アケロソドントサウルス
絶滅した爬虫類の属

アケロソドントサウルス
生息範囲:ペルム紀後期、2億6000万～2億5200 万年前
頭蓋骨の図
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
家族： †タンガサウルス科
属: †アセロソドントサウルス
カリー 1980
タイプ種
†アセロソドントサウルス ピヴェテアウイ
カリー 1980

アセロソドントサウルスは、ペルム紀後期のマダガスカルに生息していた絶滅した 新二弓類爬虫類の属である。 [1] [2]アセロソドントサウルスの唯一の種であるA. piveteauiは、粉砕された頭骨と胴体および四肢の一部を含む単一の部分骨格の自然型から知られている。この化石は、下部サカメナ層の堆積層から発見された。骨格の特徴に基づき、アセロソドントサウルスの個体は少なくとも部分的に水生であったと示唆されている。 [2]

アケロソドントサウルスは、一般的に「ヤングニフォーム」に分類され、ペルム紀の双弓類の側 系統群の一部であると考えられてきました。この系統群は、最も基底的な（「原始的な」）双弓類（ペトロラコサウルスなどのアラエオスケリディア類）と、より派生した（「進化した」）双弓類（ワニ類やトカゲ類などの現代の爬虫類の最も初期の祖先（トカゲ類）を含む）を結び付けています。[2]しかし、この系統群内でのアケロソドントサウルスの位置付けは議論の余地があります。アケロソドントサウルスは当初、同時代のタンガサウルスの標本と考えられていましたが、1980年にヤングニド科[1]、2009年にタンガサウルス科[2]として記載されました。最近の研究では、アケロソドントサウルスは「ヤングニフォーム」ではなく、現代のカメにつながる爬虫類の系統であるパンテストディネスの初期のメンバーであるという仮説が支持されています。[3] [4]しかし、この理論は依然として議論の余地があり、[5]他の研究では「ヤングニフォーム」の解釈が支持され続けています。[6]

歴史

アセロソドントサウルスは、フランスのパリにある国立自然史博物館に収蔵されている単一の標本から知られています。この標本（MNHN 1908-32-57）はタンガサウルスに分類され、フィリップ・J・カリーが新属として認めるまで未記載でした。彼は1980年にこの標本をAcerosodontosaurus piveteauiと記載しました。この名は「ピヴェトーの針歯トカゲ」と大まかに訳されます。種小名は、マダガスカルのペルム紀爬虫類研究の先駆者である古生物学者、ジャン・ピヴェトーにちなんで名付けられています。 [1]

この標本は、マダガスカルの上部ペルム紀の地質層である下部サカメナ層の未知の産地から採取された。サカメナ層は沿岸リフトバレーによって形成され、初期の双弓類を多数含む多様な水生動物、半水生動物、陸生動物の生息を特徴としている。アセロソドントサウルスの標本は、砂岩の団塊の中に圧縮化石として保存された部分的な骨格である。骨格は大部分が関節でつながっているが、完全につながっているわけではなく、体幹、右前肢の大部分、左前肢と後肢の小さな部分が保存されている。頭蓋骨の左側の骨は動物の腐敗に伴い変位したが、右側の大部分は化石化した。[1]

標本が発見された時点で、化石化した骨の大部分は浸食されていましたが、砂岩の中には保存状態の良い型が残っていました。カリーの記述は、型から作られたラテックス鋳型に基づいていました。 [1] 2009年にコンスタンツェ・ビッケルマン、ヨハネス・ミュラー、ロバート・R・ライスが再記述した際には、改良された技術を用いて、新たに高精度のラテックス鋳型が作成されました。[2]

説明

田村暢による生命再生

保存された骨格の長さは、吻の先端から尾の付け根まで約30センチメートル（12インチ）でした。尾は不明ですが、Currie（1980）は吻から尾の先端までの全長は60～70センチメートル（24～28インチ）と推定しました。体は幅広く、四肢は中程度の長さでした。アケロソドントサウルスは真の現代のトカゲとは全く無関係ですが、全体的な印象は中型のトカゲのものでした。 [1]尾は不明ですが、アケロソドントサウルスの近縁種と考えられているホヴァサウルスの尾に似たひれのような構造をしていた可能性があります。[2]

頭蓋骨

吻の先端と上側は保存されていないが、その他の頭骨の大部分は知られている。眼窩（眼孔）は大きく、頭骨は眼の前方が後方よりも長かった。眼窩の下縁は頬骨の長い前枝によって形成され、その前枝は歯を有する上顎骨の同様に長い後枝の上に重なっていた。頭骨は、前頭骨と前頭前骨の幅と曲率から、他の多くの「ヤングニフォーム類」の頭骨よりもやや幅広であった。それでも、ホヴァサウルスの頭骨と比例的に類似していた。[7]頭骨の全長は推定55ミリメートル（2.2インチ）であった。[1]

下顎骨（下顎）は細長く、関節骨によって形成された下顎後部には、頭蓋の方形骨と繋がって顎関節を形成する関節面がある。下顎の方形骨と対応する関節面はどちらも非常に大きく、強固に構築されている。[2]

アケロソドントサウルスの多数の歯は円錐形で、鋭く尖っており、やや反り返っている。頭蓋骨の前方に向かってわずかに長くなっているが、それ以外は頭蓋骨と顎全体で大きさと形状が似ており、ペトロラコサウルスのような初期の双弓類とは対照的である。Currie (1980) は、保存された歯と空の歯槽の両方に基づき、上顎に37本、下顎の保存部分に32本の歯があったと推定した。[1]同じ基準で異なるラテックス鋳型を用いたBickelmann, Mueller, & Reisz (2009) は、それぞれ36本と34本と推定した。[2]顎の前半部分が保存されていないため、下顎にはこれらの推定よりもはるかに多くの歯があったと考えられる。アケロソドントサウルスは「針歯トカゲ」と翻訳され、針のような歯の数が多いことから名付けられており、他の「ヤングニフォーム類」のものと形状と数の両方で異なっています。[1]

双弓類であるアケロソドントサウルスは、頭骨の両側、眼の後ろに側頭窓と呼ばれる2つの穴を持っていた。しかし、下側頭窓は下から完全に閉じられていなかった。ペトロラコサウルスやヤンギナのような初期の双弓類の多くでは、下側頭窓の下縁は頬骨の後枝と方頬骨の前枝からなる骨質の棒によって形成されている。しかし、アケロソドントサウルスは頬骨の後枝が短く、方頬骨が完全に欠損しているため、下側頭窓は不完全に囲まれている。後の多くの双弓類も下側頭窓が不完全であるが、このような特徴を持つ「ヤンギナフォーム」は他にホヴァサウルスだけである。[2]

椎骨と肋骨

少なくとも21個の椎骨が存在し、すべて首、背部、股関節から採取されたもので、尾は失われている。頸椎（首）の椎体（主要構成要素）は背椎（背中）よりも短かった。各椎体の椎体の左右両側に小さな窪み（中心下孔）が存在していた。背椎の神経棘（棘突起）は、ほとんどの「ヤングニフォーム類」と比較して特徴的に高く長方形であるが、ホヴァサウルスの神経棘ほど高くはない。椎体は股関節の直前の椎体で最大長となり、神経棘も最大の高さとなる。横突起（肋骨面）は非常に短かった。多くの肋骨は不完全であるが、ほぼ完全な肋骨は長く湾曲しており、アケロソドントサウルスがかなり体格の広い動物であったことを示している。初期の双弓類の多くと同様に、椎骨間の隙間を埋めるのは、椎間骨と呼ばれる小さなくさび状の骨です。また、細長い小さな腹肋（腹肋）も多数存在していました。[1] [2]

前肢

アケロソドントサウルスの前肢は、体の中で最も特徴的な部位の一つです。胸帯で唯一保存されているのは、先端が先細りになった、薄くわずかに湾曲した骨です。これはおそらく上顎骨（cleithrum）で、これはほぼすべての双弓類には存在しません。他に確実に上顎骨を保持していることが知られている新双弓類はホヴァサウルスのみです。[2]

上腕骨（前腕骨）は不完全だが、上顆とそれに対応する孔は比較的よく発達している。一方、頭骨と滑車は分化が不十分である。 [2]橈骨はねじれて湾曲しており、コリストデレのチャンプソサウルスの橈骨に非常によく似ている。尺骨は砂時計型で、橈骨よりも直線的で、特徴的にわずかに長い。陸生双弓類とは異なり、尺骨の肘頭突起は存在しない。橈骨と尺骨はどちらも手首付近では平らで、肘付近ではより角張っている。[1]

他の初期の双弓類と同様に、アケロソドントサウルスは11本の手根骨（手首の骨）を持っていました。すべての手根骨はよく離れています。大部分はホヴァサウルスのものと大きさと形状が似ていますが、橈骨と第1手根骨遠位部の間にある内側中心骨はアケロソドントサウルスでははるかに小さくなっています。第1中手骨（親指につながる手の骨）は小さくて頑丈ですが、第2、第3、第4中手骨（人差し指、中指、薬指につながる骨）は徐々に長くなっています。これは、第4中手骨が第3中手骨よりもかなり長い他の多くの「ヤングニフォーム類」とは対照的です。ホヴァサウルスは例外ですが、アケロソドントサウルスでさえ、中手骨がホヴァサウルスほど短くないという点でホヴァサウルス属とは異なります。第5中手骨（小指につながる骨）は第1中手骨と同じくらい短いですが、より「つままれた」ような外観をしています。いくつかの指骨は頭蓋骨に隠れているが、見える指骨は短く、鋭く湾曲した爪を持っている。[1] [2]

股関節と後肢

腸骨（股関節の上部の骨板）はホヴァサウルスなどの爬虫類のものとかなり似ていますが、やや厚く見えるようです。恥骨（股関節の前側の骨板）は頑丈な骨で、内側に強く湾曲しています。そのため、生前の股関節はかなり幅広だったと考えられます。恥骨の外側には、斜めに伸びた大きな結節（こぶ状または隆起状）があります。板状の坐骨（股関節の後側の骨板）は不完全で、当初は見落とされていました。大腿骨（太ももの骨）は長く、湾曲しており、頑丈ですが、脛骨と腓骨（すねの骨）は膝付近にしか保存されていないため、形状を特定するのは困難です。足の骨は保存されていません。[1] [2]

分類

当初タンガサウルスの標本と考えられていたアケロソドントサウルスは、カリー（1980）によって後にヤングイニダエ科に分類された。[1]翌年、彼はホヴァサウルスの研究で、アケロソドントサウルスがタンガサウルス類とヤングイニダエ類の両方と類似点を持っていることを指摘し、両科の祖先であると考えていた。[7]他の研究でも同様の結果が示され、アケロソドントサウルスは「ヤングイニフォルメス」の最も基底的なメンバーとされた。[8] 2009年のこの属の再記述では、単系統の「ヤングイニフォルメス」の概念が部分的に解体され、タンガサウルス科に分類された。[2] 2011年に発表された基底的 新亜弓類 オロベナトルの記載では、タンガサウルス科はヤングイナ科に比べて茎側（現生爬虫類から遠い）に位置すると考えられており、[9]一方、2016年に行われた主竜形類の研究では、アケロソドントサウルスは ヤングイナ科に比べて頭頂側（現生爬虫類に近い）に位置するとされている。[10]

Beverら（2015）は、最大節約法とベイズ法、そして頭蓋骨のみと全身のデータを用いて、アケロソドントサウルスを他のネオディアプシド類と対比して解析した。彼らの全標本節約法解析の結果、アケロソドントサウルスはパンテストーニア亜科の鱗竜形類であり、竜鰭類、エウノトサウルス、オドントケリス、パッポケリスと近縁であることが判明した。この結果は、アケロソドントサウルスが他のどの現生爬虫類よりもカメ類に近縁であり、カメ類はワニ類や鳥類（主竜類）よりもトカゲ類やその近縁種（鱗竜類）に近縁であることを示唆している。頭蓋骨のみの簡約解析マトリックスでは、アケロソドントサウルスが基底的なパンテスト科であるというアイデンティティは維持されたものの、パンテスト科はトウリア（鱗竜形類＋主竜形類）から除外された。ベイズ解析では、アケロソドントサウルスとカメ類の関連性はより希薄であり、トウリアに近縁だがパンテスト科とは独立した新生二弓類として位置付けられた。[3]

Pappochelysの再記載中に、 Schoch & Sues (2018) は Bever et al . (2015)のマトリックスを改訂したが、アケロソドントサウルスを含む、トカゲ科の基底部に近いほとんどの爬虫類系統の関係を解決できなかった。[11] Li et al. (2018) は、新しいパンテストー亜科のエオリンコケリスを記載し、Schoch & Sues (2018) のデータマトリックスをさらに改訂した。彼らはより安定性を見つけることができ、アケロソドントサウルスをクラウディオサウルスの姉妹タクソンとして回復し、ホヴァサウルスとは近縁ではないとした。アケロソドントサウルスとクラウディオサウルスは、すべてのタクソンを含めた場合でも不確定な新生二弓類であったが、21の記述が不十分なタクソンを除外した特定のパラメータセットの下では、これらが最古のパンテストー亜科であることが判明した。[4]

古生物学

いくつかの骨格的特徴は、アケロソドントサウルスが水生であったという仮説を裏付けている。尺骨の肘頭突起は存在しなかった（あるいは骨に発達していなかった）が、これは水生ノトサウルス類、イクチオサウルス類、タラトサウルス類に共通する特徴であるが、タデオサウルスのような陸生爬虫類とは対照的である。さらに、橈骨は（水生チャンプソサウルス類と同様に）ねじれており、手首は「弛緩した」構造をしており、手根骨（手首の骨）はしっかりと連結されているのではなく、隙間によって分離されている。[2]

古環境

下部サカメナ層は、おそらくタンガニーカ湖に似た、南北に伸びる地溝帯に位置する湿地帯に堆積した。堆積当時の気候は温帯で暖かく、湿潤であり、季節的な降雨があり、モンスーンがあった可能性もある。[12]この層の植物相には、ウミウシ科のシゾネウラ、グロッソプテリス科の裸子植物、レピドプテリスなどが含まれる。下部サカメナ層で発見されたその他の脊椎動物には、パレオニスコイド科の魚類アテルストニア、プロコロフォニド科のパラレプタイルズであるバラサウルス、滑空爬虫類のコエルロサウラウス、新亜弓類のホヴァサウルス、クラウディオサウルス、ラインスクス科のテムノスポンディルスの断片であるタデオサウルス、不確定な獣歯類獣弓類、ディキノドン類のアウデノドンなどがいる。[13]

参考文献

  1. ^ abcdefghijklmn Currie, Philip J. (1980). 「マダガスカル上部ペルム紀産の新younginid（爬虫類：Eosuchia）」(PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 17 (4): 500– 511. Bibcode :1980CaJES..17..500C. doi :10.1139/e80-046. オリジナル(PDF)から2023年4月21日時点のアーカイブ。
  2. ^ abcdefghijklmnop ビッケルマン、コンスタンツェ;ミュラー、ヨハネス、ライス、ロバート R. (2009 年 9 月 22 日)。 「マダガスカル上部ペルム紀の謎の双弓類アセロソドントサウルス・ピヴェテアウイ（爬虫類：ネオディアプシダ）と「若い形の」爬虫類の側系統」。カナダ地球科学ジャーナル。46 (9): 651–661。書誌コード:2009CaJES..46..651S。土井：10.1139/E09-038。
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  • 「双弓類：Younginiformes（Eosuchia）」. Palaeos . 2023年4月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。
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