| エニグマストロフェウス 時間範囲:ロピンギアン、
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| 頸椎 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | 主竜形類 |
| 属: | † Aenigmastropheus Ezcurra et al.、2014年 |
| タイプ種 | |
| † Aenigmastropheus parringtoni エズカッラら、2014
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エニグマストロフェウス（Aenigmastropheus）は、タンザニア南部ソンゲア地区の中期後期ペルム紀ウシリ層から発見された、絶滅した 初期主竜形類爬虫類の属である。本属にはAenigmastropheus parringtoniという1種のみが含まれており、UMZC T836（成熟個体の頭蓋骨後部の部分骨格）からのみ知られている。本種は1933年に採集され、その特異な形態から「問題のある爬虫類」として1956年に初めて記載された。そのため、2014年にこの標本に二名法が制定された。エニグマストロフェウスはおそらく完全に陸生であったと考えられる。 [1]
発見
エニグマストロフェウスの化石は、1956年にイギリスの古生物学者フランシス・レックス・パリントン博士によって「ペルム紀後期の厄介な爬虫類」と題された論文で初めて記載されました。パリントン博士は1933年にタンザニア南部ソンゲア地区のルフフ渓谷でこれらの化石を採集したと報告し、単一個体の化石であると考えました。この標本UMZC T836は現在、英国ケンブリッジ大学動物学博物館に収蔵されています。UMZC T836は、後頸椎5個と前背椎1個、右上腕骨遠位半分、おそらく左上腕骨幹部の断片、右尺骨近位端、そして橈骨の一部と考えられる3つの不確定な骨片を含む、頭蓋骨以降の部分的な骨格で構成されています。 [ 1]
パリントン（1956）は論文の中で、前肢骨の原始的な外観と、主竜類に類似するより派生的な椎骨の外観との間の明らかな対照を強調した。したがって、彼は標本が同じ地域で採集されたものを含む既知の単弓類のいずれにも密接な類似点を持たず、椎骨の形態、中空の四肢骨の存在、上腕骨のエクテピコンディラー溝により主竜類との密接な類似性の可能性を示唆した。ヒューズ（1963）はその後、一部の「盤竜類」単弓類に類似した椎骨の形態を指摘し、派生した脊柱と原始的な四肢構造の組み合わせがプロテロスクス類主竜類形質に見られることから、UMZC T836はプロテロスクス類の祖先である可能性があると結論付けた。その後の研究でも同様の結論に至り、標本はプロテロスクス科の可能性があるとされたが、GowerとSennikov (2000)は、依然として主竜類である可能性を指摘した。Ezcurra、Butler、Gower (2013)は、UMZC T836は主竜形態類であり、主竜類には属さない可能性が高いため、原竜類ではないと示唆した。UMZC T836に対して、Martín D. Ezcurra、Torsten M. Scheyer、Richard J. Butlerによって初めてAenigmastropheusが標本化され、この「問題のある爬虫類」の再記載を受けて、タイプ種はAenigmastropheus parringtoniとされた。属名はラテン語で「謎めいた」を意味するaenigmaとギリシャ語で「脊椎」を意味するstropheusに由来し、ホロタイプ標本であり唯一知られている標本の分類学上の難解さを暗示しています。種小名のparringtoniは、UMZC T836の発見と最初の記載、そしてペルム紀-三畳紀の有羊膜類の理解への貢献を称えるフランシス・レックス・パリントン博士にちなんで名付けられました。[1]
UMZC T836は、ストックリー（1932）のB35地点に相当する化石層で採取されました。この地点は、ソンゲア地区のルアンダ町付近の道路沿いに位置し、同氏のソンゲアシリーズのK6層に相当する「下部骨層」の一部です。この露頭は現在、ルフフ盆地のソンゲア群のウシリ層（旧称カウィンガ層）の上部に位置付けられています。最近の研究では、この層は厚さ260メートルの河川湖成層で、最下層の礫岩層は約5メートルの厚さで、そこから25～40メートルの厚さのトラフ状の斜交層理を持つ粗粒砂岩優勢層へと段階的に変化し、その上に塊状の結節性シルト岩と葉理状の泥岩層が重なり、少量のリボン状砂岩が層の大部分を形成していると説明されています。Sidor et al. (2010) は、ウシリ層で四肢動物群集を1つだけ認めた。この群集には、アエニグマストロフェウスに加えて、テムノスポンディルス、パレイアサウルス、ゴルゴノプス類、テロケファリア類、キノドン類、ディキノドン類が含まれる。UMZCカタログとUMZCコレクションにおけるパリントンの未発表フィールドノートに基づくと、 cf.「エソテロドン」ユニシリーズ（UMZC T969、現在はエンドチオドン）として記載されているディキノドン類の孤立した上顎骨、および他のディキノドン類（UMZC T779、T1170）とゴルゴノプス類（UMZC T882、T883）の化石が、UMZC T836と共に、地点B35で収集された。[1]
エンドチオドンの存在の可能性、そしてより最近になってディキノドン類のディキノドン・ヒューネイとおそらくカトゥンビア・パリングトンの存在が報告されたことを踏まえると、ウシリ層の動物相はザンビアの上部マドゥマビサ泥岩の動物相と直接相関しているように思われる。後者と南アフリカ・カルー盆地のシステケファルス群集帯の岩石との相関関係は十分に裏付けられており、ウシリ層はこの群集帯の側方相当物とみなせる。したがって、ウシリ層はペルム紀中期中期から後期ウチアピンジアン期（約2億6000万年前から2億5500万年前）にまたがる。[1]
説明
エニグマストロフェウスは、ホロタイプ、すなわち部分的な頭蓋骨 以外でのみ知られている。骨は大部分がよく保存されているが、一部に損傷した表面があり、酢酸処理によるものと思われる。皮質骨は潰れているか折れており、一部の骨のいくつかの領域、特に椎骨には、ある程度の死後の歪みが見られる。Ezcurraら(2014) は、UMZC T836 としてカタログ化されたすべての骨が同一個体に属するという Parrington (1956) の見解に同意した。これは、保存されている5つの椎骨、および右上腕骨と尺骨の形態が一致し、サイズも似ていることから裏付けられる。軸要素と付属器要素の特定の測定値の比率も、この解釈を裏付けている。[1]
アイニグマストロフェウスは中型の主竜形類 トカゲ類であった。類縁関係の評価を複雑にする独特な特徴の組み合わせにより、パリントン（1956）はアイニグマストロフェウスを「問題のある爬虫類」と呼んだが、これは他の既知の有羊膜類との区別を可能にする。後頸椎と前背椎は他の基底主竜形類とは異なり脊索状であるが、前部および後部の中心骨膜骨と前接合骨膜骨がよく発達しており、接合骨は内側で互いに近接しており、非主竜形類爬虫類とは異なり、内側から見ると互いに近接している。側面から見ると、その椎骨はほぼ三角形の神経棘を持つ低い神経弓を有しており、謎めいた新二弓類ヘルベティコサウルス・ゾリンゲリとは異なる。アエニグマストロフェウスの上腕骨は、骨幹部の前面に後腹方向に斜めの厚い隆起を有しており、これは基底的双弓類の中でこの分類群に特有の固有形質である。また、上腕骨は（非主竜形類爬虫類とは異なり）内顆孔と外顆孔を欠き、（ヘルヴェティコサウルスとは異なり）強く発達した小頭と滑車を有する。さらに、肘頭突起は強く発達しており、他の基底主竜類やヘルヴェティコサウルスとは異なり、尺骨の残りの部分と単一の骨化を形成している。[1]
古生物学
Ezcurraら（2014）は、初期主竜類の古生物学をより深く理解するため、アエニグマストロフェウスの骨の組織学的解析を行った。線維板状骨の形成期間が短かったことから明らかなように、アエニグマストロフェウスは発生初期には高い成長率を示した。しかし、血管新生の着実な減少と、板状帯状骨の形成に至るまでの骨基質の空間的組織化の増加から、その生涯の大部分はより緩やかな成長を示した。Ezcurraらは、この研究が、アエニグマストロフェウスの成長速度を遅くする要因の一つである可能性を示唆していると述べた。 (2014)は、アエニグマストロフェウスの初期発生における急速な成長が、プロラセルタ・ブローミや基底竜脚類のプロテロスクス・ファーグシ、エリスロスクス・アフリカヌス、チャナレスクス・ボナパルテイのそれと類似していることを指摘した。一方、現生の鱗竜形類や基底竜脚類のトリロフォサウルス・ブエットネリ、そしてリンコサウルスは、全体的に緩やかな成長パターンを示している。これは、基底竜脚類においても、多様な成長戦略が既に存在していたことを示唆している。[1]
UMZC T836は神経中枢縫合が閉じていることから幼少個体ではなかった可能性が高いが、第5椎骨など一部の要素では脊索管が砂時計型の開口部を介して神経管と繋がっていることから、未成熟個体であった可能性もある。組織学的には、皮質外側部の層状帯状骨に密集した成長痕が存在することから、UMZC T836は骨格成熟に達していた可能性が示唆される。外骨表面直下の最外層骨にこれらの痕跡が見られず、外周層と解釈される理由は不明である。これらの痕跡が単に隠れているのではなく、実際に存在しないのであれば、この個体は成体として数年間にわたり、栄養不足、干ばつ、病気といった不利な成長条件に見舞われ、成長が制限されたという解釈に反論することになる。[1]
Ezcurraら（2014）は、近縁種であるプロトロサウルス・スペネリの消化管内容物によって既に裏付けられていたように、アエニグマストロフェウスが完全に陸生生活を送っていたと示唆している。アエニグマストロフェウスの上腕骨の内径と外径の比は、ユーパルケリア・カペンシスの上腕骨と脛骨、プロテロスクス・ファーグシの腓骨など、陸生の基底的主竜類の骨の比と一致することがわかったが、水生動物や半水生動物ではこの比はかなり小さいことが観察されている。さらに、上腕骨遠位顆と尺骨の肘頭突起が強く発達していることも、完全に陸生生活を送っていたことを示唆している。[1]
系統発生
エズカッラら（2014）は、新たに構築されたデータマトリックスを用いて、エズカッラらのデータマトリックスを用いて、アエニグマストロフェウスの系統学的位置を調査した。このマトリックスは、主にReiszら（2009）がApsisaurus witteriの再記載を伴って発表したデータマトリックスに基づいている。マトリックスには、エニグマストロフェウスを含む13の初期トカゲ類、Dilkes（1998）、Müller（2004）、Senter（2004）による107の特徴、およびいくつかの新しい特徴が追加され、一部の分類群は異なる評価が下された。結果として得られたデータマトリックスには、219の形態学的特徴に基づいて評価された40の有羊膜類分類群が含まれている。エズカッラら（2014）が復元したクラドグラムは、Reiszら（2009）のものとほぼ完全に一致した。エニグマストロフェウスはドイツのウチアピン階からプロトロサウルス・スペネリの姉妹群である非主竜形質主竜形態として発見された。主竜形質内での位置は3つの明確な類縁形質によって支持され、さらに2つの類縁形質はプロトロサウルス亜科内での位置を支持するものであった。しかし、エニグマストロフェウスのホロタイプは断片的で、形質の10%未満しか評価できないため、制約されたトポロジーの下では、主竜形質外にエニグマストロフェウスを配置するには1つの追加ステップのみが必要である。2016年に発表された同じ分析のより堅牢なバージョンでは、主竜形質の系統樹上でプロトロサウルスと分岐群を形成するのではなく、 1ステップ離れていることが判明した。以下の系統樹は、この分析後のトカゲ亜科内でのエニグマストロフェウスの系統発生的位置を示している。 [2]
参考文献
- ^ abcdefghij Ezcurra, MND; Scheyer, TM; Butler, RJ (2014). 「トカゲ類の起源と初期進化：ペルム紀のトカゲ類化石記録の再評価とワニとトカゲの分岐の時期」. PLOS ONE . 9 (2) e89165. Bibcode :2014PLoSO...989165E. doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . PMC 3937355. PMID 24586565 .
- ^ Ezcurra, MD (2016). 「基底竜脚類の系統関係、特にプロテロスクス類竜脚類の系統分類学に重点を置いたもの」. PeerJ . 4 e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . PMC 4860341. PMID 27162705 .
