N-アシルホモセリンラクトン
N-アシルホモセリンラクトンの一般的な化学構造

N -アシルホモセリンラクトン（AHL または N-AHL と略される）は、細菌のクオラムセンシング（細菌間のコミュニケーション手段であり、個体群密度に基づいた行動を可能にする）に関与するシグナル伝達分子の一種です。

最初のAHL（N-3-(オキソヘキサノイル)-ホモセリンラクトン）は、細菌ビブリオフィシェリにおいて生物発光の天然誘導物質として発見されました。[ 1 ] AHLによるクオラムセンシングは、特定の遺伝子の転写を制御し、増殖、毒性、バイオフィルム形成、生物発光、菌体外多糖（EPS）の産生など、特定の表現型の発現を制御します。[ 2 ] 50種を超えるグラム陰性細菌種（複数の病原性種を含む）が、AHLを自己誘導物質として、またクオラムセンシングにおける情報伝達手段として利用しています。ある研究では、AHLが真核細胞と相互作用し、免疫反応を緩和して感染を促進することが示されました。[ 3 ] AHLはオートインデューサー（AI）分子の主要なグループの一つで、主にグラム陰性プロテオバクテリアに見られるが、バクテロイデス門、シアノバクテリア、古細菌にも見られる。[ 4 ]他の二つの主要なグループは、グラム陽性細菌のオリゴペプチドAIと、種間コミュニケーションのための普遍的なシグナルとしてのオートインデューサー2（AI-2）である。[ 5 ]

形成

これは、アシルキャリアタンパク質とS-アデノシルメチオニンとの反応によって生成する。後者はα-アミノ-γ-ブチロラクトン相当物を供与する。 メチルチオアデノシンは副産物である。[ 6 ]

ホモセリンラクトンは、臭化シアン（CNBr）とメチオニン残基とのタンパク質分解反応によっても生成されます。この反応はタンパク質の化学配列決定において重要です。

構造

AHL には疎水性セクションと親水性セクションがあります。親水性セクションは、ホモセリンラクトン環とアミド基から構成されています。疎水性セクションは、長さや 3-オキソ基による酸素化レベルが多様な株特有の炭化水素鎖を持っています。アシル鎖の長さは、一般に 4 から 18 個の炭素原子の範囲です。R基側鎖の長さは可変です。鎖長は 4 から 18 個の炭素原子まで変化し、 3 番目の炭素でのカルボニル置換で変化します。 [ 7 ]親水性セクションは受容体結合部位内に水素結合ネットワークを形成し、疎水性部位は疎水性ポケット内の拡散および結合特性に寄与します。[ 8 ]研究では、AHL 合成酵素と AHL の種類との相関関係はまだ実証されていません。LuxI タンパク質は、アシル化されたホモセリンラクトン分子を合成します。 LuxI遺伝子は高度に保存されており、細菌が産生するAHL型シグナルは多様性に富んでいるものの、その数は限られていることを示しています。しかし、AHL合成酵素ファミリーにおいては、合成酵素が認識できる基質の種類とそれに続くアシル鎖の長さを決定するC末端領域が保存されていません。さらに、AHL合成酵素の分布と種の間に相関関係があるという証拠は現時点では存在しません。[ 9 ] LuxI遺伝子とは対照的に、AHLの受容体であるLuxRタンパク質とその遺伝子は、種間で大きく異なります。

シグナリング

機構

細菌のクオラムシグナル伝達は、N-AHL が環境中に分泌されることから始まります。

クオラムセンシングのプロセスでは、まずLuxIタンパク質が、拡散を通じて勾配に沿って細胞膜を通過できるアシル化ホモセリンラクトン分子を合成します。環境中のこれらのオートインデューサーの濃度が細胞内の濃度よりも低い場合、オートインデューサーは勾配に沿って移動し、細胞から出ていくため、細胞質にある受容体であるLuxRに結合しません。細菌の個体数が閾値に達し、環境中のオートインデューサーの濃度が細胞内の濃度よりも高い場合、オートインデューサーは勾配に沿って細胞内に移動し、受容体に結合します。このようにして、LuxR-AHL複合体が形成されます。[ 10 ]この複合体は、 luxボックスと呼ばれる20塩基対（bp）のDNAセクションに結合します。この領域は、調節される遺伝子の約40 bp上流にあるluxプロモーター領域内またはその付近にあります。 LuxRはプロモーターに結合しているため、RNAポリメラーゼがこのプロモーター領域にリクルートされ、遺伝子発現が誘導されます。[ 11 ]さらに、LuxR-AHL複合体はluxIの転写をアップレギュレーションし、AHLの産生を増加させます（正のフィードバックループ）。微生物集団の遺伝子発現が調整されるため、標的遺伝子の転写が制御されます。[ 12 ]感染症や抗生物質耐性に有効なAHLの可能性について、いくつかの研究が行われています。AHLを介したLuxR-LuxIシステムは、多剤耐性菌種において最もよくスクリーニングされたQSシステムです。[ 13 ]

クォーラムクエンチング

クオラムセンシングとは対照的に、クオラムクエンチングは細菌のコミュニケーションを阻害し、遺伝子発現に影響を与えます。クオラムクエンチングの標的は、シグナル分子、シグナル分子の生合成機構、そしてこれらのシグナル分子を感知する調節タンパク質であり、AHL分解酵素によるAHL分解とシグナル蓄積の制限が主なメカニズムです。AHLは、ラクトン加水分解、アミド結合加水分解、アシル鎖修飾という3つのメカニズムで酵素分解されます。ラクトン加水分解は、AHLラクトナーゼがホモセリンラクトン環を加水分解することで起こります。このプロセスはバチルス属細菌で初めて観察されました。AHLアシラーゼは、アミド結合の加水分解を介してAHLの完全かつ不可逆的な破壊を触媒します。 AHLオキシダーゼとAHL還元酵素は、ロドコッカス・エリスロポリスで初めて発見され、シグナルの化学構造変化を触媒することでAHLシグナル認識に影響を与え、クオラムセンシング制御プロセスを阻害します。2つ目のAHLaseは、バチルス・メガテリウム（Bacillus megaterium）P450モノオキシゲナーゼであり、脂肪酸とN-脂肪酸アシルアミノ酸を酸化します。ラクトナーゼとアシラーゼは、クオラムクエンチング機構の先駆者です。ラクトナーゼはオートインデューサーのラクトン結合を分解し、標的転写調節因子への結合を阻害することで、病害抵抗性を高めます。[ 14 ]

AHLの植物への影響

植物は私たちの世界を形作る上で重要な役割を果たしており、微生物との関係は非常に重要です。植物と微生物の長い共進化の歴史の中で、植物は、適応した遺伝子発現プロファイル、例えば細菌の腐生栄養体との協力による内生生活や病原体に対する防御反応など、共生微生物や病原微生物に適切に対応できるように進化してきました。AHLは根粒菌とマメ科植物の共生において重要な役割を果たし、根粒形成につながります。[ 15 ]実験では、AHLの施用によりオーキシン応答性GH3プロモーターが活性化され（オーキシン関連遺伝子の上方制御）、サイトカイニン関連遺伝子が下方制御されることが報告されています（オーキシンとサイトカイニンの比率の変化により成長が促進される）。[ 16 ]また、AHLの施用後、根の根粒形成が促進されました。[ 17 ]さらに、気孔の開口が増加するにつれて植物を通る水とミネラルの流れが増加し、そのため全体的な蒸散率が変化した。[ 18 ] AHLを介した細菌と植物の有益な相互作用とは別に、QSシグナリングAHL化合物は、細菌-真菌-植物の三者共生相互作用において重要なコミュニケーションシグナルとして機能することが示された。AHL自己誘導能を持ち、さまざまな長側鎖AHLを産生する内生細菌は、菌類がコロニー化した宿主植物と共生的に相互作用するのを助けると思われる。植物の根圏から分離された菌類Serendipita indicaは、ストレス耐性と植物成長促進に関連している。この菌類は、AHL自己誘導遺伝子を持つ菌類内生細菌Rhizobium radiobacter F4を保有していることが示された。 R. radiobacter F4をシロイヌナズナまたはコムギ（Triticum aestivum ）に接種したところ、同様に生育と収量を促進し、防御反応を活性化し、環境適応度を高めた。興味深いことに、AHL化合物が枯渇すると、根への定着、生育促進、および抵抗性誘導活性が低下した。これらの結果は、S. indica菌が様々な植物の生育力を高めるために施用される際には、菌体内にAHLを産生するR. radiobacterが宿主植物に定着し、微生物と植物の相互作用の調整に関与していることを示唆している。[ 19 ]

AHLと窒素循環

微生物は、土壌や水中の窒素の運命を左右する重要な役割を担っています。AHLを介したクオラムセンシングは窒素循環において重要な役割を果たしています。すべての硝化細菌と一部の脱窒細菌は、AHLをシグナル分子として利用しています。[ 20 ] AHLは硝化と脱窒の効率に影響を及ぼし、その機能を制御します。Nitrosomonas europaea、Nitrosospira multiformis、Nitrosospira briensisなどのアンモニア酸化細菌の一部の細菌種は、C6-～C14-のAHLを使用します。Nitrobacter winogradskyi、Nitrobacter vulgaris、Nitrospira moscoviensisなどの亜硝酸酸化細菌（NOB）もC8-またはC10-のAHLを使用します。嫌気性アンモニウム酸化（アナモックス）モードのCandidatus Jettenia caeniは、 C6-およびC8-のAHLを使用します。さらに、脱窒細菌である緑膿菌（Pseudomonas aeruginosa）とパラコッカス・デニトリフィカンス（Paracoccus denitrificans）も、それぞれC4-HSLとC16-AHLを利用しています。ニトロバクター・ハンブルゲンシス（Nitrobacter hamburgensis）のような一部の硝化細菌および脱窒細菌では、推定AHL合成酵素と受容体タンパク質は存在するものの、AHLは検出されませんでした。[ 9 ]

参照

さらに読む

  • Eberhard, A.; Burlingame, AL; Eberhard, C.; Kenyon, GL; Nealson, KH; Oppenheimer, NJ (1981). 「Photobacterium fischeri由来ルシフェラーゼのオートインデューサーの構造同定」.生化学. 20 (9): 2444– 2449. doi : 10.1021/bi00512a013 . PMID  7236614 .（ホモセリンラクトンの発見）
  • Zhang Q, Li S, Hachicha M, Boukraa M, Soulère L, Efrit ML, Queneau Y. 細菌クオラムセンシングシグナル模倣体としてのN-アシルホモセリンラクトン類似体の設計への複素環化学の応用. Molecules . 2021; 26(17):5135. https://doi.org/10.3390/molecules26175135

注記

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