アケロンティスカス
絶滅した両生類の属

アケロンティスカス
化石の写真とCTスキャン
科学的分類 この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
クレード： ステゴケファルス
目： †アデロスポンディリ
科: †アケロンティス科
キャロル, 1969
属: † Acherontiscus
Carroll, 1969
タイプ種
†アケロンティスカス・カレドニアエ
キャロル、1969年

アケロンティスクス（Acherontiscus）は、スコットランドの石炭紀前期（ミシシッピ紀）絶滅した剣頭類の属である。 [1] [2]タイプ種であり唯一の種であるAcherontiscus caledoniaeは、1969年に古生物学者ロバート・キャロルによって命名された。この属の仲間は、両生類級の四肢動物への位置づけを曖昧にする特徴の組み合わせが珍しい。エンボロメア類に類似した多骨椎骨を有するが、レポスポンディルス類に類似した頭骨も有する。アケロンティスクスの唯一知られている標本は、ヘビやウナギに類似した細長い体を有していた。四肢は保存されておらず、 [1]アケロンティスクスの近縁種に存在した証拠は、せいぜい疑わしい。 [3] 2000年代にマルチェロ・ルタと他の古生物学者によって行われた系統発生解析によると、 AcherontiscusはAdelospondyliに属し、 AdelogyrinusやDolichopareiasなどの他のヘビのような動物と近縁です。Adelospondylは伝統的に癒合した椎骨のためLepospondyliグループに分類されます（ただし、 AcherontiscusはAdelospondylの中では例外です）。 [4] 2007年以降に発表されたいくつかの解析では、 AcherontiscusなどのAdelospondylは実際にはLepospondylではなく、 Colosteidae科の近縁種またはメンバーである可能性があると主張しています。これは、爬虫類（ Reptiliomorpha ）につながる四肢動物の系統と現代の両生類（ Batrachomorpha ）につながる四肢動物の系統が分岐する前に進化したことを示しています。 [5]この属の動物は、おそらくヘビのような動きで泳ぐことができた水生動物であったと考えられます。 [1]

ディスカバリー

アケロンティスクスは、エディンバラのスコットランド王立博物館に収蔵されているRSM 1967/13/1という単一の骨格のみで知られている。この標本が1964年に発見されたことはわかっているものの、発見場所に関する詳しい情報はわかっていない。しかし、それが保存されていた岩石のスラブは石炭頁岩と呼ばれる種類で、ミッドロージアンのバーグリーで発見された石炭紀前期（ミシシッピ紀）の鉄鉱石に似ている。このスラブには、オストラコダと呼ばれる小さな甲殻類の化石や花粉胞子も含まれている。オストラコダは後期古生代Carbonita属と特定されたが、スラブを研究している科学者の間でCarbonitaの正確な種については意見が分かれている。[1]花粉胞子は、石炭紀のヴィゼアン後期からナムリアン中期（セルプホビアン）にかけて生息していた植物種に対応しています。 [6] [7]

アケロンティスクスのホロタイプの保存された骨を示す骨格図。この解釈では四肢は描かれていない。

このホロタイプ骨格はほぼ完全だったが、保存状態が悪かった。頭骨は扁平化し表面の一部が侵食され、椎骨はほとんど失われており、詳細な印象のみが残っていた。塩酸で残りの破片を溶かし、これらの印象をシリコンゴムに鋳造することで、標本作製者はそれをより簡単に記述することができた。標本は1969年にロバート・キャロルの厚意により、 Acherontiscus caledoniaeという種名で正式に記述および命名された。属名の Acherontiscusは、ギリシア神話でステュクス川の支流として冥界に流れ込むアケローン川に由来する。この命名規則は、エドワード・ドリンカー・コープが蛇のようなレポスポンディルスにプレゲトンティア（プレゲトンにちなんで名付けられた）やコキュートス（コキュートスにちなんで名付けられた）のように地獄の川にちなんで名付けたのに対するオマージュである。種小名のcaledoniaeはスコットランドのラテン語名Caledoniaに由来する。 [1]

説明

アケロンティスクスは全体的に蛇のような体型で、細長い体と比較的小さな頭部を特徴としていた。四肢骨がほとんど残っていないことから、脚が全くなかった可能性もある。この仮説は妥当と思われるものの、よく発達した皮質肩帯を有していたことを考えると、アケロンティスクスの祖先には四肢があった可能性が高い。体長は小さく、唯一知られている標本は約14センチメートル（5.5インチ）であった。しかし、尾の一部が失われていると考えられていることから、実際にはもう少し長かった可能性もある。[8]

頭蓋骨

頭蓋骨は頑丈で、小さな眼窩（眼の穴）が頭の前部に向かって配置されています。侵食と重なりにより頭蓋骨の個々の骨を区別することは困難ですが、特定の骨は識別できます。鼻の先端には小さな外鼻孔（鼻孔）があり、その前に前上顎骨があり、その後に異常に小さな涙骨と鼻骨が続いていました。[2]鼻骨の小ささに対応するために、前頭骨と隣接する前頭前骨は細長く、鼻の上部のほぼ全体を占めています。[1] [8]

頭蓋骨の図とCTスキャン

目の後ろの頭蓋骨の部分は、複数の骨で構成されているが、骨の配置や命名についての仮説が異なり、圧潰されていたため解釈が難しかった。おそらく最も議論の的となっていなかったのは頬骨と後眼窩骨で、この2つは標本を研究したほとんどの古生物学者によって発見されていた。Carroll (1969) [1] 、 Carroll & Kuhn (1998) [8] 、 Ruta et al. (2003) [4]などの一部の研究者は、後眼窩骨の前にある後前頭骨を特定したが、Clack et al. (2019) のCTデータでは、この骨が実際には後眼窩骨であり、その次に側頭骨が続くと主張した。[2]これらの骨の上には、頭蓋骨の後面に達するはるかに長い骨を見下ろす一対の頭頂骨があった。これらの骨には、鱗状骨と方形頬骨（顎の近く）が含まれ、さらに1つ以上の追加の骨が含まれていた可能性がある。頭蓋骨の後縁は滑らかな凸状で、テムノスポンディル類やその他の迷歯類に見られる耳窩のような特異な陥凹は見られなかった。後頭部の骨は浅い窪みで覆われているが、前方に位置する骨はより滑らかである。眼窩付近の特定の骨には、側線として知られる感覚溝が存在した。[2]

アケロンティスクスの頭骨は、ミクロブラキスやカルディオケファルスなどのミクロサウルスの頭骨と概ね類似している。一部の人は、頭骨の側頭領域（後頭蓋の骨と顎領域の骨の間）がおそらく1つの骨のみで形成されていたことで、この類似性がさらに高まっていると主張している。他のほとんどの初期四肢動物は、その領域に2つまたは3つの個別の骨、すなわち側頭上骨、板状骨、および時には側頭間骨を持っていた。1970年代より前は、ミクロサウルスの研究のほとんどで、彼らが保持する1つの骨は側頭上骨であると考えられていた（1969年のアケロンティスクスの最初の記載を含む）。[1]しかし、それ以降の多くの研究では、それが板状骨であると特定された。[9] [8] Andrews & Carroll (1991) によると、アデロスポンディルはこの領域の頭骨の数においてさらに極端に減少している。アケロンティスクスの板状骨は、その下の鱗状骨と癒合し、「鱗状板状骨」と呼ばれる骨を形成する。[3]アケロンティスクスの原記載では、鱗状骨は板状骨とは別個のものとして描写されていたが、Rutaら（2003）は頭骨を異なる解釈で示した。彼らの解釈によれば、アケロンティスクスはアデロギリナ科の鱗状板状骨も癒合しており、アデロスポンディル類としての地位を裏付けている。[4] 2010年のDavid Marjanovićの論文では、アデロスポンディル類の鱗状板状骨は典型的な鱗状骨であり、板状骨は完全に失われていると主張した。 [10]一方、Clackらは、アデロスポンディル類の鱗状板状骨は、板状骨が完全に失われた、単なる典型的な鱗状骨であると結論付けた。（2019）は再びアケロンティスクスの鱗状骨の上に複数の骨、すなわち小さな板状骨で縁取られた大きな後頭頂骨（または一対の後頭頂骨）を発見した。[2]

下顎は深く、前方に向かって先細りになっており、少なくとも18本の歯が保存されていた。顎の奥側にある4本の歯は大きく、鈍く、隆起していたが、残りのほとんどははるかに小さかった。上顎の歯はより小さく、数が多く、少なくとも32本は上顎骨と前上顎骨で共有されていた。上顎骨後部付近の歯の中には、やや大型化していたものもあった。上顎と下顎の歯の数が異なることは、コロステス科にも見られる。しかし、アケロンティスクスの歯には、コロステス科を含む「ラビリントドン類」の名称の由来となった、迷路のようなエナメル質の内側の褶曲が見られなかった。舌骨器官の骨も頭蓋骨付近から発見されている。[1]

椎骨

この図は、様々な剣頭類グループにおける異なる椎骨の分布を示しています。アケロンティスクスは、茎四肢類に属しているにもかかわらず、エムボロメリ類グループの椎骨に似た椎骨を持っています

アケロンティスクスは、ほとんどのレポスポンディル類と比較して、非定型的な特徴を有していた。ほとんどのレポスポンディル類では、各椎骨は単一の複合骨で構成されている。しかし、アケロンティスクスは複数の独立した骨成分からなる椎骨を有していた。各椎節の本体（椎体）は、これらの骨のうち2つ、すなわち中間椎体（前方）と側椎体（後方）で構成され、さらに3つ目の骨である板状の神経棘が各中間椎体の上部から突出していた。この状態は、レポスポンディル類よりもエンボロメア類によく似ていた。32個以上の複合椎骨が保存されていた。脊椎の欠損部分から推定すると、アケロンティスクスは合計で最大64個の椎骨を有していた可能性がある。 [1]

間椎と胸椎は大きさも形も似ており、ほとんどの場合、胸椎は頭尾方向にわずかに長くなっています。間椎には、双頭の肋骨につながっていたと思われる面もあります。最初の数個の頸椎はおそらく失われており、頭蓋関節の正確な性質を判定することは不可能です。最初に保存された椎骨は、環椎や軸椎などの複雑な頭蓋関節椎ではなく、比較的短い胸椎です。頸部の残りの椎骨は三日月形で管状ですが、少なくとも5番目に保存された椎骨までに胸椎は閉じた円筒形に変化し、それぞれに脊髄用の穴が開けられています。椎体間への移行はより緩やかで、正面からは第6椎骨（三日月形）と第25椎骨（円筒形）の間の椎体間は見えなかった。腰椎部（椎体30番付近）から保存された神経棘は低く、それぞれの椎骨上でかなり後方に位置しているが、椎骨からずれた状態で保存されている。これは、神経棘が椎体間および側椎とは別の骨であったことを示している。椎体要素は少数の大きく深い窪みで覆われているが、尾部（椎体40番付近）ではこれらの窪みは浅くなる。脊柱のこの部分では、2つの椎体要素の大きさもほぼ同じになる。保存されている少数の尾椎にも、椎体間下部から突き出た、緩く付着した棘状の構造である血弓がある。 [1]

その他の骨

アケロンティスクスのホロタイプには前肢も後肢も骨が保存されていなかった。さらに、軟骨性肩帯（肩甲骨と烏口骨）の骨も失われている。しかし、よく発達した皮肩帯（鎖骨と鎖骨間骨で構成）は保存されており、アケロンティスクスの祖先は前肢を持っていたことを示している。1969年、キャロルは肩帯の大きさを考えるとアケロンティスクスが四肢を持っていなかった可能性は低く、動物が死んで化石化する過程で失われた骨がどこかにいってしまったのではないかと考えた。[1]しかし、1998年までに彼は、この動物は完全に脚がなく、皮帯が以前の祖先の名残として保持されている可能性も同様に妥当であると考えるようになった。[8]真皮肩甲帯は、板状の鎖骨間骨（生きた動物の胸郭の中央に位置していたと考えられる）と、そこから分岐する2本の鎖骨で表されている。単純で楕円形の鎖骨間骨は、低い隆起によって二分され、溝で覆われている。鎖骨は基部が厚く丸みを帯びているが、外側（生きた動物の場合は上方）に向かうにつれて細くなっている。[1]

骨盤帯や後肢の決定的な証拠は見つかっていないが、キャロル（1969）は第26番から第31番椎骨周辺の骨片が脚骨であった可能性があると考えた。全体として、四肢および軟骨内組織が知られていないにもかかわらず、皮膚肩帯が保持されているという状況は、アデロスポンディル類の他の科であるアデロギリニド類に類似している。1960年代後半には様々なアデロギリニド類で前肢が発見されたとされていたが、アンドリュースとキャロル（1991）は、アデロギリニド類の前肢骨に関するすべての事例が実際には誤解釈であったことを発見した。例えば、ブラフとブラフ（1967）がアデロギリヌスとパレオモルゴフィスで発見したとされる前肢は、それぞれ舌骨と肋骨であると再同定された。キャロル（1967）もアデロスポンディルスには前肢があったと主張したが、これはアデロギリヌスと同様に舌骨であったことが判明した。[3]アケロンティスクスの骨格の中には、いくつかの小さな細長い鱗が保存されている。これらの鱗はミクロサウルスの鱗と類似性を示すだけでなく、ドビノサウルス類の テムノスポン ディルスであるトリメロラキスなどの他の四肢動物にも類似性を示す。[1]

分類

分類上の不確実性

アケロンティスクスの分類は、羊膜類ではない四肢動物（広義の両生類）の様々なグループの特徴が混在しているため、過去に何度も改訂されてきました。伝統的に、古代両生類は迷歯類と軟骨魚類の2つのグループに分類されてきました。迷歯類は、迷路状の歯のエナメル質、各椎節を形成する複数の骨の存在、そして概ねワニのような外観を特徴とします。現代の分析では、「迷歯類」目は、四肢動物の系統樹内およびその周辺に散在する羊膜類ではない様々なステゴケファルス類のグループで構成されていると結論付けられています。これらのグループには、イクチオステガなどのステム四肢動物、そして多様なグループであるエムボロメリ類とテムノスポンディル類が含まれ、後者にはカエルやサンショウウオなどの現代の軟骨魚類が含まれる可能性があります。一方、レポスポンディルスは一般に単一の椎骨を持ち、長い体と縮小した（または欠落した）四肢を持つことが多かった。

1969年から2003年の間、多くの古生物学者は、Acherontiscusを絶対的な確信を持ってどのグループにも当てはめることができなかった。いくつかの点でAcherontiscusはレポスポンディルス類に似ていた。例えば、ウナギのような、おそらく脚がない体は、Lysorophia、Aïstopoda、Adelospondyliのグループのメンバーに似ており、頭骨と歯はMicrobrachisなどのいくつかの微小竜類のものとよく似ていた。しかし、各椎骨を構成するほぼ同じ大きさの複数の骨の存在は、迷歯類、具体的にはEmbolomeriグループのメンバーの状態により類似していた。Carrollによる1969年のAcherontiscusの記載は、この属を特定の亜綱と目に配置することを拒否した。

それ以来、いくつかの追加情報がアケロンティスクスの分類を助けてきた。1978年にキャロルとガスキルが行ったミクロサウルス類のレビューでは、この属にはそのグループに含めるに足る十分な特徴がないことが判明した。例えば、アケロンティスクスは側線管を持っている（ミクロサウルス類では知られていない）し、ミクロサウルス類の特徴である環骨を保存（または保有）していない。[9]同様に、ウェルステッドが1991年にリソロフォス類について行ったレビューでは、アケロンティスクスをこのグループに位置付けることは拒否された。その理由は、アケロンティスクスの頭蓋骨と胸帯が、頭蓋骨が大きく変形し、肩部に骨質がほとんどないリソロフォス類の状態と大きく異なるためである。[11]

ルタ他（2003）アケロンティスカスアデロスポンディル類（レポスポンディル類内）として

アケロンティスクス属は、本属アデロスポンディルス属などのアデロギリニド類の近縁種である。Rutaら（ 2003）は、アケロンティスクス属とアデロギリニド類をレポスポンディルス属に分類している。

アケロンティスクスは、Rutaら（2003）による初期四肢動物の研究によって、最終的により広範なグループに分類されました。彼らは、アケロンティスクスの標本はアデロスポンディルス（Adelospondyli）グループの幼若または幼形成長期の個体であると主張しました。この研究の著者らは標本を再調査し、粉砕された頭骨について、鱗状板状骨や眼窩に接しない後眼窩骨の存在など、新たな解釈を提示しました。短い鼻骨、長い前頭骨、側線の存在、そして頭蓋骨のかなり前方に位置する眼といった特徴を、新たな解釈と組み合わせることで、アケロンティスクスはアデロスポンディルス（Adelospondyls）の頭骨に非常に類似した頭骨を持つと結論づけました。蛇のような体、著しく縮小または欠落した四肢、そして大きな胸帯も、アケロンティスクスをアデロスポンディルス（Adelospondyls）に分類する根拠となる一般的な特徴でした。[4]

この分類を危うくする可能性のある唯一の特徴は、アケロンティスクスのエンボロメアのような椎骨であり、アデロギリニド類の椎骨（椎体に単一の主要骨のみ）とは対照的である。しかし、新たなデータにより、他のいくつかの初期のレポスポンディル類は単一骨椎骨を持っていなかったことが示されている。例えば、初期のアイストポッドであるレティスクスは、依然として別個の中間椎体と側椎体を保持しており、[12]また、トリヘカトンなどのいくつかの初期のミクロサウルス類は、大きな側椎体を補完するために小さな中間椎体を持っていた。[9]レポスポンディル類は通常、単一骨（レポスポンディルス）椎骨に基づいてグループ化されるが、多くのレポスポンディル類グループがこれらの椎骨を独立して進化させたという事実は、グループの妥当性に疑問を投げかけている。アケロンティスクス、レティスクス、トリヘカトンのような動物は、レポスポンディル類が単一の祖先を持つ伝統的な単系統群ではなく、実際には無関係な四肢動物と幹四肢動物からなる多系統群であり、異なるグループの祖先がステゴケファリア科の系統樹上の異なる場所に由来している可能性を示している。Vallin & Laurin (2004) は、アデロスポンディル類は類似した体型と、既知のレポスポンディル類の中で最も古い種の一つであるという事実から、アエストポッド類と近縁であると考えた。しかし、この研究ではアケロンティスクスは取り上げられておらず、議論もされていない。[13]

以下の系統樹は Ruta ら (2003) の厳密なコンセンサスツリーの一部であり、Lepospondyli を単系統、Acherontiscus をAdelospondyli のメンバーとして示しています。この分析の厳密なコンセンサスツリーは、64 個の最も簡潔なツリー (MPT) の平均結果です。MPT は、サンプルされた解剖学的特徴が獲得、喪失、および再獲得される進化の「ステップ」の数が最も少ない家系図です。オッカムの剃刀の原則によれば、進化の経路は必要以上に複雑ではないと仮定するため、MPT は最も正確な家系図です。系統発生ソフトウェアによって複数の MPT が見つかった場合 (たとえば、この研究では 64 個あり、それぞれ 1375 ステップです)、厳密なコンセンサスツリーを作成する必要があります。厳密なコンセンサスツリーは、MPT間の妥協案であり、各MPTの大まかな形状は維持しつつも、単一のMPTに類似するほど特異性は高くありません。この特異性の欠如は、 MPT間のグループの構造に関する意見の不一致により、分類群の枝が多枝グループに集約される多枝分化（ポリトミー）を引き起こすことがあります。[4]

レポスポンディル

フック（1983）、ルタ＆コーツ（2007）：アケロンティスカスアデロスポンディル類（コロステダ科に近い）として

フック（1983）とルタ＆コーツ（2007）の仮説によれば、アケロンティスクス属（およびアデロギリニド属）は、この属、グリレルペトン属などのコロステイド類と近縁の茎四肢動物である。

レポスポンディル類が多系統であるならば、その構成要素はステゴケファリア類の系統樹上で新たな位置づけを見つけなければならない。Ruta et al. (2003) のすべての MPT ではアデロスポンディル類 ( Acherontiscusを含む) が単系統のレポスポンディル類に属するとされているが、解析によって見つかった他のいくつかの系統樹は別の位置づけを示している。1380 ステップの長さの系統樹 (MPT より 5 ステップだけ長い) はアデロスポンディル類を他のレポスポンディル類から遠く離れた場所に配置し、代わりにコロステイド類の姉妹群としてアデロスポンディル類を位置付けている。コロステイド類は体長の長い幹四肢動物のグループで、イクチオステガ級のステゴケファリア類よりわずかに進化しているだけである。この代替結果内のデータ分布に関する研究は、それがレポスポンディル類内でのアデロスポンディル類の従来の位置よりわずかに劣るだけであることを示している。[4]この結果は著者らの興味をそそり、2007年にRutaとCoatesが行ったフォローアップレビューでは、アデロスポンディルはMPTにおいてもコロステイドに近いことが判明し、この位置はレポスポンディル内の位置よりも有意に可能性が高いことが示唆されました。[5]

これらの研究は、アケロンティスクスとコロステウス科の近縁性を示唆した最初の研究ではありませんでした。1983年、ロバート・フックはコロステウスの再記載において、アデロスポンディル類とコルステウス科の間にいくつかの共通点を見出ました。彼は、コルステウス科とアデロスポンディル類の両方が、眼窩の前縁に接する前頭骨と、後頭部付近の頭頂骨に接する後眼窩骨を有していたことを指摘しました。さらに、両グループが、側線の存在など、従来の「迷歯類」の特徴と、耳痕の欠如など、「レポスポンディル類」の特徴を併せ持っていることも指摘しました。[14]しかし、フックの仮説は、Ruta et al. (2003) とRuta & Coates (2007)まで議論されることはありませんでした。Ruta & Coates (2007) 以降に行われた系統学的研究は、概ねこの仮説を支持しています。

以下の系統樹は、Ruta & Coates (2007) の再重み付け解析で得られた9つのMPTの厳密なコンセンサス樹です。再重み付け解析は典型的な系統解析と類似していますが、重み付けされる進化形質が異なるため、特定の遷移ではステップ数が異なります。形質の重み付けは、四肢動物の系統樹における形質の一貫性に関係しています。収束進化しやすい形質は系統樹の「ステップ」においてあまり強調されませんが、少数のグループにのみ固有の形質はより強調されます。[5]

ステゴケファリア

ベンタステガ

アカントステガ

イクチオステガ

オッシノドゥス

トゥレルペトン


アケロンティスクスと他のアデロスポンディリ類 の関係について深く議論した研究の一つは、時間サンプリングが系統樹をどのように変化させるかについての2016年の研究です。この研究（Bernardi et al. (2016)）は、高度な両生類の特殊化により、すべての分類群を単一の系統解析に含めると、より基底的な分類群の関係が損なわれる可能性があることを指摘しました。この可能性を検証するために、この研究では先史時代の剣頭類を、その年代に応じてデボン紀（D）、ミシシッピ紀（M）、ペンシルベニア紀（P）、ペルム紀（R）、中生代（Z）の5つのグループに分類しました。アケロンティスクスと他のアデロスポンディリ類は「M」グループに分類されました次に、本研究では、各グループの分類群に焦点を当てた5つのデータセットと、さらにグループを段階的に増やした4つのデータセット（「D+M」から「D+M+P+R+Z」まで）を構築した。これら9つのデータセットは、Ruta & Coates (2007) が使用したデータセットの改変版であり、特定のパラメータが変更され、各データセット内の分類群の関係性に有益な形質のみがスコアリングされた。これらの9つのデータセットは「再解析ツリー」と呼ばれた[15]。

さらに、Bernardi et al. (2016) は、Ruta & Coates (2007) のデータセットを用いて、別のデータセット群を構築しました。しかし、これらの追加データセット（「枝刈り樹」と呼ばれる）は、「再解析樹」で変更されたパラメータや形質は適用されていません。代わりに、Ruta & Coates (2007) と全く同じ手法が採用され、唯一の違いは、期間に基づいて分類群が除外（「枝刈り」）されたことです。「枝刈り樹」は、「再解析樹」と同じ9つのグループ分けプロトコルを用いていました。[15]

この18部構成の分析が最終的に実施された結果、いくつかの興味深い結果が得られました。アケロンティスクスをはじめとするアデロスポンディル類は、それらが含まれるほぼすべてのセットにおいて、コロステア科に近いことが分かりました。しかし、いくつかのセットでは異なる結果が出ました。「D+M再分析樹形図」では、レティスクスは、通常考えられているようにアイストポッド類ではなく、アデロスポンディル類とコロステア科に含まれていました。「D+M+P再分析樹形図」では、アデロスポンディル類はコロステア科から離され、以前の仮説で主張されていたようにレポスポンディル類と同じ位置に置かれました。しかし、この結果を含むセットはこれだけでした。この分析に使用された他の17のセットは、アデロスポンディル類がコロステア科に近い幹四肢動物であるという点で一致していました。[15]

ただし、この再解釈は、Ruta & Coates (2007) 以降のすべての分析によってサポートされているわけではありません。Marjanovic & Laurin (2019) は、Ruta & Coates (2007) で使用されたスコアと方法論の一部を修正し、再重み付けプロトコルを削除しました。彼らは、Acherontiscusとその他のアデロスポンディル類が単系統の Lepospondyli に戻り、通常はウロコルディル類とアイストポッド類の近くに位置することを発見しました。[16] Clackら(2019) は、 Acherontiscusとその他のアデロスポンディル類を、コロステイド、ウロコルディル類、アイストポッド類 (最近はこれもステム四肢動物として再考されている)、および時折Tulerpeton を含むクレードのステム四肢動物として配置することで、これら 2 つの仮説の珍しい組み合わせを発見しました。彼らの研究結果では、最近発見された幹四肢動物のアイトナーペトンがアケロンティスクスの姉妹種としてアデロスポンディリ科に分類された。[2]

古生物学

アケロンティスクス属は側線の存在から水生動物と推定される。キャロル（1969）は、たとえ生前に四肢が存在していたとしても、保存状態が悪いことから骨組織が極めて少なかったと指摘している。これはまた、アケロンティスクスがほぼ生涯を水中で過ごしたという仮説を裏付けるものである。長い体と塞栓性の椎骨は、左右に「蛇のように」泳ぐことを可能にしたと考えられる。[1]他のアデロスポンディル類と同様に、アケロンティスクスの大きな舌骨器官は鰓を有していたことを示唆しているが、その鰓は幼形サンショウウオのような外鰓ではなく、魚類のような内鰓であった可能性が高い。[13]

Clackら（2019）は、下顎の大きく鈍く隆起した歯に注目し、アケロンティスクスは硬殻食性、つまり硬い殻を持つ無脊椎動物を食べていたと主張した。獲物には水生軟体動物や甲殻類、特に標本を保存した岩石によく見られた貝形動物が含まれていた可能性がある。深い顎もこの仮説を裏付けており、アケロンティスクスに強力な噛みつきを与えていたと考えられる。アケロンティスクスは異歯性歯列（つまり歯の形や大きさが異なる）を持つ最古の四肢動物であり、次に古いペルム紀前期のカプトルヒノイド類オピストドントサウルスよりも約5000万年古い。[2]

参照

参考文献

  1. ^ abcdefghijklmno Carroll, Robert L. (1969). 「石炭紀両生類の新科」(PDF) .古生物学(12). 2010年2月15日時点のオリジナルよりアーカイブ
  2. ^ abcdefg クラック、ジェニファー A.;ルタ、マルチェロ。ミルナー、アンドリュー R.マーシャル、ジョンEA;スミッソン、ティモシー R.スミッソン、ケトラ Z. (2019 年 5 月 1 日)。 「Acherontiscus caledoniae: 最古の異歯類および猛食性四足動物」。王立協会オープンサイエンス。6 (5) 182087。Bibcode :2019RSOS....682087C。土井：10.1098/rsos.182087。PMC 6549999。PMID  31218034。 
  3. ^ abc Andrews, SM; Carroll, RL (1991). 「アデロスポンディリ目：石炭紀のレポスポンディル両生類」 .エディンバラ王立協会地球環境科学論文集. 82 (3): 239– 275. doi :10.1017/S0263593300005332. ISSN  1473-7116. S2CID  84460890.
  4. ^ abcdef Marcello Ruta, Michael I. Coates, Donald LJ Quicke (2003). 「初期の四肢動物の関係性の再考」(PDF) . Biological Reviews . 78 (2): 251– 345. doi :10.1017/S1464793102006103. PMID  12803423. S2CID 31298396. 2008年5月22日時点の オリジナル(PDF)からアーカイブ。 2018年6月13日閲覧。
  5. ^ abc Ruta, Marcello; Coates, Michael I. (2007年3月1日). 「年代、節点、形質の衝突：リスサンフィビアンの起源問題への取り組み」. Journal of Systematic Palaeontology . 5 (1): 69– 122. Bibcode :2007JSPal...5...69R. doi :10.1017/S1477201906002008. S2CID  86479890.
  6. ^ Smith, AHV; Butterworth, Mavis A. (1967年6月). 「グレートブリテン石炭紀の炭層における小胞子」(PDF) .古生物学特別論文集. 1 : 1– 324.
  7. ^ リチャーズ、バリー・C. (2013年9月16日). 「国際石炭紀スケールの現状」(PDF) .国際層序委員会.
  8. ^ abcde Carroll, Robert L.; Kuhn, Oskar (1998). 「目（未指定）」. Lepospondyli: Microsauria, Nectridea, Lysorophia, Adelospondyli, Aistopoda, Acherontiscidae . Encyclopedia of Paleoherpetology . Munich: Pfeil. ISBN 978-3-931516-26-0。
  9. ^ abc キャロル、ロバート・L.、ガスキル、パメラ (1978). 『ミクロサウルス目』 . フィラデルフィア：アメリカ哲学協会. ISBN 978-0-87169-126-2。
  10. ^マルヤノヴィッチ、デイヴィッド（2010年8月21日）「四肢脊椎動物の系統発生 、特に現代両生類の起源を考慮」（PDF）。博士論文
  11. ^ウェル ステッド、カール（1991年11月7日）「ペルム紀-石炭紀のリソロフィア両生類の分類学的改訂」アメリカ自然史博物館紀要209 . hdl :2246/904.
  12. ^ Anderson, Jason S.; Carroll, Robert L.; Rowe, Timothy B. (2003年3月14日). 「高解像度CTスキャンによるLethiscus stocki（四肢動物：Lepospondyli亜綱：Aistopoda）に関する新知見とAistopodaの系統解析」(PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences . 40 (8): 1071– 1083. Bibcode :2003CaJES..40.1071A. doi :10.1139/e03-023.
  13. ^ ab Vallin, Grégoire; Laurin, Michel (2004年3月). 「ミクロブラキスの頭蓋形態と類縁関係、そして最初の両生類の系統発生と生活様式の再評価」Journal of Vertebrate Paleontology . 24 (1): 56– 72. Bibcode :2004JVPal..24...56V. doi :10.1671/5.1. S2CID  26700362.
  14. ^ フック、ロバート・W. (1983年11月8日). 「オハイオ州リントンのペンシルベニア紀中期に発見された原始的な海綿類両生類、コロステウス・スクテラトゥス（ニューベリー）」(PDF) . American Museum Novitates (2770): 1– 41.
  15. ^ abc ベルナルディ, マッシモ; アンギエルチク, ケネス D.; ミッチェル, ジョナサン S.; ルタ, マルチェロ (2016-06-10). 「系統学的安定性、樹形、および形質適合性：初期四肢動物を用いた事例研究」(PDF) . Systematic Biology . 65 (5): 737– 758. doi : 10.1093/sysbio/syw049 . ISSN  1063-5157. PMID  27288479.
  16. ^ Marjanović, David; Laurin, Michel (2019-01-04). 「古生代四肢脊椎動物の系統発生：過去最大の公開関連データマトリックスの改訂と拡張による再評価」. PeerJ . 6 e5565. doi : 10.7717/peerj.5565 . ISSN  2167-8359. PMC 6322490. PMID 30631641  . 
「https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=アケロンティスカス&oldid=1313890652」より取得