| アダサウルス 生息範囲:白亜紀後期、
~ | |
|---|---|
| ホロタイプから復元された頭蓋骨 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 爬虫類 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| 家族: | †ドロマエオサウルス科 |
| クレード: | †エウドロマエオサウルス類 |
| 亜科: | †ヴェロキラプトル亜科 |
| 属: | †アダサウルス・ バルスボルド、1983 |
| タイプ種 | |
| †アダサウルス・モンゴリエンシス バースボルド、1983年
| |
アダサウルス( / ˌ ɑː d ə ˈ s ɔː r ə s / AH -də- SOR -əs ;「邪悪なトカゲ」の意[1])は、約7000万年前の白亜紀後期にアジアに生息していたドロマエオサウルス科恐竜の属である。この属は、モンゴルのネメグト層で発見された2つの部分標本から知られており、1983年に古生物学者リンチェン・バルスボルドによって部分的に記載された。
アダサウルスは大型のドロマエオサウルス科で、体長は約2.39~3.5メートル(7.8~11.5フィート)、体重は36.4~87キログラム(80~192ポンド)でした。他のドロマエオサウルス科とは異なり、アダサウルスは比較的小型で鈍い鎌状鉤爪と、反り返った涙骨を発達させており、この特徴はアウストロラプトルにも共通しています。鎌状鉤爪は縮小したものの、多くのドロマエオサウルス科に見られる特徴的な丸みを帯びた関節構造を保っていました。
アダサウルスは当初、バルスボルドによってドロマエオサウルス亜科に分類されていました。このグループには、深い顎を持つ頑丈なドロマエオサウルスが含まれます。標本の改訂により、このドロマエオサウルスはヴェロキラプトル亜科に属することが示されました。ヴェロキラプトル亜科は、ヴェロキラプトルのようにより軽装な体格の動物で構成されています。
発見の歴史
アダサウルスは1977年にモンゴルの古 生物学者 リンチェン・バルスボルドが他の獣脚類との骨盤の比較に基づいて初めて記載したが、適切な記載がなされるまでは非公式に命名された分類群のままであった。[2] 1983年にバルスボルドは、当時知られていたモンゴルの獣脚類分類群の大規模な比較改訂版を出版し、その中でアダサウルスと、2つの部分標本に基づいたタイプ種A. mongoliensisを正式に命名した。属名のアダサウルスは、モンゴル語のад(アダ、悪霊の意味)とギリシャ語のσαῦρος(サウロス、トカゲの意味)に由来する。種小名であるmongoliensisは、発見国であるモンゴルに由来する。バルスボルドはアダサウルスをドロマエオサウルス科として簡潔に記述し、この新種は著しく縮小した第二脚爪骨を有すると指摘した。この特徴は、他の多くの種が有する大きく鋭く発達した爪骨とは対照的であるため、バルスボルドはこれをアダサウルス特有の特徴として挙げた。[1]しかし、この異例の縮小の真正性は、2010年にフィル・センターによって異議が唱えられ、センターは、この標本には想定された爪骨は存在しないと主張した。[3]しかしながら、2012年にターナーらが行った改訂版診断では、この特徴は依然として真正であるとみなされており[4]、この見解は他の研究者にも広く支持されている。[5] [6]

アダサウルスはホロタイプ MPC-D 100/20で知られており、これは成体の個体で、前部が失われた部分的な頭骨、右肩甲烏口骨、胸骨板、8つの頸椎、11の部分的な胴椎、仙骨、7つの尾椎、右足を含む部分的な後肢、腸骨、坐骨、恥骨を含むほぼ完全な右骨盤帯から構成される。2つ目の標本は、2つの尾椎とほぼ完全な右足を含む、より完全ではないパラタイプMPC-D 100/21で代表される。両標本は、モンゴルのゴビ砂漠、ブギンツァフ地域のネメグト層から発掘された。[1] [7] [4] [5] 2004年、フィリップ・J・カリーとデイビッド・J・ヴァリッキオは、IGM 100/22とIGM 100/23と名付けられた2つの標本をアダサウルスに関連付けました。これらの標本はホロタイプと同じ産地から発見されたと考えられています。[8]しかし、これらの標本は実際にはバヤン・シレ層のシャイン・ウス・クドゥクとテル・ウラン・チャルツァイ産地から発見されており、より新しいネメグト層のアダサウルスよりも古いものです。これらはアダサウルスとは異なる新しい分類群です。[9] [4]
説明

アダサウルスは比較的大型のドロマエオサウルス科恐竜であった。ホロタイプの全長は推定2.39メートル(7.8フィート)、体重は36.5キログラム(80ポンド)である。[10]パラタイプの比較的大きなペダル要素は、後者の標本の方がやや大型であることを示しており、全長は約3.5メートル(11フィート)、体重は約87キログラム(192ポンド)と推定されている。[11]縮小したペダル爪骨IIの他に、アダサウルスは次のような特徴によって識別できる。上顎骨の突出が拡大していること、涙骨が反り返っていること、顕著な上顎 頭孔を持つ下顎、方形骨の軸に不規則な三角形の突出があること、前仙椎に側腔があること、腸骨の前刃の前縁が比較的短いこと。[4]
頭蓋骨
頭骨の右側面では、頬骨の下部が上から下に向かって広がっている。方形骨は大きく垂直な骨で、その側縁には大きな三角形の突起がある。この三角形の突起は方形骨の骨幹に位置し、上方に曲がっている。口蓋の小骨である右外翼骨の上面は、口蓋に沿って平らになっている。他のドロマエオサウルス科と同様に、涙骨は逆L字型をしているが、この骨の細い部分は湾曲しており、これはアウストロラプトルにも見られる。[4]
スケルトン

ホロタイプの肩甲骨と烏口骨は完全に癒合して肩甲烏口骨を形成しており、それらの間の縫合は存在しない。[ 5] ホロタイプの前仙椎には空 孔が存在する。 [4] [5]ホロタイプの大腿骨と脛骨の長さはそれぞれ27.3cm (10.7インチ) と30.3cm (11.9インチ) である。[5]第4転子は大腿骨幹部の上部後部内面に位置する突出した皺のある隆起である。大腿骨自体は、韓国の九溪洞層から産出する不確定ドロマエオサウルス類DGBU-78のものと非常によく似ている。 [12]大腿骨幹部の下端の前面は凸状で、脛腓骨関節の上端の外側結節はコンパクトな構造である。[13]ドロマエオサウルス科では脛足根骨下部の内面に丸い窪みがあることがよく記録されているが、アダサウルスでは距骨領域が堆積物で覆われているため、この特徴は確認できない。[5]

腸骨後上縁はアキロバトールのそれよりも比例して厚く、[13]腸骨前刃の前縁はサウロルニトレステスのものと似た形をしている。この前縁はアダサウルスに特徴的なノッチのある外観をしている。全体として上縁はまっすぐな形をしている。恥骨柄は恥骨と関節する頑丈な前方延長部で、幅広く下方まで発達している。腸骨には大きな転子上(大腿骨転子の上)延長部がない。他のドロマエオサウルス科動物と同様に恥骨は長く、拡張した恥骨ブーツ(下端)を備え、後恥骨(後方を向いている)状態を特徴とする。[4]第2指の爪骨は、ほとんどのドロマエオサウルス科のように肥大(伸長)しておらず、[14] [4]、アダサウルスはバラウルと同様の第2中足骨と第3中足骨の比を特徴としているが、これは第1指の爪骨が伸長したのではなく、第2指の鎌状爪が縮小しているためである。パラタイプの第3中足骨には、伸筋表面に結節があり、この結節が頭蓋脛骨筋の 付着部の起点となっている可能性が高い。[5]下足根骨と中足骨の上端は多少癒合している。[7] [4]
分類
アダサウルスはドロマエオサウルス科に属し、現生鳥類と近縁である。1983年にバルスボルドがヴェロキラプトル亜科を創設した際、ヴェロキラプトルとその近縁種で小型で細長い吻部を持つ種を含むグループとして考えられた。しかし、バルスボルドはアダサウルスをこのグループに含めず、ドロマエオサウルス亜科に置いた。[1]このグループがクレードとして定義されたのは1998年になってからで、ポール・セレーノはこれをドロマエオサウルスよりもヴェロキラプトルに近いドロマエオサウルス類と定義した。[15]久保田とバルスボルドは2006年にアダサウルスの再調査を行い、この分類群が他のドロマエオサウルス類よりもヴェロキラプトルに近いことを発見した。[7]ヴェロキラプトル亜科の伝統的な見解には、完全な頭骨が発見されていることが知られているヴェロキラプトル、ツァーガン、リンヘラプトルが含まれることが一般的でしたが、どの種が実際にヴェロキラプトル類であり、どの種がドロマエオサウルス亜科であるかについては、ほとんどの分析で大きく異なります。 ターナーと同僚は2012年にヴェロキラプトル亜科の伝統的な単系統構成を支持しました。[4]しかし、2009年のロングリッチとカリーのように、ヴェロキラプトル亜科に非常に異なるドロマエオサウルス類のグループを発見した研究もあり、彼らはデイノニクスをヴェロキラプトル類とドロマエオサウルス亜科の外側から発見しました。[16]伝統的に、アダサウルスはアキロバトルやユタラプトルなどの巨大でがっしりとした体格の動物を含むドロマエオサウルス亜科に割り当てられていましたが[17] 、いくつかの分析ではアダサウルスは代わりにヴェロキラプトル亜科に属することを示唆しています。[18] [19] [20]

以下は、2021年にジェームズ・G・ナポリとその同僚が行った系統解析に基づく系統樹である。 [21]
古生物学
古病理学
1997年、ノレルとマコビッキーは、アダサウルスのホロタイプ標本は、主に病的な(損傷や疾患による)個体を表していると述べました。[14]彼らは2004年にこの観察を再確認し、骨盤が病的であると主張しました。[22]しかし、2012年にターナーらがドロマエオサウルス科の大規模な改訂を行った際に、ホロタイプは再調査され、病的なものではないことが判明しました。損傷した要素を反映しているのではなく、中足骨の上端が癒合しているなど、いくつかの表面は個体の高齢を表している可能性があります。[4]
鎌状爪機能

2006年にクボタとバルスボルドは、アダサウルスの非常に縮小した鎌状爪は、他のドロマエオサウルス科やトロオドン科のような最後から2番目の指骨の下側のかかとの底面に明らかな非対称の隆起が見られないことから、他のデイノニコサウルス類よりも使用頻度が低かった可能性があると述べた。[7]
2011年、デンバー・ファウラーとその同僚は、ドロマエオサウルス科が小型の獲物を捕獲していた可能性のある新たな捕食モデルを提唱した。「猛禽類による獲物拘束」(RPR)と呼ばれるこの捕食モデルは、ドロマエオサウルス科が獲物に飛びかかり、体重で押さえつけ、第2趾肢の大きな鎌状の爪でしっかりと掴むことで捕食していたと提唱している。これは現生の猛禽類タカ科と非常によく似た方法である。タカ科と同様に、ドロマエオサウルス科は獲物がまだ生きている間に捕食を始め、最終的には 失血と臓器不全で死ぬまで捕食を続けていたと考えられる。この提唱は、ドロマエオサウルス科の足と脚の形態と比率を、捕食行動がかなりよく知られている現生猛禽類のいくつかのグループと比較した研究に基づいている。ファウラーとその同僚は、ドロマエオサウルス科の足と脚は、特に第2の爪が大きく、掴む動きの範囲が似ている点でワシやタカに最もよく似ているが、短い中足骨と足の強さはフクロウに近いことを発見した。RPRモデルは、ドロマエオサウルス科の解剖学の他の側面、例えば珍しい歯列や腕の形態などと一致する。腕は長い羽毛で覆われており、もがく獲物の上にいるときに、硬いバランスをとる尾とともに、羽ばたくことでバランスを安定させるのに使われた可能性がある。最後に、比較的弱い顎は獲物を生きたまま食べるのには役立ったが、力ずくで獲物を仕留めるのにはそれほど役に立たなかっただろう。[23]

2019年、ピーター・ビショップは筋肉、腱、骨の3次元モデルを使用して、デイノニクスの脚の骨格と筋肉組織を再構築しました。ビショップは数学モデルと方程式を追加して、鎌状爪の先端に最大の力がかかる条件、つまり最も可能性の高い機能をシミュレートしました。提案されている鎌状爪の使用モードには、獲物を切る、斬る、または内臓を裂くための蹴り、獲物の脇腹をつかむため、体重を利用して突き刺すため、獲物の急所を攻撃するため、獲物を拘束するため、種内または種間競争、隠れ家から獲物を掘り出すためなどがあります。ビショップが得た結果によると、しゃがんだ姿勢では爪の力が増しましたが、これらの力は比較的弱いままであり、爪が斬撃に使用するには十分に強力ではないことが示されました。鎌状鉤爪は、切り裂くためというよりは、獲物を拘束したり、至近距離で刺したりするなど、脚を曲げた状態での使用に役立った可能性が高い。この結果は、ヴェロキラプトルとプロトケラトプスが戦闘状態にあり、前者が脚を伸展させず、爪で相手を掴んでいる様子が保存されている「戦う恐竜」の標本と一致している。得られた結果にもかかわらず、ビショップは、ドロマエオサウルス科の中ではアダサウルスが異常に小さい鎌状鉤爪を持ち、特徴的な二分節構造と最後から二番目の指骨の過伸展関節面を保持していることから、鎌状鉤爪の能力は分類群によって異なる可能性があると考えた。彼は、第2趾足指が機能的に喪失したか保持されたかについては、肯定も否定もできなかった。[6]
古環境

アダサウルスは後期白亜紀 ネメグト層から発見されており、その年代は後期カンパニアン期から前期中期マーストリヒチアン期、つまり約7000万年前と6800万年前と考えられている。この層の環境には、小川や河川の水路、干潟、浅い湖などがあった。堆積物の多くはまた、豊かな生息地が存在し、ほとんどの草食恐竜を支えるのに十分な量の広大な植生を提供していたことを示している。ほとんどの河川系はオヴィラプトロサウルスのオアシスとして機能していた。[24] [25] [26]この層で発見された他の恐竜には、オルニトミモサウルス類のアンセリミムス、ガリミムス、および名前のない分類群がいる。 [27]ネメグトマイア、エルミサウルス、ゴビラプトルなどの多様なオヴィラプトロサウルス。[25] [24]トロオドン類のザナバザル[28]もこの層に生息していた。この層の大型恐竜としてはデイノケイルス、サウロロフス、タルボサウルス、テリジノサウルスなどが代表的である。[29] [30]
参照
参考文献
- ^ abcd Barsbold、R. (1983)。 「Хищные динозавры мела Монголии」 [白亜紀モンゴルの肉食恐竜] (PDF)。ソビエト・モンゴル合同古生物学遠征の記録(ロシア語)。19:89翻訳論文
- ^ Barsbold、R. (1977)。 「Эволюции Хищных Динозавров」[略奪恐竜の進化]。ソビエト・モンゴル合同古生物学遠征の記録(ロシア語)。4:48−56。翻訳論文
- ^ Senter, P. (2010). 「創造科学を用いた進化の実証:化石記録の空白を視覚化する創造論的手法のコエルロサウルス類恐竜の系統発生研究への応用」Journal of Evolutionary Biology . 23 (8): 1732−1743. doi : 10.1111/j.1420-9101.2010.02039.x . PMID 20561133.
- ^ abcdefghijk ターナー、AH;ペンシルベニア州マコヴィッキー。マサチューセッツ州ノレル (2012)。 「ドロマエオサウルス科の系統学とパラビアン系統学の概説」。アメリカ自然史博物館の紀要。371(371):19−22。土井:10.1206/748.1。hdl : 2246/6352。S2CID 83572446。
- ^ abcdefg ブルサッテ、SL;ヴレミル、M.チシキ・サヴァ、Z.ターナー、ああ。渡辺明;エリクソン、GM。マサチューセッツ州ノレル (2013)。 「ルーマニアの白亜紀後期の島に生息するドロマエオサウルス類(恐竜目、獣脚類)であるバラウルス・ボンドックの骨学」。アメリカ自然史博物館の紀要。374 (374): 1−100。土井:10.1206/798.1。hdl : 2246/6419。S2CID 59932467。
- ^ ab Bishop, PJ (2019). 「筋骨格モデリングと最適化によるドロマエオサウルス類(恐竜類、獣脚類)の『鎌状爪』機能の検証」. PeerJ . 7 e7577. doi : 10.7717/peerj.7577 . PMC 6717499. PMID 31523517 .
- ^ abcd Kubota, K.; Barsbold, R. (2006). 「モンゴル国上部白亜紀ネメグト層産のアダサウルス・モンゴリエンシス(恐竜類:獣脚類)の再調査」Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (supp. 03): 88A. doi :10.1080/02724634.2006.10010069. S2CID 220413406.
- ^ Currie, PJ; Varricchio, DJ (2004). 「カナダ、アルバータ州、ホースシュー・キャニオン層(上部白亜紀)産の新ドロマエオサウルス類」. フェザード・ドラゴンズ. インディアナ大学出版局. p. 128. ISBN 0-253-34373-9。本のプレビュー
- ^ Kubota, K.; Barsbold, R. (2007). 「モンゴル国バヤンシリー層上部白亜紀産の新ドロマエオサウルス類(恐竜獣脚類)”. Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (suppl. to 3): 102A. doi :10.1080/02724634.2007.10010458. S2CID 220411226.
- ^ Turner, AH; Pol, D.; Clarke, JA; Erickson, GM; Norell, MA (2007). 「基底的ドロマエオサウルス類と鳥類飛翔に先立つ体長進化」. Science . 317 (5843): 1378−1381. Bibcode :2007Sci...317.1378T. doi : 10.1126/science.11 44066. PMID 17823350.
- ^ Molina-Pérez, R.; Larramendi, A. (2019). 『恐竜の事実と数字:獣脚類とその他の恐竜形類』 プリンストン:プリンストン大学出版局. p. 275. doi :10.1515/9780691190594. ISBN 978-84-16641-15-4. JSTOR j.cdb2hnszb. S2CID 198839986.
- ^ Kim, HM; Gishlick, AD; Tsuihiji, T. (2005). 「韓国下部白亜紀から発見された初の非鳥類マニラプトル類骨格」.白亜紀研究. 26 (2): 299−306. Bibcode :2005CrRes..26..299K. doi :10.1016/j.cretres.2005.01.001. OCLC 717973416.
- ^ ab Perle, A.; Norell, MA; Clark, JM (1999). 「モンゴル国ブルハントの上部白亜紀から発見された新種のマニラプトル類獣脚類−アキロバトール・ギガンティクス(ドロマエオサウルス科)−」モンゴル国立博物館地質鉱物学研究員寄稿(101): 1-105. OCLC 69865262.
- ^ ab Norell, MA; Makovicky, PJ (1997). 「ドロマエオサウルスの骨格の重要な特徴:新標本からの情報」American Museum Novitates (3215): 1−28. hdl : 2246/3557 .
- ^ セレノ、PC (1998)。 「恐竜のより高レベルの分類学への適用を伴う系統発生的定義の理論的根拠」。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie - Abhandlungen。210 (1): 41–83。土井:10.1127/njgpa/210/1998/41。
- ^ Longrich, NR; Currie, PJ (2009). 「北アメリカ後期白亜紀のミクロラプトル類(恐竜-ドロマエオサウルス科). Proceedings of the National Academy of Sciences . 106 (13): 5002-5007. Bibcode :2009PNAS..106.5002L. doi : 10.1073/pnas.0811664106 . PMC 2664043. PMID 19289829 .
- ^ Makovicky, PJ; Apesteguía, S.; Agnolín, FL (2005). 「南米で発見された最古のドロマエオサウルス科獣脚類」. Nature . 437 (7061): 1007– 1011. Bibcode :2005Natur.437.1007M. doi :10.1038/nature03996. PMID 16222297. S2CID 27078534.
- ^ Senter, P.; Kirkland, JI; Deblieux, DD; Madsen, S.; Toth, N. (2012). 「ユタ州下部白亜紀の新ドロマエオサウルス類(恐竜:獣脚類)とドロマエオサウルス類の尾の進化」. PLOS ONE . 7 (5) e36790. Bibcode :2012PLoSO...736790S. doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC 3352940 . PMID 22615813.
- ^ Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, D.; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P.; Godrfroit, P. (2017). 「シンクロトロンスキャンにより、鳥類型恐竜の新たな系統における両生類の生態形態が明らかに」Nature . 552 (7685): 395– 399. Bibcode :2017Natur.552..395C. doi :10.1038/nature24679. PMID 29211712. S2CID 4471941.
- ^ Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, WR; Lomax, DR; Lippincott, J.; Lovelace, DM (2019). 「北米のジュラ紀後期に発見された新たな鳥類恐竜は、鳥類の飛翔能力が後期に獲得されたことを示唆している」. PeerJ . 7 e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525. PMID 31333906 .
- ^ ナポリ、JG;ルーベンシュタール、AA;ブラー、B.-AS;ターナー、ああ。マサチューセッツ州ノレル (2021)。 「中央モンゴル、クルサン産の新種ドロマエオサウルス類(恐竜類:コエルロサウルス類)」(PDF)。アメリカ博物館ノビテーツ(3982): 1–47 . doi :10.1206/3982.1。hdl : 2246/7286。ISSN 0003-0082。S2CID 243849373。
- ^ マサチューセッツ州ノレル;マコヴィッキー、PJ (2004)。 「ドロマエオサウルス科」。 DB、ヴァイシャンペルにて。ドッドソン、P. Osmólska、H. (編)。恐竜(第 2 版)。バークレー: カリフォルニア大学出版局。 196−209ページ。ISBN 978-0-520-94143-4。
- ^ Fowler, DW; Freedman, EA; Scannella, JB; Kambic, RE (2011). 「デイノニクスの捕食生態と鳥類の羽ばたきの起源」. PLOS ONE . 6 (12) e28964. Bibcode :2011PLoSO...628964F. doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . PMC 3237572. PMID 22194962 .
- ^ ab Funston, GF; Mendonca, SE; Currie, PJ; Barsbold, R.; Barsbold, R. (2018). 「ネメグト盆地におけるオヴィラプトロサウルスの解剖学、多様性、生態学」.古地理学、古気候学、古生態学. 494 : 101– 120. Bibcode :2018PPP...494..101F. doi :10.1016/j.palaeo.2017.10.023.
- ^ ab Lee, S.; Lee, YN; Chinsamy, A.; Lü, J.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K. (2019). 「モンゴルの上部白亜紀ネメグト層から発見されたオヴィラプトル科恐竜(恐竜類:獣脚類)の赤ちゃん」. PLOS ONE . 14 (2) e0210867. Bibcode :2019PLoSO..1410867L. doi : 10.1371/journal.pone.0210867 . PMC 6364893. PMID 30726228 .
- ^ Owocki, K.; Kremer, B.; Cotte, M.; Bocherens, H. (2020). 「タルボサウルス・バタール(モンゴル、上部白亜紀、ネメグト層)の歯のエナメル質の酸素同位体と炭素同位体から推定される食生活の嗜好と気候」. 古地理学、古気候学、古生態学. 537 : 109190. Bibcode :2020PPP...53709190O. doi :10.1016/j.palaeo.2019.05.012. S2CID 182937778.
- ^ Chinzorig, T.; Kobayashi, Y.; Tsogtbaatar, K.; Currie, PJ; Takasaki, R.; Tanaka, T.; Iijima, M.; Barsbold, R. (2018). 「モンゴルのネメグト層産オルニトミモサウルス:マヌスの形態学的変異と多様性」. 古地理学・古気候学・古生態学. 494 : 91– 100. Bibcode :2018PPP...494...91C. doi :10.1016/j.palaeo.2017.10.031.
- ^ Norell, MA; Makovicky, PJ; Bever, GS; Balanoff, AM; Clark, JM; Barsbold, R.; Rowe, T. (2009). 「モンゴルの白亜紀恐竜サウロルニトイデス(トロオドン科:獣脚類)のレビュー」American Museum Novitates (3654): 1– 63. doi :10.1206/648.1. hdl : 2246/5973 .
- ^ Holtz, TR (2014). 「恐ろしい手の謎が解明」. Nature . 515 (7526): 203−205. Bibcode :2014Natur.515..203H. doi :10.1038/nature13930. PMID 25337885. S2CID 205241353.
- ^ Fanti, F.; Bell, PR; Currie, PJ; Tsogtbataar, K. (2020). 「ネメグト盆地 ― 白亜紀後期の陸生生態系を解釈するための最良のフィールドラボの一つ」.古地理学、古気候学、古生態学. 494 : 1– 4. doi :10.1016/j.palaeo.2017.07.014.
外部リンク
- ホロタイプの頭蓋骨の写真
- ホロタイプ後頭蓋骨の写真