木部に囲まれて）に位置する。多くのシダ植物の葉と茎はメサーチ型に発達する。[46]

歴史

イタリアの医師で植物学者のアンドレア・チェザルピーノは、著書『植物について』（1583年）の中で、植物が土壌から水分を吸い上げるのは磁力（ut magnes ferrum trahit、磁性を持つ鉄が引き付けるように）や吸引（真空）によるのではなく、リネンやスポンジ、粉末の場合のように吸収によるものだと提唱した。[49]イタリアの生物学者マルチェロ・マルピーギは、著書『植物の解剖学』（1675年）の中で、木部導管について説明し図示した最初の人物である。[50] [注 1]マルピーギは木部には空気しか含まれていないと考えていたが、マルピーギと同時代のイギリスの医師で植物学者のネヘミア・グルーは、樹液は樹皮と木部の両方を通って上昇すると信じていた。[51]しかし、グルーによれば、木部の毛細管現象では樹液は数インチしか上昇しない。樹液が樹のてっぺんまで到達するために、グルーは実質細胞が膨張し、それによって仮道管内の樹液を絞り出すだけでなく、実質細胞から仮道管に樹液を押し込むことを提案した。 [52] 1727年、イギリスの牧師で植物学者のスティーブン・ヘイルズは、植物の葉の蒸散によって水が木部を通って移動することを示した。[53] [注2] 1891年ま​​でに、ポーランド系ドイツ人の植物学者エドゥアルト・ストラスブルガーは、植物における水の輸送には木部細胞が生きている必要はないことを示していた。[54]

参照

説明ノート

  1. ^ マルピーギは初めて道管を記述し、仮道管細胞に命名した。p. (Malpighi、1675) の 8: 「 ... haec tubulosa sunt & subrotunda、identidem tamen angustantur、& perpetuo Patent、nullumque、ut observare putui、effundunt furumem: Argentea lamina L、in spiram contorta、componuntur、ut facile裂傷、(bombycinis tracheis Expertus のベロット)合計、）ハンクオブロンガムと連続筋膜の分解、子宮内顕微鏡の表面、気管の血管の部分、気管、線維Mの部分の鱗状組織。アドスタント、クエ・セクンダムLongitudinem productae、ad Majorem farmitudinem & robur、transversalium utriculorum ordines N superequitant、ita ut fiat veluti storea。」（…これらの気管は管状でやや丸みを帯びているが、しばしば狭くなり、常に開口しており、私が知る限り、液体を滲出するものは見当たらない。銀色のシートLが螺旋状にねじれており、簡単に引き裂いてやや長く繋がった帯状にすることができる（私がカイコの気管で行ったように）。このシートを顕微鏡で詳しく調べると、鱗状の粒子で構成されていることがわかる。これは昆虫の気管にも見られる現象である。これらの螺旋状の気管、あるいはより正確には「気管」には、木質のフィラメントMが立っており、その長さが横方向の細胞Nの列をまたいで伸びており（強度と硬度を高めるため）、マットのような構造となっている。）
  2. ^ ヘイルズは、毛細管現象は導管内の水分を上昇させるのに役立つかもしれないが、蒸散は実際に水が導管を通過する原因となると説明した。(ヘイルズ、1727)、100ページより：「そして、先の実験で植物が微細な毛細管から水分を勢いよく吸収するのと同じ[毛細管現象]原理によるものである。この水分は発汗[すなわち蒸散]によって（温熱作用によって）運び去られるため、樹液管はほぼ絶えず新鮮な水分を吸収する自由を得る。これは、樹液管が水分で完全に飽和状態にある場合には不可能である。なぜなら、発汗がなければ樹液は必然的に停滞するからである。たとえ樹液管が非常に細いため、その極小径に反比例して樹液を高くまで上昇させるのに非常に巧妙に適応しているとしても。」

参考文献

引用

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