アデロフタルムス

アデロフタルムス 生息範囲:デボン紀前期-ペルム紀前期、407.6～283.5 万年 プレꞒ Ꞓ お S D C P T J K ページ 北
ジェームズ・ホールが描いたA.マンスフィールドの化石標本
科学的分類
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角類
注文：	†ユーリプテリダ
スーパーファミリー:	†アデロフタルモイデア
家族：	†アデロフタルミダエ科
属:	† Adelophthalmus Jordan 、 Jordan & von Mayer、1854年[1]
タイプ種
†アデロフタルムス・グラノサス ジョーダン（ジョーダン＆フォン・マイヤー、1854年）[1]
種
33種 † A. approximatus (Hall & Clarke, 1888) † A. アストゥリカ (メレンデス、1971) † A. bradorensis (Bell, 1922) † A. カンビエリ (プルボスト、1930) †? A. カルボナリウス チェルニシェフ、1933 年 † A. chinensis (グラバウ、1920) † A. corneti (プルボスト、1939) † A. douvillei (デリマ、1890) † A. デュビウス・ シュピネフ、2012 † A. デュモンティ (Stainier、1915) † A. granosus Jordan, 1854 † A. imhofi (Reuss, 1855) † A. irinae Shpinev, 2006 † A. カカスシクス ・シュピネフとフィリモノフ、2018 † A. カミシュテン シス・シュピネフ、2012 † A. kidstoni （ピーチ、1888） †? A. ロヘスティ (デワルケ、1889) † A. ルセロエンシス Kues & Kietzke、1981 † A. mansfieldi (Hall, 1877) † A. mazonensis (Meek & Worthen, 1868) † A. moyseyi (Woodward, 1907) † A. nebraskensis (Barbour, 1914) † A. pennsylvanicus (Hall, 1877) †? A. perornatus (Peach, 1882) † A. piussii Lamsdell、Simonetto、Selden、2013 † A. pruvosti (Kjellesvig-Waering、1948) † A. pyrrhae Lamsdell et al ., 2020 †? A. ラニセップス (ゴールデンバーグ、1873) † A. sellardsi (ダンバー, 1924) † A. シーベルトシ (Størmer、1969) † A. ウォーターストーニ (Tetlie et al., 2004) † A. ウィルソーニ (ウッドワード、1888) † A. ザドライ・ プリビル、1952
同義語
属の同義語 レピドデルマ・ ロイス、1855年 アントラコネクテス ・ミーク＆ワーゼン、1868年 ポリゾステル ナイト ゴールデンバーグ, 1873 グリプトスコルピウス・ ピーチ、1882年 A. mansfieldiの同義語 エウリュプテルス・スタイラス・ ホール、1884年 A. moyseyiの同義語 ユーリプテルス・デルビエンシス・ ウッドワード、1907 A. perornatusの同義語 A. caledonicus ピーチ、1882 A. sievertsiの同義語 ユーリプテルス・トラペゾイデス・ ストーマー、1974 A. sellardsiの同義語 A. oklahomensis デッカー、1938

アデロフタルムスは、絶滅した水生節足動物群であるエウリュプテルス科の属である。アデロフタルムスの化石は、前期デボン紀から前期ペルム紀にかけての堆積層から発見されており、その生息期間は1億2000万年以上と、エウリュプテルス科の既知の属の中で最も長生きである。アデロプタルムスはエウリュプテルス亜目の最後の属であり、中期デボン紀からペルム紀に絶滅するまで、遊泳性のエウリュプテルス科の唯一の既知の属であった。その後、生き残った数少ないエウリュプテルス科の種はすべて、亜目スティロヌリナの歩行型であった。

アデロフタルムスの化石は、北アメリカ、ヨーロッパ、アジア、オーストラリアの4大陸から発見されており、ほぼ全世界的に分布していた可能性を示唆しています。これは、プテリゴトゥスを除けば、ほぼ全世界的に分布していた数少ない広翼類の属の一つです。アデロフタルムスの生息域拡大は早くから始まり、デボン紀にはシベリアとオーストラリアの両方で個体が発見されていますが、石炭紀とペルム紀に超大陸パンゲアが合体した後に、ほぼ全世界的に分布するようになりました。

属名アデロフタルムスは「明らかな眼がない」という意味で、ホロタイプ化石が眼のないユーリプテルス科の魚類のように見え、甲羅（頭板）に眼の痕跡が全くないことに由来しています。このことはその後多くの混乱を引き起こし、複数のジュニアシノニムが命名されましたが、タイプ標本の眼の無さは現代の研究者によって保存上の遺物として扱われており、アデロフタルムスのどの種も生きていた はずの特徴ではありません。

アデロフタルムスは比較的小型の広翼魚類の属で、体長4cm（1.6インチ、A. douvillei）から32cm（12.6インチ、A. khakassicus）の種が含まれる。2020年現在、アデロフタルムスは広翼魚類のすべての属の中で最も分類学的に多様性に富んでおり、有効と考えられる種が33種含まれている。このように種が多く、多くは古くから命名されているため、一部の研究者はアデロフタルムスを内部関係や系統発生があまり分かっていない「ゴミ箱タクソン」と指定している。現在見られるこの属は単系統群（共通の祖先を共有する群）を形成する可能性があるが、属の現在の境界内で形成された明確な系統群に沿って異なる属に分割するのが最も適切である可能性がある。

説明

A. irinaeの生命回復。

アデロフタルムスなどのアデロフタルムス亜科のウミウシ科魚類は、小型で流線型の遊泳性（活発に遊泳する）ウミウシ科魚類で、顕著なクチクラ彫刻（背中全体に広がる微細な鱗片装飾）を有していた。^[2]これらの鱗はおそらくこのグループの最も顕著な特徴であるが、同様の鱗は他のウミウシ科魚類、特に翼状鱗でも報告されている。^{[3] [4]}

アデロフタルムスはアデロフタルムス科の中では最大種であったが、同属のより大型の頂点捕食者（ヤエケロプテルスなど）と比較すると、比較的小型のウミウシ科に属する。アデロフタルムス属の最大種であるA. khakassicusは、最大で体長約32cm（12.6インチ）に達した。^[5]アデロフタルムス属よりも小型の種も多く、最小種はペルム紀の A. douvilleiで、体長わずか4cm（1.6インチ）であった。この属は全体として、長い進化の歴史を通じて大きさに大きな変動はないようであり、デボン紀（A. sievertsiは18 cm、7インチ、A. waterstoniは15 cm、6インチ）、石炭紀（前述のA. mazonensis、A. wilsoniは20 cm、7.9インチ、A. granosusとA. zadraiはともに15 cm、6インチ）、およびペルム紀（A. luceroensisは18 cm、7インチ）に「大型」種が出現している。小型種のほとんどは、アデロフタルムスが最も豊富だった石炭紀から知られており、中型のA. irinae（13 cm、5.1インチ）とA. moyseyi（12 cm、4.7インチ）、さらに小型のA. mansfieldi、A. pennsylvanicus（ともに8 cm、3.1インチ）、A. approximatus（7 cm、2.8インチ）、A. dumonti（6 cm、2.4インチ）などがある。^[6]

Adelophthalmus属11種の大きさ比較。

ほとんどの広翼類（スリモニアやリノカルシノソーマなどの例外を除く）と同様に、アデロフタルムスの甲羅（前体部を覆う体節、いわゆる「頭部」）は放物線状で、縁は狭くなっている。甲羅は、前方に配置された小さな三角形の蝶番式の「固定」機構によって固定されていた。眼は腎形（豆の形）で、小さな単眼は、大きな眼の間、または（種によって）やや後方に位置していた。^[7]アデロフタルムスのメタストマ（腹部の大きな板状部分）は楕円形で、最初の後体節（後体節とは、甲羅の後の全ての体節、つまり腹部を指す）は短く、横方向に細くなっている。アデロフタルムスの体は、長く鋭い針状の尾節（最後節、ここでは棘状）で終わっている。^[8]アデロフタルムスを他のアデロフタルムス亜科のウミウシ類と区別する主な特徴は、その細長い体と腹部の節にある距である。^[9]

種の表

以下に挙げる35の学名（うち2つは同義語）の分類は、ドイツの古生物学者ジェイソン・A・ダンロップとデニス・ジェケル、イギリスの古生物学者デイヴィッド・ペニーによる2018年の調査に基づいており、特に断りのない限り、大きさと時期の範囲はアメリカの古生物学者ジェームズ・ラムズデルとサイモン・J・ブラッディによる2009年の研究に基づいている。^{[10] [6]}

種	著者	年	状態	長さ	時間範囲	注釈と説明
アデロフタルムス・アクロシマトゥス	ホール＆クラーク	1888	有効	7センチ	ファメニアン（デボン紀）	もともとユーリプテルス属の一種として記載されていた。[7] A. approximatusはA. mansfieldiに類似しており、腹部に沿って走る棘条は非常によく似ている。A . approximatus は、最初の3対の棘条が区別できないこと、および最後の1対の内顎骨があまり明瞭でないことからA. mansfieldi と区別できる。[11]
アデロフタルムス・アストゥリカ	メレンデス	1971	有効	？ cm	モスクワ紀（石炭紀）	もともとはシノニム属Lepidodermaの1種として記載された。[7] A. asturicaの後部の遊泳用の櫂は特に大きかった。[12]
アデロフタルムス・ブラドレンシス	ベル	1922	有効 A. imhofiの可能性のあるシノニム[13]	？ cm	カシモビアン（石炭紀）	もともとアントラコネクテス属の一種として記載された。A . bradorensisはA. kidstoniに最も類似しており、体長が比較的短いことと、 A. kidstoniのように外骨格の縁に窪みがない点のみが異なっている。[14]
アデロフタルムス・カレドニクス	桃	1882	A. perornatusのシノニム	–	–	もともとはシノニム属のグリプトスコルピウス属の種として記載されていた。[15] A. perornatusのシノニムに指定されたが、1958年にイギリスの古生物学者チャールズ・D・ウォーターストンによって「櫛器官」を持つ点で大きく異なることが指摘された。[16]
アデロフタルムス・カンビエリ	プルヴォスト	1930	有効 A. imhofiの可能性のあるシノニム[13]	？ cm	バシキール語（石炭紀）	もともとはシノニム属Anthraconectesの種として記載された。[7]
アデロフタルムス・カルボナリウス	チェルニシェフ	1933	不確実	？ cm	バシキリア語–カシモビア語(石炭紀)	元々はユーリプテルス属の一種として記載されていた。[17] A. carbonarius はA. luceroensisとは体型において異なっていた。甲羅の縦横比は、同サイズのA. luceroensisの標本の平均値と近かった。後体長と中体長の比はA. luceroensisよりもやや大きく、前体長と中体長の比は後者よりも小さかった。[18]
アデロフタルムス・チネンシス	グラバウ	1920	有効	？ cm	石炭紀後期 –アッセリアン（ペルム紀）	もともとはシノニム属Anthraconectesの種として記載された。[7]
アデロフタルムス・コルネティ	プルヴォスト	1939	有効 A. imhofiの可能性のあるシノニム[13]	？ cm	バシキール語（石炭紀）	もともとはシノニム属Anthraconectesの種として記載された。[7]
アデロフタルムス・ドゥビレイ	デ・リマ	1890	有効	4センチ	アセリアン–サクマリアン(ペルム紀)	もともとはユーリプテルス属の一種として記載された。[7]
アデロフタルムス・ドゥビウス[19]	シュピネフ	2012	有効 A. kamyshtensisの可能性のあるシノニム[5]	18センチメートル[19]	中期デボン紀[19]	A. dubius は中型よりやや大きい種であるが、その知名度は極めて低く、 Adelophthalmusに必ず存在する眼、付属肢、さらには腹部棘さえも欠落している唯一の既知の標本である。本種はA. mazonensis（大きさが異なり、前体部が比較的長い）、A. moyseyi（大きさが異なり、前体部が狭い）、A. nebraskensis（大きさが異なり、前体部が広い）、A. wilsoni（前体部が小さく狭い） 、 A. zadrai（大きさが異なる）に最も類似する。[19] A. dubius、A. khakassicus、A. kamyshtensisはシノニムである可能性がある。[5]
アデロフタルムス・デュモンティ	ステイニエ	1915	有効	6センチ	モスクワ紀（石炭紀）	元々はユーリプテルス属の一種として記載されていた。[20] A. mansfieldiと非常に類似しており、全体的な形状、プロポーション、装飾模様が類似している。両者の相違点は、A. dumonti の方が甲羅が広く、目が大きく、胸部が細く、腹部に沿って後方に伸びる特徴的な棘突起を持つ点である（A. mansfieldiでは後方かつ外側に伸びている）。[21]
アデロフタルムス・グラノサス	ヨルダン	1854	有効なタイプ種	15センチ	モスクワ紀（石炭紀）	A. granosus は比較的幅広い体型をしていた。唯一知られている標本は眼と付属肢を欠いているため、診断基準としての地位はやや疑問視されている。A . granosusの腹部の大きな棘は胸骨上にある（これはA. nebraskensisにのみ見られる特徴である）可能性があり、他の種のように背骨上にあるわけではないが、この特徴は単に変形によるものである可能性もある。[22]
アデロフタルムス・イムホフィ	ロイス	1855	有効	？ cm	モスクワ紀（石炭紀）	もともとはシノニム属Lepidodermaの基準種として記載された。[23]
アデロフタルムス・イリナエ	シュピネフ	2006	有効	13センチ	トゥルネシアン（石炭紀）
アデロフタルムス・カカスクス	シュピネフとフィリモノフ	2018	有効 A. kamyshtensisの可能性のあるシノニム[5]	32センチメートル[5]	ジベシアン（デボン紀）	A. khakassicusはA. mazonensis、A. moysei、A. sellardsiに類似する。これらの種とは、中体節が狭く、後体節が広い点で異なる。第7、第11、第12節には未発達のエピメラがあり、これらの最後の2節は扁平で葉状である。A . khakassicus、A. kamyshtensis、A. dubius はシノニムである可能性がある。[5]
アデロフタルムス・カミシュテンシス[24]	シュピネフ	2012	有効	15センチメートル[24]	中期デボン紀[24]	中型であまり知られていない種であるA. kamyshtensisは、第一節が中体節の他の節に比べて狭いことで、他のほとんどの種と区別できる。特徴的な腹部の棘突起は、中体節の最終節と後体節の全てに存在していた。他の種と比較すると、A. kamyshtensisはA. luceroensis、A. sellardsi、A. imhofi、A. granosus、 A. mazonensis、 A. wilsoni 、 A . sievertsiに最も類似する。[24] A. kamyshtensis、A. khakassicus、A. dubiusはシノニムである可能性がある。[5]
アデロフタルムス・キッドストニ	桃	1888	有効 A. imhofiの可能性のあるシノニム[13]	？ cm	モスクワ紀（石炭紀）	もともとはシノニム属のGlyptoscorpiusの1種として記載されていた。[25] A. kidstoniはA. bradorensisに似ているが、外骨格の縁に窪みがあり、これがAdelophthalmus属の他の既知の種と区別される特徴である。[14] A. kidstoniは、同じ場所に生息する同時代の種であるA. wilsoniとは大きく異なっていた。 [26]
アデロフタルムス・ロヘスティ	デワルケ	1889	不確実 スタイロヌリド類との類似性の可能性	？ cm	ファメニアン（デボン紀）	元々はEurypterus属の一種として記載されていましたが、A. lohestiはAdelophthalmus属に分類されるかどうかは疑問視されており、属と一致しない特徴がいくつか見られます。例えば、非常に幅広の甲羅、非常に大きな目、そして甲羅の中央部に隆起と思われるものなどが挙げられます。[27]
アデロフタルムス・ルセロエンシス	クエス＆キエツケ	1981	有効	18センチ	アセリアン（ペルム紀）	北アメリカに生息するアデロフタルムス属の他の種と近縁の中型種であるA. luceroensisは、その異常に幅広い前体部によって区別される（A. imhofiやA. mansfieldiなどの他の種では前体部の長さは幅とほぼ同じであるが、A. luceroensisでは前体部の長さよりも幅がかなり長い）。[28]
アデロフタルムス・マンスフィールド	ホール	1877	有効	8センチ	石炭紀後期～ペルム紀前期	もともとDolichopterus属の一種として記載されていた。[29] A. mansfieldiはおそらくA. dumontiに最も類似しているが、甲羅が狭く、目が小さく、胸郭が広い。A . mansfieldiの腹部の棘は後方と外側に向いている。[21]
アデロフタルムス・マゾネンシス	ミーク＆ワーゼン	1868	有効	22センチ	モスクワ紀（石炭紀）	もともとはシノニム化された属Anthraconestesのタイプ種として記載された。[30]
アデロフタルムス・モイセイ	ウッドワード	1907	有効	12センチ	モスクワ紀（石炭紀）	もともとユーリプテルス属の一種として記載され、その後、シノニムのアントラコネステス属に移された。[31]この種はA.マンスフィールド属に類似するが、腹部に沿って走る棘はA.モイセイ属では目立たない。[32]
アデロフタルムス・ネブラスケンシス	バーバー	1914	有効	6センチメートル[33]	サクマリア紀（ペルム紀）	もともとはシノニムの属Anthraconectesの一種として記載されていた。[7] A. nebraskensisの腹部に沿って走る棘は胸骨にあり、これが本種をAdelophthalmus属の他の既知の種（おそらくA. granosusを除く）と区別する。[22] A. nebraskensisは、異常に長い尾節と、概して細長く薄い体型でも知られている。[33]
アデロフタルムス・オクラホメンシス	デッカー	1938	A. sellardsiの同義語	–	–	A. oklahomensisは1959年に、カンザス州で同様の年代と地層構造を持つ同一種のA. sellardsiと同義とされた。[27]
アデロフタルムス・ペンシルバニクス	ホール	1877	有効	8センチ	モスクワ紀（石炭紀）	もともとはユーリプテルス属の一種として記載された。[7]
アデロフタルムス・ペオルナトゥス	桃	1882	不確実 ヒバトプテリド類との類似性の可能性	？ cm	ヴィゼアン（石炭紀）[7]	もともとはシノニム属のグリプトスコルピウスの模式種として記載された。[25] A. perornatusとされる断片的な化石標本（わずか5つの背板[16]からなる）は、アデロフタルムスとしては異例に大きく、アデロフタルムスよりもヒバートプテリダエ科に見られる装飾に近い。[34]
アデロフタルムス・ピウスシ	ラムズデル、シモネット＆セルデン	2013	有効	4センチメートル[35]	後期石炭紀	Adelophthalmus属の中では、前体部に中央溝（甲羅の中央を貫く隆起構造）を有し、甲羅の角部が展開していない点で特異である。第一背板はA. wilsoniのものとほぼ同一の形態を示す。[35]
アデロフタルムス・プルボスチ	キェレスヴィグ・ヴァーリング	1948	有効 A. imhofiの可能性のあるシノニム[13]	？ cm	モスクワ紀（石炭紀）	もともとはシノニム属Lepidodermaの1種として記載された。[7]
アデロフタルムス・ピラエ	Lamsdellら	2020	有効	7センチメートル[36]	トゥルネシアン（石炭紀）[37]	A. pyrrhae は第2～第5付属肢の各苞節に1対の腹遠位棘を有していた。さらに、後腹部には上小節があり、第1節には側方縮退が見られなかった。このことから、A. pyrrhae はA. mansfieldiおよびA. mazonensisに類似していることが示唆される。[36]
アデロフタルムス・ラニセプス	ゴールデンバーグ	1873	不確実	？ cm	モスクワ紀（石炭紀）	もともとはポリゾステルナイト属の一種として記載された。[7]
アデロフタルムス・セラルドシ	ダンバー	1924	有効 A. imhofiの可能性のあるシノニム[13]	？ cm	アルティンスキアン（ペルム紀）	当初はシノニムのAnthraconectes属の1種として記載された。A . sellardsiはA. mansfieldiに類似するが、 A. mansfieldiは甲羅がやや長く丸みを帯びている。近縁種であるA. chinensisはA. sellardsiよりも甲羅が短く丸みを帯びており、前腹部には後者とは異なり突出したエピメラが見られる。[38]
アデロフタルムス・シーベルツィ	シュトルマー	1969	有効	18センチ	エムシア語（デボン紀）	もともとはRhenopterus属の一種として記載されていた。[7] A. sievertsiは、その幼生にもかかわらず、A. sellardsiやA. luceroensisといった後期石炭紀およびペルム紀の種に最も類似している。本種は、比較的幅広の甲羅、遊泳脚の短いポドメア7、そして甲羅後縁および後体節に沿った結節列によって、同属の他種と区別することができる。[39]
アデロフタルムス・ウォーターストニ	Tetlieら	2004	有効	15センチ	フラスニアン（デボン紀）	もともとはRhenopterus属の一種として記載された。[7]断片的な体節の連続からなる単一の化石に基づく、あまり知られていない種。[40] A. sievertsiに似ているが、体節の結節の配置が異なる。[41]
アデロフタルムス・ウィルソニ	ウッドワード	1888	有効 A. imhofiの可能性のあるシノニム[13]	20センチ	モスクワ紀（石炭紀）	元々はユーリプテルス（Eurypterus）の一種として記載されていた。[7]唯一知られている標本は6つの体節から構成され、これらの体節にはA. mansfieldiに似た模様と腹部に沿った棘条が見られる。A . wilsoniの棘条はA. mansfieldiの棘条ほど尖っていない。[42]
アデロフタルムス・ザドライ	プリビリ	1952	有効 A. imhofiの可能性のあるシノニム[13]	15センチ	バシキール語（石炭紀）	A. zadraiの腹部棘は、 A. granosusなどの他の種（より丸みを帯びている）と比較して、より角張っている。A . zadraiと模式種との他の相違点としては、 A. zadraiの装飾がより粗く、A. zadrai の形状が著しく細いことが挙げられる。[43]

研究の歴史

初期の発見

1854年にヘルマン・ジョーダンとヘルマン・フォン・マイヤーによって最初に記載されたA. granosus 、MB.A. 890のタイプ標本。左下の図では、明らかに目のない甲羅が見える。

アデロフタルムスの最初の標本は、1851年にドイツの古生物学者ヘルマン・ジョーダンによって、ドイツのザールブリュッケン近郊のイェーガースフロイデにある鉄道の竪坑で発掘されました。この標本は3年後の1854年、ジョーダンとヘルマン・フォン・マイヤーが著した著書『ザールブリュッケンの石炭層の甲殻類について』の中で記載され、他の節足動物の分類群もいくつか記載されています。ジョーダンはすぐにこの化石がユーリプテルス科のものであると認識しました。全体の形状と個々の部位（特に頭部と付属肢）が、29年前の1825年にアメリカ合衆国で記載されていたユーリプテルスのものと非常に類似していたためです。標本間で注目された違いの中には、ザールブリュッケンの化石の方がサイズが小さく、年代が新しいこと、そしてジョーダンとフォン・マイヤーが目が完全に欠如していると認識したことなどがあった。^[1]

保存された甲羅には眼が存在したことを示す兆候が全く見られなかったため、ジョーダンとフォン・マイヤーは、この動物は生前完全に眼を失っていたと推測した。化石の原記述では、甲殻類や三葉虫など、眼を持つ節足動物群にも眼のない形態が見られる例がいくつか挙げられていた。^[1]この明らかな眼の無さから、「明らかな眼がない」という意味のアデロフタルムス（Adelophthalmus ）という学名が付けられた。 ^[31]種小名グラノサス（granosus ）はラテン語のgrānōsus（「粒状の」または「粒だらけの」）に由来し、化石の保存状態によって一部の化石に粒状の質感が見られることを指している。^{[1] [44]このタイプ標本は、現在に至るまで}A. granosusとされる唯一の標本であり、標本番号MB.A.としてベルリン自然史博物館の節足動物古生物学コレクションに収蔵されている。 890. ^[45]

かつてはLepidoderma属の基準種と考えられていたA. imhofiの化石。フランクフルトのゼンケンベルク博物館に展示されている。

現代の研究者は、A. granosusが生前に持っていたであろう特徴ではなく、眼がないと推定される現象を保存上の遺物として扱う傾向があるが、この問題はすぐには解決されず、その後発見された種の命名に混乱と問題を引き起こした。 ^[46] 1855年にドイツの石炭紀の堆積物から命名されたLepidoderma imhofiには、明確な眼が見られる。記述者であるオーストリアの古生物学者アウグスト・エマヌエル・フォン・ロイスは、 LepidodermaはAdelophthalmusと同義である可能性が高いと指摘したが、分類上の優先権を無視し、より保存状態が良いと彼が考えた標本に基づいていたため、より若い名前を用いた。^[23] Lepidodermaという学名は、ラテン語のlepidus（「優雅な」または「美しい」）と古代ギリシャ語のδέρμα（ðerma、「皮膚」）に由来する。^{[47] [48]}

1868年、アメリカの古生物学者フィールディング・ブラッドフォード・ミークとエイモス・ヘンリー・ウォーゼンは、イリノイ州マゾン・クリークの石炭紀の堆積物から発見された化石に基づき、アントラコネクテス・マゾネンシス（ Anthraconectes mazonensis）を記載し、アントラコネクテスはエウリュプテルスの亜属と指定された（北アメリカから記載された最初の種）。^[30] 1934年にアデロフタルムスのタイプ標本を調査した後、ドイツの古生物学者パウル・グーテルは、アントラコネクテスとアデロフタルムスは非常に似ているため、アデロフタルムスに目があればシノニムであっただろうと述べた。^[31] Polyzosternitesという名称は、1873年にドイツの古生物学者フリードリヒ・ゴールデンベルク（彼はPolyzosternites ranicepsという種も命名したが、今日ではA. ranicepsとして知られている）が、 Adelophthalmusのタイプ標本がゴキブリの化石であると信じて、タイプ標本の後に記載された標本に関してAdelophthalmusという名称に代わるものとして作った。 ^[49]グリプトスコルピウスは、1882年にイギリスの地質学者ベン・ピーチによって、 G. perornatus（タイプとして指定、タイプ標本はわずか5つの背甲^[16]）、G. caledonicus 、 G. kidstoniなど、スコットランドの石炭紀の化石を含めるために設立された。 ^[25]グリプトスコルピウスは長い間、誤ってサソリの化石であり、ユーリプテラ科ではないと考えられていた。^[50]

北アメリカで2番目に記載された種は、 1877年にミークとワーゼンがペンシルバニア州ベナンゴ郡の炭層から発見したA. pennsylvanicus（Eurypterus pennsylvanicus ）である。同年、アメリカの古生物学者ジェームズ・ホールはペンシルバニア州キャネルトンで発見された化石に基づき、 A. mansfieldi （ Eurypterus ( Dolichopterus ) mansfieldiの名称で）を記載した。^[29] 1888年、ホールはアメリカの古生物学者ジョン・メイソン・クラークと共同で、同じくペンシルバニア州で発見された化石に基づき、A. approximatus（Eurypterus approximatus ）を記載した。^[10]

イギリスの地質学者ヘンリー・ウッドワードは、1888年にブリストル博物館のエドワード・ウィルソンが発見した化石に基づき、ユーリプテルス・ウィルソニ（＝アデロフタルムス・ウィルソニ）という種を記載し、彼に敬意を表して命名した。唯一知られている標本は6つの体節で構成されており、ウッドワードはこの種命名がやや時期尚早であった可能性があると指摘している。彼は、この標本が腹部に沿って走る模様と棘を有しており、これはA.マンスフィールド（当時はユーリプテルス・マンスフィールドと分類されていた）に類似している点を指摘している。^[42]

ポルトガルの古生物学者ペレイラ・デ・リマは、ポルトガルのブサコで採取された化石に基づいて、1890年にユーリプテルス・ドゥヴィレイ（現在ではアデロフタルムス・ドゥヴィレイとして見られる）という種を記載しました。^[10]

20世紀

1915 年の説明 ( Eurypterus dumontiとして) に記載されたA. dumontiのタイプ標本の図。

1907年、ヘンリー・ウッドワードは、イギリスのサマセット州ラドストックで発見された化石に基づき、ユーリプテルス・モイセイ（Eurypterus moyseyi、現在はアデロフタルムス・モイセイとして知られている）を記載した。ウッドワードは、 E. moyseyiの単独の標本をアメリカ産のA. mansfieldiの化石標本と比較し、腹部の棘条が非常に類似していることを確認したが、E. moyseyiでは棘条がそれほど目立たないことを指摘した。ウッドワードは、甲羅だけで21cm（8.3インチ）、関連する7つの体節を合わせるとさらに25cm（9.8インチ）という非常に大きな化石標本について記述した。^[32]それにもかかわらず、 A. moyseyiの最新の推定体長は12cm（4.7インチ）とされている。^[6]

A. nebraskensisは、1914年にアメリカの地質学者アーウィン・H・バーバーによって、アメリカ合衆国ネブラスカ州で発見された化石に基づき、 Eurypterus ( Anthraconectes ) nebraskensisとして記載されました。本種は、関連する堆積物から発見された他の化石と併せて記載され、Adelophthalmus (またはAnthraconectes )が淡水動物であったという説を補強する助けとなりました。^[33]

石炭紀のA. dumonti種は、1915年にベルギーの古生物学者ザビエル・スタニエによってEurypterus dumontiとして記載されました。このタイプ標本は、体長わずか3.3センチメートル（1.3インチ）の比較的完全な化石で、ベルギー北部カンピーヌの新炭田でのボーリングで発見されました。発掘中にハンマーやダイヤモンドボーリングを不注意に使用したため、化石はわずかに損傷し、片方は全体が破片化していましたが、それでも詳細な研究が可能で、既知のEurypterus属の種と比較することができました。^[20]ステイニエは、既知の石炭紀のウミウシ科の魚は全てユーリプテルス属（今日ではアデロフタルムスとして認識されている種、例えばタイプ種のA. granosus、A. imhofi、A. pennsylvanicusなど）に属すると考えていたため、ベルギーの新種ウミウシ科も同属に分類した。^[51]彼は、新種がE. pennsylvanicusや特にE. mansfieldi （どちらも今日ではアデロフタルムスとして認識されている種）などの種と非常に類似していることを指摘した。^[21]種小名dumontiは、著名なベルギーの地質学者アンドレ・デュモンに敬意を表して名付けられた。^[52]

アメリカの地質学者アマデウス・ウィリアム・グラバウは、1920年に中国の趙荘で発見された化石に基づいて、Anthraconectes chinensisという種を記載しました。 ^[10]

カナダの地質学者ウォルター・A・ベルは、カナダのビクトリア郡ニューキャンベルトンで発見された単一の化石に基づいて、 1922年にA. bradorensis種を（アントラコネクテス属の種として）記載し、スコットランドのA. kidstoniおよびアメリカのA. mansfieldiとの類似性からこの属に分類した。^[14]

1924年、アメリカの古生物学者カール・オーウェン・ダンバーは、カンザス州エルモから発見された2つの不完全な化石といくつかの小さな断片に基づいて、アントラコネクテス・セラルドシ（Anthraconectes sellardsi）という種を記載しました。最初の標本は甲羅と前腹部の最初の4つの背板を保存しており、2番目の標本は前腹部の5つの背板と後腹部の3つの背板を保存しています。この標本は最初の標本の2倍の大きさです。^[53]

A. oklahomensisは、1938年にアメリカの古生物学者カール・E・デッカーによって、オクラホマ州で発見されたペルム紀の化石に基づいて記載されました。A . oklahomensisの標本は、カンザス州で同年代および同様の地層準で発見されたA. sellardsiの標本と実質的に同一であったため、 1959年にアメリカの地質学者カール・コルトン・ブランソンはデッカーの支援を得て、 A. oklahomensisをA. sellardsiのジュニアシノニムに指定しました。 ^[27]

A. zadraiのタイプ標本MB.A. 889 は、1930年または1931年にチェコ共和国で採集され、フランスの石炭紀研究者 Pierre Pruvost の手稿で初めて言及され、彼はこれを「Eurypterus (Anthraconectes) Zadrai」と名付けたが、標本や分類群を正式に記載してはいなかった。Pruvost はこの属について以前にも経験があり、 1930年にベルギーのシャルルロワで発見された化石に基づいてAnthraconectes cambieri種を記載していた。A. zadrai は、タイプ標本が失われたと思われていた1952年にAdelophthalmus zadraiとして初めて正式に記載された。この標本は、化石の元の収集家 (Dr. Palisa) に基づく別の種名でベルリンで再発見されたが、タイプ標本であるという指定はなかった。プルヴォストはまた、 A. pruvosti（ 1948年にノルウェーの古生物学者エリック・N・キェレスヴィグ＝ヴァーリングがフランスのレンスで発見された化石に基づいてLepidoderma pruvostiとして記載）の命名を通じても栄誉を受けた。^{[8] [10]}

1933年、ウクライナの古生物学者ボリス・イシドロヴィッチ・チェルニシェフは、ウクライナのドネツ川で発見された1つの標本に基づき、A. carbonariusという種を記載した。2012年には、ロシアの古生物学者エフゲニー・S・シュピネフらがロシアとウクライナのそれぞれカキチェフとロムヴァトカの産地で新たな探検を行い、A. carbonariusの保存状態の良い、おそらく幼生の化石を多数発見した。これらの化石の正確な同定は不可能であるが、異質な特徴が見られないため、 A. carbonariusと同定された。 ^[54]ベルギーの別の種であるA. corneti は、1939年にプルヴォストによってクアレグノンの化石に基づいて記載された。^[10]

すべての同義属、すなわちAnthraconectes、Glyptoscorpius、Lepidoderma、およびPolyzosternitesは、20世紀半ばの研究、特にベルギーの古生物学者 Fredrik Herman van Oyen (1956) の研究でAdelophthalmusに包含された。 ^[7]ほとんどの著者は記載されたすべての種をAdelophthalmusに割り当てているが、1956年の van Oyen のように、類似した背部の解剖学を持つサソリが腹側では全く異なる場合があり、腹側の形態がまだ知られていない石炭紀のAdelophthalmusでも同じことが当てはまる可能性があることを引用し、Anthraconectes が潜在的に異なる属を表す可能性があると考える者もいる。このようなAnthraconectes属は、分類が特定の標本の保存状態に依存するため、問題となるだろう。^[46]

A. asturicaは1971年にスペインの古生物学者ベルムド・メレンデスによって、スペインのダブラナで発見された化石に基づいてLepidoderma asturicaとして記載されました。 ^[10]

A. luceroensisは、1981年にアメリカの古生物学者バリー・S・クースとケネス・K・キーツケによって、ニューメキシコ州のマデラ層から発見された150点の化石標本に基づいて記載されました。発育段階や個体発生の様々な段階を示す大量の標本が発見されたことで、アデロフタルムスにおける個体発生と種内変異に関する詳細な研究が可能になりました。^[55]

アメリカの古生物学者ロイ・E・プロトニックは、1983年にユーリプテルス属の一種であるE. lohesti（1889年に初記載）をAdelophthalmus（A. lohesti）に分類したが、この分類には疑問が残る。A. lohestiの標本の形態は、Adelophthalmusの他の既知の形態と一致しないからである。A. lohestiの相違点としては、A. lohestiの方が目が大きく、甲羅が広く、甲羅の中央部に隆起があると考えられることが挙げられる。^[27]

21世紀

A. mazonensisの化石。

2004年、ドイツの古生物学者マルクス・ポシュマンは、ノルウェーの古生物学者レイフ・シュテルマーが1969年にドイツのデボン紀クレルフ層の化石に基づき、初めてレノプテルス属の一部として記載したA. sievertsi種をアデロフタルムス属に分類した。ポシュマンはまた、 2004年にオーストラリアの後期デボン紀から発見された特異な標本BMNH In 60174に基づき記載されたRhenopterus waterstoni種をアデロフタルムス属に分類した。この種は、アデロフタルムス属の他の種との明らかな類似性にもかかわらず、これまでアデロフタルムス属に分類されていなかった。これは、デボン紀初期にアデロフタルムスが存在していたことを示す確固たる証拠がこれまで存在していなかったためである。 ^[41]

A. irinaeは、ロシアのクラスノヤルスク地方ナザロフスキー地区サハプタ村近郊でクラスノヤルスク地質調査隊が収集した化石標本（ホロタイプ、前体部、「頭部」、標本番号PIN番号5109/4を含む）に基づいて2006年に記載されました。トゥルネシアン・ソロメンニイ・スタン層から発見されたこの化石は、鱗状の装飾、眼の位置、そして発掘直後の甲羅の形状に基づき、アデロフタルムス属に確実に分類されました。本種はロシアで記載されたアデロフタルムス属の初種であり、同国で知られる石炭紀のユリプテルス科としては初の種です。また、旧ソ連領内で発見された数少ない石炭紀のウミウシ科魚類の一つで、他にウクライナ産のA.carbonariusとカザフスタン産のUnionopterusがあるのみである。^[56]

シュピネフは2012年にアデロフタルムス属の2つの新種、 A. kamyshtensisとA. dubius （ラテン語のdubius 「疑わしい」に由来）を記載した。両種とも、ロシアの地質学者ユーリー・フョードロヴィチ・ポゴニャ＝ステファノヴィチが1960年にロシアのハカス共和国のカミシュタ村（ A. kamyshtensisの命名の由来）の南東3kmの堆積層で採集し、現在はボリシアク古生物学研究所に所蔵されている化石に基づいている。これらの化石の保存状態は悪いものの、いくつかの特徴（特に放物線状の甲羅と腹部の棘の存在）から、両種はアデロフタルムス属に属すると考えられる。^[57]

2013年、A. piussiiはイタリアで初めて記載されたユーリプテラ科の魚類となった。この標本（標本番号MFSNgp 31681、ウーディネのフリウラーノ自然史博物館所蔵）は、ポンテッバ村の北に位置するボンバソ川近くの小川の砂利敷きで採集され、大きな砂岩の塊の上に甲羅と7つの後体節が付着していた。種名piussiiは、タイプ標本の収集者であるステファノ・ピウッシにちなんで名付けられた。^[58]

2018年、シュピネフとロシア人研究者AN・フィリモノフは、保存状態の良い多数の標本に基づき、 A. khakassicusと命名された新種を記載した。この種は、2014年にフィリモノフによってハカス諸島のイレモロフスカヤ層（学名の由来）で発見され、この属の中では最大種である。ホロタイプ（模式標本）PM TGU 168/108は、後体節の一部と完全な尾節で構成されており、他にいくつかのパラタイプが知られている。A . khakassicusは、 A. kamyshtensisおよびA. dubiusと同様の地層から知られているため、これら3種はシノニムである可能性が示唆されている。^[59]

2020年、Lamsdell、Victoria E. McCoy、Opal A. Perron-Felle、Melanie J. Hopkinsは、フランスのリディエンヌ層のトゥルネシアン期（おそらく）からAdelophthalmusの新種を記載しました。唯一知られている標本GLAHM A23113は、尾節のみが欠けているほぼ完全な体で、リン酸塩ノジュールに保存されています。このため、この化石はAdelophthalmus pyrrhaeと名付けられました。これは、ギリシャ神話の人物で、夫のデウカリオンと共に赤ん坊に変身する石を投げて世界の再繁殖を祈ったテッサリアのピュラーにちなんで名付けられました。A. pyrrhaeの保存状態が良好だったため、研究者らは呼吸器系の一部を調査することができ、研究の後、たとえ主に水生生活を送っていたとしても、このウミウシ科の魚は長期間にわたって陸に上がることができたことが確認されました。^[60]

進化の歴史

デボン紀

かつては独立した大陸であったバルティカ、ローレンシア、アバロニアから構成される、デボン紀のユーラアメリカ大陸の地図。

アデロフタルムス類は、シルル紀後期にバルティカ大陸の海域に初めて出現したと考えられ、シルル紀を通じて遊泳性広翼魚類（広翼亜目）の急速な多様化の一部であった。バルティカは後にアバロニア大陸およびローレンシア大陸と衝突してユーラアメリカ大陸を形成し、前期デボン紀にはここでアデロフタルムス類の基底的進化のほとんどが起こった。^[61]アデロフタルムス属の最古の種は、ドイツのラインラント＝プファルツ州ヴィルヴェラートにあるクレルフ層の前期デボン紀（エムシアン）の堆積物から産出したA. sievertsiである。この地は当時、ユーラアメリカ内のアバロニアの一部であった。A . sievertsiは沿岸環境、典型的には多様で不安定な生息域に生息していたため、アデロフタルムスが広域性（広範囲の環境で生存可能）であったことを示している。^[39]

中期デボン紀の他の3種、A. khakassicus、A. kamyshtensis、A. dubiusは、ヨーロッパ以外で発見された最も古いアデロフタルムス属の種であり、3種の化石はロシアのハカス諸島で発見されている。 ^{[57] [62]}後期デボン紀までには、アデロフタルムス属はすでに広く分布しており、西オーストラリアのゴゴ層のフラスニアン（約3億8220万年から3億7220万年前）の堆積物からはA. waterstoni種が発見されており、これはアクティラムスとプテリゴトゥスを除いて大陸で知られている唯一の広翼竜である。 ^{[63] [64]}

デボン紀から知られるアデロフタルムス属の唯一の他の種は、ファメニアン（デボン紀後期）のA. lohestiで、ベルギーのリエージュにあるポン・ド・ボンヌの化石堆積層から発見されている。ファメニアン紀のヒバートプテルス属の種、H. dewalqueiと並んで、A. lohestiはベルギーでこれまで発見された最古のエウリプテルス科である。しかし、 A. lohestiは1つの断片的な標本のみで、アデロフタルムス属、あるいはエウリプテルス亜科全体であるかの同定は疑問であり、おそらくスティロヌリド科のエウリプテルス科である。^[65]アデロフタルムスのデボン紀の標本はシベリアからも発見されたと言われており、これはこの属の分布域が当時存在したすべての大陸の周囲の水域を含んでいたことを意味する。^[61]

ユリプテルス類は後期デボン紀の絶滅イベントで最も大きな影響を受けたグループの一つである。前期デボン紀に多様性が大きく減少した後、後期デボン紀には海洋環境では希少となった。デボン紀初頭に生息していた16のユリプテルス科のうち、石炭紀まで生き残ったのはわずか3科であった。これらはすべて非海洋性のグループであった。^[66]スティロヌリナ亜目は比較的無傷で、競争を避けるためにスイープフィーディングなどの新しい戦略を採用し、石炭紀に再び多様化したが、ユリプテルス亜目はほぼ完全に絶滅し、アデロフタルムスが亜目全体で唯一の生き残りとなった。^[67]

石炭紀

A. approximatusの化石。

デボン紀に他の遊泳性広翼類が全て絶滅した後、アデロフタルムスは後期古生代に最も普通に見られる広翼類となり、個体数、種数ともにスティロヌリナの生き残りをはるかに上回った。^[68] アデロフタルムスは石炭紀を通じて急速な多様化を遂げ、その33種のうち23種は石炭紀のみから記載されており、後期石炭紀に多様性のピークに達した。^{[10] [69] [37]}この多様化によって新たな属が進化することはなく、アデロフタルムスはグループが絶滅するまで広翼類広翼類の唯一の属のままであった。^[67]

後期デボン紀にはすでに広く分布し、すべての主要大陸に存在していたが、石炭紀とペルム紀にパンゲアが超大陸に統合されたことで、遊泳能力の高いアデロフタルムスはほぼ世界中に分布するようになったと考えられ、石炭紀のアデロフタルムスの化石は、アメリカ合衆国、スペイン、ベルギー、ウクライナ、中国、ドイツ、チェコ共和国、ロシア、イングランド、ウェールズ、スコットランド、フランス、イタリアで発見されている。^{[10] [61]}

前期石炭紀には数種の新種が出現したが、中でも注目すべきはA. approximatusで、これは北米におけるアデロフタルムス属の最古の記録である（この種はデボン紀の最後の段階であるファメニアン期にはすでに出現していた可能性がある）。この属は現代のスコットランド（グレンカートホルムの前期石炭紀の化石鉱床から発見されたA. perornatus）やアジア（ロシアのクラスノヤルスク近郊の化石鉱床からトゥルネシアン期のA. irinaeが知られている）にも分布を広げた。A . irinaeの出現は特に注目に値し、これまでロシアで唯一知られていた石炭紀のウミシダ類である。^{[56]フランスで発見された}A. pyrrhaeもこの時代のものであることが知られている。^[37]後期石炭紀には、世界各地でさらに数種が出現する。バシコルトスタン期（3億2320万年前から3億1520万年前）には、ベルギーで2種（シャルルロワ産のA. cambieriとクアレグノン産のA. corneti）が現れ、3種目目のA. zadraiはチェコ共和国モラヴォ＝シレジアのバシコルトスタン期の堆積層から報告されている。 ^[6]

二枚貝の アントラコミア（Anthracomya）の豊富さは、カナダ産のラドストック（上部ウェストファリア）種であるA.bradorensisの生息地に淡水堆積物が堆積したという強い証拠を示唆している。^[14]

モスクワ紀（3億1520万年前から3億700万年前）には、ザールブリュッケン産のドイツ産2種A. ranicepsとA. granosusを含む、いくつかの新種が出現した。さらに、モスクワ紀の種には、ヨーロッパと北アメリカ産のAdelophthalmus属の亜種、スペイン・ダブラーナ産のA. asturica、イギリス・ラドストック産のA. kidstoni 、チェコ共和国・ヴルヒス産のA. imhofi 、アメリカ合衆国イリノイ州産のA. mazonensis、ウェールズ・ブレンガル産のA. moyseyi 、アメリカ合衆国ペンシルベニア州産のA. pennsylvanicus、フランス・ランス産のA. pruvosti、イギリス・ラドストック産のA. wilsoni 、ベルギー・メヘレン＝シュル＝ムーズ産のA. dumontiなどが含まれる。石炭紀後期からペルム紀前期にかけては、アメリカ合衆国ペンシルベニア州でA. mansfieldiが、中国趙荘県でA. chinensisが出現しました。さらに、イタリアのカルニックアルプス山脈の後期石炭紀の堆積物からはA. piussiiという種が発見されており、イタリアで初めて、そしてこれまで唯一知られていたユーリプテルス科の化石です。^{[6] [10] [58]}

ペルム紀

A. nebraskensisの化石の腹側と背側の図。

アデロフタルムスのペルム紀の化石記録には5種が含まれており、いずれも前期ペルム紀に限定されています。この時代の最初の段階であるアセリアン（2億9,890万年前から2億9,500万年前）には、アメリカ合衆国ニューメキシコ州でA. luceroensis 、ポルトガルのブサコでA. douvilleiが出現し、中国の石炭紀種であるA. chinensisが存続しました。A . douvilleiは次の段階であるサクマリエン（2億9,500万年前から2億9,010万年前）まで存続し、この段階ではアメリカ合衆国ネブラスカ州でA. nebraskensisも出現しました。A . nebraskensisは淡水環境に生息していたことが知られており、その化石は陸上植物の化石と共に発見されています。^[33]最も新しい記載された種はA. sellardsiで、米国カンザス州エルモのアルティンスキアン期（2億9010万年前から2億8350万年前）から発見された。 ^{[6] [10]}

アデロフタルムス属の既知種の中で、この属の最後の落伍種（A. luceroensisとA. sellardsi）は、最古の既知種であるA. sievertsiと最も類似していたが、その差は1億年以上にも及んでいた。これらの類似性は、生態学的ニッチが特殊化したものではなく、普遍的なものであった可能性が高い。アデロフタルムスにおけるこの形態学的保守性は、この属が短尾翼型（bradytelic）となり、広翼翼型（eurypterids）の標準的な進化速度よりも遅い速度で進化したことを示唆している。典型的には、短尾翼型生物は広範囲に分布しており、アデロフタルムスにおいてもデボン紀後期から石炭紀にかけてその傾向が見られた。^[39]

アデロフタルムス属の他の多くの種と同様に、A. luceroensis は海岸平野に隣接するデルタ平野の汽水から淡水の環境に生息していたと考えられます。このような環境の拡散と維持に適した気候条件は、石炭紀後期からペルム紀前期にかけて最適であり、この時代にアデロフタルムスは広範囲に生息し、個体数も豊富でした。アデロフタルムスが生息していた場所のほとんどにおいて、生態学的には類似していたと考えられます。^[70]

この種の生息地はペルム紀初期には多数存在し、広範囲に分布し、生態学的にも安定していたものの、後に脆弱な環境であることが証明された。ペルム紀の気候変動は北半球全体の堆積と植生パターンを変化させ、石炭紀の代表的な石炭林や汽水・淡水生息地など、以前は広範囲に分布していた環境に劇的な影響を与えた。生息地が消滅するにつれ、アデロフタルムスも個体数を減らしていった。これらの生息地以外のニッチを占めていた一部のスティロヌリア類（ハスティミマとカンピロケファルス）はしばらく生き延びたものの、急速に消滅しつつある環境に限られたアデロフタルムスは絶滅した。^[70]

分類

A. mazonensisの化石の上面と下面を描いた線画。

A. mansfieldiの化石。

アデロフタルムスは、パラヒューミレリア属、ナナヒューミレリア属、バシプテルス属、ピッツフォーディプテルス属、エイシスロプテルス属とともに、アデロフタルモイデア上科に属する唯一の科であるアデロフタルミダエ科の一部として分類され（科名もアデロフタルムス科に由来している）、同上科にはパラヒューミレリア属、ナナヒューミレリア属、バシプテルス属、ピッツフォーディプテルス属、エイシスロプテルス属が含まれる。^[10]以下の系統樹は、2008年にO. エリック・テトリーとマルクス・ポシュマンが推定した、エウリプテルス亜目のユーリプテルナ亜目の最も派生した3つの上科（アデロフタルモイデア、プテリゴティオイデア、ウェーリングオプテロイド）に含まれる属のほとんどの属の推定系統学的位置を示すもので、アデロフタルモイデアに特化した2008年の解析とそれに先立つ2004年の解析の結果に基づいている。^[34]

3つのグループ間の密接な関係は、3つのグループの基底的メンバーであるOrcanopterus、Eysyslopterus、Herefordopterusが類似した甲羅形状を共有していることからも確認されている。Adelophthalmusはその科で最も派生したメンバーであり、その遊泳肢は含まれる属の中で最も細く、眼は甲羅の中心に最も近いことから確認される。アデロフタルムス類では、派生した属が進むにつれて眼は甲羅の中心に近づいているように見え、眼の位置は生活様式や生息環境を反映している可能性があるが、系統学的に重要な情報も含んでいると推定されている（特にこの場合は明確な進化を伴って）。^[34]

ディプロペルキュラタ	ワリンゴプテロイデア オルカノプテルス ワリンゴプテルス グロソプテルス アデロフタルモイデア エイシスロプテルス バシプテルス ピットスフォルディプテルス ナナヒューミレリア パラヒューミレリア アデロフタルムス 翼状部上科 ヒューミレリア ヘレフォードオプテルス スリモニア エレトプテルス プテリゴトゥス アクティラムス ヤケロプテルス

内部系統発生と単系統性

A. mazonensisの化石。

A. mazonensisの化石甲羅。

アデロフタルムス属の内部系統発生と関係については、その長い歴史と、断片的な化石に基づく多くの種がこの属に割り当てられているため、あまりよくわかっていません。^[35]

アメリカの古生物学者ビクター・P・トラートンは1989年、アデロ​​フタルムス属の一部の種は棘を欠いていることを理由に、スリモニダエ科（Eurypterids）の新属に分類する方が適切かもしれないと提唱した。しかし、当時入手可能なアデロフタルムスの標本では、脚が本当に棘を持たないものであったかどうかの判断が困難であると指摘した。棘を持たない種に新属を付与することは系統学的に支持されるものの、両グループで独立して失われたと思われる特徴の喪失を理由に、新属をスリモニダエ科に分類することは、一般的な慣習に反する。^[71]

下の系統図は、2008年にO. エリック・テトリーとマルクス・ポシュマンが行った系統解析の結果を示している。この解析では、アデロフタルムス属7種を対象とし、その他の種は未解明であるという理由で除外している。すべての形質は順序付けされていないものとし、同等の重み付けを与えた。オルカノプテルス属は、グロソプテルス属とウォリングオプテルス属を含む系統群に属しており、形質を二極化するために外群として解析に含めた。^[34]

分析の結果、ナナフミレリア属（基底種であるN. patteniが新属エイシスロプテルスに割り当てられた）を除く全ての属（アデロフタルムス属を含む）が単系統性（または単系統性の可能性）を示した。アデロフタルムスの単系統性は、甲羅前面に三角形が存在すること（その機能は不明）、甲羅中央の円形部分が隆起していること、眼が単眼よりも甲羅縁から離れていること、楕円形の後口、長い尾節、前腹部にエピメラが存在することなど、いくつかの類縁関係によって裏付けられている。^[34]

A. sievertsi は他の種よりも基底的な形態をしていたことが発見されました。これは、化石記録において最も古い種であることとも一致しており、その主な理由は、幅広い遊泳肢がパラヒューミレリアやナナヒューミレリアの幅広い付属肢に類似していることです。この付属肢が知られているアデロフタルムス属の他の種はすべて、より細い付属肢を有しています。^[34]

ディプロペルキュラタ	オルカノプテルス（外群） アデロフタルミダエ科 エイシスロプテルス・パテニ バシプテルス・ヴァージニクス ピッツフォードイプテルス・フェルプスエ ナナフミレリア・ノルベジカ パラヒューミレリア・ヘフテリ アデロフタルムス A. シーベルトシ A. マンスフィールド A. luceroensis A. マゾネンシス A. グラノサス A. モイセイ A. デュモンティ

この解析では、アデロフタルムス属の断片的な種の多くが除外された。その特徴状態を確実に考慮することができなかったためである。したがって、アデロフタルムス属に含まれると認識されているすべての種が単系統であると完全に確信を持って述べることはできない。属の地位を確かなものにするためには、より多くの断片的な種を再記述し、より多くの系統学的特徴を確実に確立する必要がある。^[34]

現在理解されているアデロフタルムスは単系統群を形成し、したがって系統学的に妥当なグループを形成する可能性があるが、属レベルでは分岐不足、種レベルでは分岐過剰に悩まされている可能性が高い。多数の種が2つ以上の異なる系統群を形成し、それらが異なる属に分割される可能性がある。^[72]この属に含まれる種のほとんどは単系統群を形成するように見えるが、一部の種は他の既知の属の種を代表すると示唆されており、例えばA. dumontiは、あまり知られていないUnionopterusの台形甲羅（現在ではこの特徴は誤りであり、誤った図に基づいていることが判明している）と類似していると考えられており、大型のA. perornatusはHibbertopteridaeに見られるものと類似した装飾を示している。^[34]

より断片的な種の多くは、よりよく知られた種のシノニムである可能性が高い。特に、A. imhofiは1956年にフレドリック・ヘルマン・ファン・オイエンによって、A. zadrai、A. corneti、 A. cambieri、A. pruvosti、A. bradorensis、A. kidstoni 、A. wilsoni 、 A . sellardsiなど多くの種の上位シノニムとなる可能性があると示唆された。ファン・オイエンのシノニム化は甲羅の比率のみに基づいており、他の重要な系統学的特徴や、化石に生じた可能性のあるタフォノミー効果（化石化の過程で生じた欠陥）は考慮されていなかった。^{[27]その後の研究により、} A. mazonensis、A. mansfieldi、A. moyseyiなど、現在では明確かつ識別可能な特徴に基づいて定義されているいくつかの種の妥当性が証明されている。^[26]

アデロフタルムス属に属する種の正確な分類と地位については現在も研究が続けられているが、おそらく最も重要な未解明の疑問は、タイプ種であるA. granosusと2番目に古い記載種であるA. imhofiとの正確な関係であり、この関係は属の内部系統発生に大きな影響を与える可能性がある。^[27]

ゴミ箱分類群としての地位

アデロフタルムス属には多数の種（2020年現在33種^{[10] [ 57] [73] [37]}、これはウミツバチ科の中で最大の種数）が含まれており、地理的に広く分布し、古くから命名されており（1854年）、上位分類群の名義種（アデロプタルミダエ科とアデロプタルモイデア上科にその名を貸している）であり、「ゴミ箱分類群」と呼ばれるためのすべての基準を満たしている。これは、他の分類群に当てはまらない生物を分類するためだけに存在する分類群である。^[35]

さらに、アデロフタルムス属に分類される種のほとんどは、ウミウシ科の専門家ではない著者によって記載されており（ウミウシ科研究者は、より多様な先石炭紀ウミウシ科の研究に注力していたため）、その記載のほとんどは、同属の既知種との比較が欠けている。そのため、種間の差異は些細なものにとどまることが多い。これは、この分類群に関する最初の概説論文が1948年に出版されたばかりで、その時点で既に26種が記載されていたことが一因であると考えられる。^[27]

古生態学

A. mansfieldiの腹部と尾節の化石。

アデロフタルモイド上科は全体として主に沿岸生息地付近の環境に生息し、河川デルタ、河口、ラグーンといった塩分濃度の低い生息地を好んでいた。これらの生息地やアデロフタルモイドの化石を含む堆積物からは海洋の影響がしばしば記録されているが、典型的な海洋示準化石（海洋環境と生態系を示す化石）は、ユーリプテルス類の化石には見られない。後期デボン紀オーストラリア産のA. waterstoniのように、明らかに海洋堆積物から発見されるアデロフタルムスの化石は、元の生息地から運ばれた可能性がある。^[74] A. waterstoniの場合、この可能性は特に高く、発見された地層（西オーストラリア州ゴゴ層）から採取された唯一のユーリプテルス類の標本が1つだけであることから、この可能性は特に高いと考えられている。^[63]

一般的に、デボン紀以降のウミヒダ類は希少で、シルル紀に生息していた海洋縁辺環境から移動して汽水または淡水の生息地に生息している。 ^{[2]デボン紀の}Parahughmilleria hefteriなどの最古のアデロフタルモイド類は、かつて汽水または河口の生息地であった環境などの非海洋堆積物で発見されている。アデロフタルムスの進化により、汽水環境から淡水が優勢な生息地への移行が見られた。パラヒューミレリアとアデロフタルムスの初期種の両方が見つかる生息地、例えばA. sievertsiの化石が発見されたドイツの初期デボン紀の化石遺跡などでは、パラヒューミレリアはアデロフタルムスが生息する地域よりもかなり海洋縁辺の地域で見つかっている。^[74]

アデロフタルムスが淡水域に最も多く生息したのは、石炭紀のバシコルト階とモスクワ階であり、石炭を含む地層（石炭湿地環境を示唆）から、淡水二枚貝や陸生生物の化石と共にアデロフタルムスの化石が発見されている。こうした淡水域への「進出」は、属全体の生息環境選好の変化を反映したものではなく、属自体の多様化と石炭紀における複数の新種の出現に関連している可能性がある。実際、石炭湿地のアデロフタルムスは少数派を形成しているようで、ほとんどの種は、縁海域の生息地と密接なつながりを持つ堆積環境の砂礫または低地盆地に限って生息している。^[74]

例えば、ドイツのザール・ナーエ盆地（モスクワ紀）に現存するアデロフタルムスの最新の例は、盆地が西部の沈降地域の一部であったか、少なくともそれとつながっており、盆地の排水は南に1,500 km（930マイル）離れた古テチス海に流れていた時代のものである。ペンシルベニア紀と初期ペルム紀の南部の隆起により、排水は北のパンサラッサ海に流れ込み、その結果、盆地は海から1,300 km（810マイル）も離れた場所に位置するようになった。これらの新しい堆積層ではアデロフタルムスはどこにも見つからず、これは環境が海からさらに離れたことが原因でこれらの個体群が絶滅したことを示しており、いくつかの種は、たとえそこに生息していなかったとしても、限界海洋性の生息地との何らかの形でのつながりを必要としていたことを示している。^[74]

アデロフタルムスを含む後期モスクワ紀、後期石炭紀、そして前期ペルム紀の化石産地は、海洋の影響を受ける生息地、特に潮汐の影響を受ける河口域に広く生息していたことを示しています。アデロフタルムスは完全な淡水環境にまで生息範囲を広げましたが、これらの環境への進出は、他の類似グループ、例えば石炭紀のベリヌリダエ科の一部のキシフォスラ類のように、ウミウシ類が全く生息しない淡水湖や盆地に生息していたものほど成功しなかったようです。^[74]

食性と捕食性

アデロフタルムスは多くの点でその種の最後を代表する、遊泳用の付属肢を持つ最後の広翼類であったため、シルル紀やデボン紀初期に属で観察されたような多様な広翼類動物相には存在しなかった。その代わりに、ニューメキシコ州の初期ペルム紀マデラ層（ A. luceroensisの化石が発見されている）など、アデロフタルムスが典型的に生息する汽水域または淡水域には、昆虫、鰓足動物、貝形虫、ヤスデ、蠕虫などの他の生物が生息している。アデロフタルムスの細くて長いパドルは、それが優れた遊泳者であったことを示しているが、ほとんどの時間を泥の中を這って過ごした可能性が高い。アデロフタルムスの鋏角（前肢）は小型であったため、小型生物を餌としていた可能性が高く、その一部は化石から知られる貝形動物や鰓足動物であった可能性がある。植物化石が密集する化石層では昆虫が著しく少なく、本来であれば昆虫がより多く存在するはずである。一方、ヒラタムシ類がほとんど存在しない化石層では驚くほど豊富に存在する。これは、アデロフタルムスが水中に落ちた昆虫を餌としていたことを示唆しており、これが化石として保存されることを妨げていた可能性を示唆している。^[70]

マデラ層においてアデロフタルムスが保存されている地域はすべてレッドタンクス層の一部であり、この層にはアデロフタルムスを捕食する能力を持つ既知の生物は保存されていません。しかしながら、当時存在していたことが知られている様々な捕食魚類、両生類、そして初期の爬虫類が、この小型のユリプテルス類を捕食していた可能性は高いと考えられます。魚類と両生類は、近隣のマンザニータ山脈の同時代の同様の環境から発見されています。^[70]

呼吸

X線マイクロトモグラフィー画像により、研究者らは、唯一知られているA. pyrrhaeの標本の呼吸器官の構造を詳細に観察することができた。動物の腹側にあるリン酸結節は、鰓室 (鰓管) が見える形で分裂している。これにより、4対の書鰓(本のページのように並ぶ外鰓) が明らかになったが、おそらくはキシフォスラス類と同様に5対だったと思われる。これらは水平に向いており、第6節のもの以外はすべて断片的である。第6節のものは楕円形で、体の正中線近くに付着し、6枚の板から成る。他の前節の板の数は、いくつかの断片や、第2節から第5節までの4対の書鰓のそれぞれに45枚の板があったOnychopterella augustiの標本によって示されるように、より多かったと考えられている。しかし、オニコプテレラの鰓は垂直に伸びていた。このことと、キシフォスラ類のTachypleus syriacusの化石は、A. pyrrhaeの鰓が化石形成過程における変形を受け、元々垂直に伸びていたことを示唆している。^[36]

各薄板の背面は、各薄板の間に等間隔に柱状の小柱が配置され、各小柱の間には血リンパ（節足動物に見られる体液で、脊椎動物の血液に類似）で満たされた空間が確保されている。小柱は肺を持つクモ類によく見られ、陸上で空気呼吸をするための適応を示している。小柱は、薄板同士がくっついて隙間がなくなり、窒息するのを防ぐ。したがって、A. pyrrhaeに小柱が存在することは、クモ類がキシフォスラ類や他の基底的真節足動物とは異なり、呼吸器官を用いて陸上環境で呼吸できたことを示している。また、その小柱はクモ類、特にデボン紀の未確認種のパレオカリヌスの標本の小柱と非常によく似ている。 ^[75]

小柱の存在はまた、これまで示唆されていたように、広翼竜類の腹側の血管構造であるキーメンプラッテンが空気呼吸の際に実際に活発な呼吸器官として機能していたことを裏付ける。このことと、スティロヌラ類が陸上に侵入した証拠は、広翼竜類が長期間水から出ていたことを示唆している。これは、彼らが主に水生生物であったという事実を変えるものではなく、彼らの遊泳用の櫂（A. pyrrhaeも持っていた）が示す通りである。さらに、摂食中に水から出ていることは彼らにとって効果的ではなく、水にとどまる時間を制限していた可能性がある。しかし、彼らはより安全な場所で繁殖するために水たまりから水たまりへと移動していた可能性があり、これは化石記録における広翼竜類の成体と幼体の通常の区別と、広翼竜類が精子を何ヶ月も貯蔵して安全な環境を探す時間を稼ぐことを可能にした可能性のある精包を持っていることから裏付けられる。^[76]

年齢に基づく分離

現代のカブトガニ（写真のLimulus属）に見られるのと同じタイプの年齢に基づく個体の分離が、Adelophthalmusにも見られると推測されています。

マデラ層では、アデロフタルムスとその関連生物は、デルタ平野であったと推定される汽水域から淡水域に生息していました。大規模な石炭層が存在しないことから、アデロフタルムスの化石産出地は、アメリカ合衆国の他の地域の大部分を占めていた湿地帯よりも植生が薄く、排水性に優れた中程度に標高の高い地域であったことが示唆されます。成体と幼体を含むA. luceroensisの大規模な群集が発見されたことで、研究者は年齢層ご​​とに異なる生息地の好みを特定することができました。大型個体（成体）は、ウォルキアの枝やコルダイテスの葉などの大型植物片と共存して発見されますが、小型個体（幼体）は、有機物が少なく、主に小型植物片を含む化石層で発見されます。成体の生息地の大型植物片は、閉鎖されたラグーンや池に落ちた葉などによって、静かな環境で堆積したと考えられます。^[70]

幼魚は成魚とは幾分異なる環境で成長し、生息していたと考えられる。幼魚が生息していた床では昆虫の化石も多く見られ、これを捕食できる成魚が少なかったことを示唆している。また、小型植物の化石の存在は植生がそれほど豊富ではなかったことを示唆しており、幼魚の生息環境は池と池の間のデルタ地帯の低地であった可能性がある。定期的に嵐が海水を池に流入させ、塩分濃度が変動していたが、幼魚は海岸線から離れた、より淡水で変動の少ない環境で生息していた。成魚は池に水を供給する小川で交尾し、より豊富な餌を求めて池に戻ってきた可能性がある。^[70]

節足動物においては、同一個体群の幼魚と成魚の間でこのような年齢に基づく分離が比較的よく見られる。例えば、近縁種で現生のカブトガニの幼魚は、成魚とは異なる環境や地域に生息している。このような分離の利点は、若い個体が塩分濃度の観点からより安定した環境で生息できるだけでなく、大量の海水が池の個体群を壊滅させ、生息環境を過度に変化させてしまうような状況から幼魚を守ることができる点にある。このような状況下では、若い個体群はしばらくして元の生息地に再定着する可能性がある。^[70]

参照

• 古生物学ポータル

• ウミシダ属の一覧
• ユリプテラ研究のタイムライン
• キャンピロケファルス— 現存する最後の歩行性（スティロヌラ類）のウミウシ科魚類。
• プテリゴトゥス— ほぼ世界中に分布するもう一つの広翼竜。

参考文献

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