| エニグマスピナ 時代範囲:後期三畳紀、
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科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | アーキオサウルス類 |
| クレード: | シュードスチア |
| 家族： | †オルニトスクス科 (?) |
| 属: | † Aenigmaspina Patrick et al. 2019年 |
| 種： | † A. パンティフィノネンシス
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| 二名法名 | |
| †アエニグマスピナ・パンティフィノネンシス パトリックら2019
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エニグマスピナ（ラテン語の aenigmaとspinaに由来し、「謎めいた背骨」を意味する）は、イギリスの後期三畳紀に生息していた、謎めいた擬鰭類（クルロタルサン）の絶滅した 属である。化石は南ウェールズのパンティフィノン採石場から発見されており、そのタイプ種であり唯一知られている種であるA. pantyffynnonensisは、この採石場にちなんで命名された。エニグマスピナは、椎骨に並外れた棘を持つのが特徴で、その棘は幅広で上部が平らで、独特の「Y」字型をしている。骨格の一部は比較的よく知られているものの、他の擬鰭類との類似性は不明である。ただし、オルニトスクス科、エルペトスクス科、またはグラキリスクス科と近縁である可能性がある。 [1]
説明
アイニグマスピナは、細身の骨格と体格を持つ小型（体長1メートル未満）の主竜類でした。脊柱、肋骨、肩、前肢の一部を含む前半身が主に化石化しており、頭骨と骨盤の一部も含まれている可能性があります。[1]
エニグマスピナの椎骨は、その最も顕著な特徴である。これらは、神経棘の先端が広い「V」字型に分岐し、その間に深い溝がある脊板によって特徴付けられる。頸椎では、脊板の各葉は45°上向きに傾斜し、上から見るとほぼ長方形を形成する。一方、背椎では、脊板はより平らで、前縁が直線で後縁が尖った盾のような形状をしている。これらのY字型の神経棘は、頸椎と最初の4つの背椎にのみ見られ、それより後ろの神経棘は先端がわずかに広がっただけで、背骨の下方に向かうにつれて細くなる。
9 つの皮骨が知られており、背骨に沿って 1 列に並んでおり、背中で滑らかで薄い表面を持つ 2 本の長く尖った棘に分岐している。他の主竜類の皮骨は通常 1 列に 1 つずつ見つかり、2 本の尖った棘を持つ対称的な形状 (一部のものでは正中線上に溝や切れ込みがある) は、実際には癒合した 1 対の皮骨であることを示唆している。皮骨はまた、下側に椎骨の溝にきちんと固定されるキールを備えている。これは、Y 字型の棘板が第 4 背椎より後ろに見つからないことから、皮骨が首と背中の最前部に限定されていたことを示唆している可能性がある。これは珍しいことだが、全く前例がないというわけではなく、一部の偽鰭類 (特にオルニトスクス科) は腰の前にのみ皮骨を持っていたことが知られているが、アエニグマスピナほどではない。[1]
肩甲骨は非常に長く細く、全長にわたってほとんど湾曲していないことから、背が高く細長い体型を示唆している。関節窩（肩関節）は下を向き、わずかに後方に傾いており、前肢が直立していたことを示唆している。上腕骨と尺骨はどちらも非常に長く細く、尺骨は上腕骨よりも著しく長い。これらは同時代の長脚ワニ形類であるテレスト リスクスのものとよく似ているが、上腕骨の最上部に丸みを帯びた三角筋隆起を持つ点で異なる。アエニグマスピナ属に属すると思われる骨盤は軽装で、細い陰毛と坐骨、そして長く尖った後方突起と深い股関節窩（寛骨臼）を持つ腸骨を備えている。[1]
数少ない既知の頭骨要素がAenigmaspinaのものであるとすれば、頭頂骨から頭蓋骨の天井は平らでざらざらとした質感であった可能性が示唆される。[1]
発見の歴史
エニグマスピナは南ウェールズのパンティフィノン採石場から採集された。そこは石炭紀の石灰岩の採石場で、三畳紀からジュラ紀初期の堆積物で満たされた亀裂があり、エニグマスピナをはじめとする三畳紀の爬虫類の化石がここから発見されたことが知られている。亀裂の正確な年代は不明だが、パンティフィノンの亀裂と他の同様の場所の地層学に基づき、三畳紀レーティアン後期と推定されている。 [2]この標本は1951年から1952年にかけて、ユニバーシティ・カレッジ・ロンドンの古生物学者ケネス・カーマックとパメラ・ロビンソンによって他の爬虫類4種とともに採集され、1953年の講演で初めて発表され、その後1956年に簡単に論文が書かれ、標本には非公式に「エドガー」というニックネームが付けられた。[3]この標本は最終的にエリン・パトリックの論文の一部として完全に記述され、正式に命名され、2019年に出版されました。 [1]
Aenigmaspina属の少なくとも1個体が確実に知られています。この個体「Edgar」は、一対の分裂したブロック（ホロタイプ NHMUK P9/3a）で構成されており、これらを合わせると、皮骨、椎骨、肋骨、肩甲骨が密集しているほか、この個体に属すると思われる前肢の断片と追加の椎骨が含まれています。標本はしっかりと丸まった状態で発見されましたが、これはおそらく、この動物が保存される前に巣穴で死亡したためでしょう。この標本は、化石へのさらなる損傷のリスクを冒さずに骨の詳細をより詳しく調べるため、 CTスキャンが行われました。頭蓋骨や骨盤の断片など、他の孤立した断片もAenigmaspina属のものである可能性がありますが、パンティフィノン産の他種の化石と同様に分類されているため、単独では正体を確認できません。それでも、サイズと形状（例えば、細い手足）の両方で類似点が見られますが、前肢の骨の複製に基づいて、少なくとも1人の他の個体から来ているものもあるはずです。[1]
イングランド、サウスグロスターシャー州クロムホールの採石場から発見された単一の椎骨は、Y字型の脊椎テーブルと思われる部分を含め、エニグマスピナの頸椎とよく一致している。 [1]
属名はラテン語の「謎」または「パズル」を意味するaenigmaと「背骨」を意味するspinaに由来し、この種に属する化石片の同定の難しさ、進化的関係の不確かさ、そして脊椎に見られる独特の棘板にちなんで名付けられました。種小名は、発見地であるパンティ・フィノン（ウェールズ語で「窪地の泉」）の採石場に由来しています。エニグマスピナの標本はすべて、英国ロンドン自然史博物館に収蔵されています。[1]
分類
アエニグマスピナと他の主竜類との類似性は、その名が示す通り、謎に包まれている。短い頸椎、短い頸肋、そして幅広い脊板とそれに伴う骨板から、アベメタタタルサル類ではなく、クルロタルサル類（擬鰭類）主竜類と同定されている。しかしながら、擬鰭類の主要なグループに類似するような独自の形質（固有形質）は保持されていない。それにもかかわらず、フィトサウルス類、アエトサウルス類、「ラウイスクス類」、またはワニ形質類とは共通点がないか、あるいはこれらの形態に予想されるよりもはるかに小型であるため、これらの類縁関係にある可能性は低いと判断されている。[1]
その関係は2つの系統解析を用いて検証された。1つはEzcurra (2016) [4]に基づくもので、もう1つはEzcurraら(2017) [5]によるものである。しかし、どちらの解析でも同様に不明確な結果となり、前者では基底的擬鰭類オルニトスクス科との類似性が弱く、後者では驚くべきことに非主竜類の主竜形類プロテロ チャンプシアとの類似性しか示されなかった。実際、不安定な分類群を除去することで系統樹を修正した後も、Aenigmaspinaは他のすべての擬鰭類から除去されオルニトスクス科と同類であったにもかかわらず、擬鰭類ラディノスクスとペアのままであった（以下の系統樹に示す）。[1]
プロテロチャンプシア類同士の類縁関係は考えにくい。両者の共通点は頭蓋骨が粗いことだけであり、プロテロチャンプシア類は特徴的な棘板を欠き、より厚く彫刻された皮骨を持つことが多いためである。オルニトスクス類との類縁関係の方が妥当である。なぜなら、両者は特徴的な特徴の一部を共有しているが、全てを共有しているわけではないからである。しかし、アエニグマスピナが、同様に謎めいて多様な類縁関係を持つ小型擬似スクス類のグループであるエルペトスクス類と近縁である可能性も同様に高い。なぜなら、両者とも幅広い棘板を共有しているが、アエニグマスピナほど顕著なY字型の棘板を持たないからである。エルペトスクス類の皮骨はまた、アエニグマスピナの薄く滑らかなものよりも一般的に厚く、より装飾的である。グラシリスクス科も、本種が属する可能性のあるもう一つの小グループであるが、比較対象となるのは、アエニグマスピナとは骨皮と椎骨の構造のみである（特に神経棘は、グラシリスクス科では独特な台形をしており、アエニグマスピナの長方形の棘とは異なる）。しかし、骨皮の構造は擬鰓類全体で多様であることが知られているため、この特徴は重要ではない可能性がある。アエニグマスピナとの類縁関係は、より多くの化石（特に頭骨）が発見されるまでは未解明のままである可能性が高い。[1]
古生態学
三畳紀後期、パンティフィノン採石場は、ウェールズ南部とイングランドからブリストルにかけて広がる古群島の一部であった。この島は森林に覆われたカルスト地形で、石灰岩には亀裂や洞窟が点在しており、アエニグマスピナのような長い四肢を持ち機敏な爬虫類にとって適した環境だったと考えられる。アエニグマスピナと共存していた他の主竜類には、小型で足が速い捕食性のワニ形類テレストリスクス、草食性の竜脚形類恐竜パンティドラコ、そしてコエロフィソス類獣脚類ペンドレイグなどがいた。[6]リンコセファリアン（現代のムカシトカゲの親戚）は豊富に存在し、少なくとも3種（クレヴォサウルス・カンブリカ、ディフィドントサウルス）と1～2種の無名種が知られている。[1] [2]
参考文献
- ^ abcdefghijklm Patrick, Erin L.; Whiteside, David I.; Benton, Michael J. (2019). 「南ウェールズ後期三畳紀の新クルロタルサン類主竜類」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 39 (3) e1645147. Bibcode :2019JVPal..39E5147P. doi :10.1080/02724634.2019.1645147. S2CID 202848499. 2019年8月30日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。
- ^ ab キーブル, エミリー; ホワイトスティド, デイビッド I.; ベントン, マイケル J. (2018). 「英国南ウェールズ、後期三畳紀パンティフィノン採石場の裂溝における陸生動物相とクレヴォサウルス（鱗竜類：リンコケファリア）の新種」(PDF) .地質学者協会紀要. 129 (2): 99– 119. Bibcode :2018PrGA..129...99K. doi :10.1016/j.pgeola.2017.11.001. hdl :1983/5afdc677-3ea0-4519-813d-6052ef8370ec.
- ^ Kermack, KA (1956). 「南ウェールズ産の祖先ワニ」(PDF) .ロンドン・リンネ協会紀要. 166 : 1–2 . doi :10.1111/j.1095-8312.1956.tb00747.x.
- ^ Ezcurra, Martín D. (2016-04-28). 「基底竜脚類の系統関係、特にプロテロスクス類竜脚類の系統分類学に着目して」. PeerJ . 4 e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359. PMC 4860341. PMID 27162705 .
- ^ マルティン・D・エスクラ;ルーカス・E・フィオレッリ;アグスティン・G・マルティネリ;セバスティアン・ロシェ。 M.ベレン・フォン・バツコ。ミゲル・エスペレータ。ジェレミアス・RA・タボルダ。 E.マルティン・ヘヒェンライトナー。 M. ジメナ・トロッティン;ジュリア・B・デソホ (2017)。 「パンゲア南西部では恐竜の出現に先立って、深い動物相の入れ替わりがあった。」自然生態学と進化。1 (10): 1477 – 1483。Bibcode :2017NatEE...1.1477E。土井：10.1038/s41559-017-0305-5。hdl : 11336/41466。PMID 29185518。S2CID 10007967 。
- ^ Spiekman, SN; Ezcurra, MD; Butler, RJ; Fraser, NC; Maidment, SC (2021). 「Pendraig milnerae, a new small-sized coelophysoid theropod from the Late Triassic of Wales. Royal Society Open Science . 8 (10) 210915. Bibcode :2021RSOS....810915S. doi : 10.1098/rsos.210915 . PMC 8493203. PMID 34754500 .
