アフロミムス
絶滅した恐竜の属

アフロミムス
ノアサウルス科としての生命の復元
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
家族： †ノアサウルス科
属: †アフロミマス・
セレノ、2017
タイプ種
アフロミムス・テネレンシス
セレーノ、2017年

アフロミムス（「アフリカの模倣者」の意）は、ニジェールの白亜紀前期エルハズ層から発見された角竜類の 獣脚類 恐竜の属である。属にはA. tenerensisという1種のみが含まれており、2017年にポール・セレノによってテネレ砂漠で発見された右脚、椎骨、肋骨の一部から命名された。当初はオルニトミモサウルス類の属として記載されたが[1]、その後の議論によりアベリサウルス上科内またはその近縁種と位置付けられるようになった。 [2] [3]

発見と命名

アフロミムスの唯一知られている標本は、半径1メートル（3.3フィート）以内で見つかった7つの尾椎（尾の中央から始まり、第15、16、18、20、22、24、27番目の尾椎と推定される）、右後肢の骨（脛骨、腓骨、足根骨、指骨）、肋骨の一部からなる部分骨格である。この標本は1997年にニジェールのテネレ砂漠、エルラズ層のガドゥファワ地域で発見された。この標本は、ニアメ市のニジェール国立博物館であるブブ・ハマ国立博物館にMNBH GAD112として分類されている。標本は発見当時、風雨にさらされていたため、埋葬されていた当時はより完全な状態であった可能性がある。後肢の部分は風化していたものの、元の状態のまま発見された。尾椎は本来の位置からずれており、最後の椎骨は標本の他の部分から数メートル離れた場所で発見された。[1]

2017年、ポール・セレノはMNBH GAD112を新属新種アフロミムス・テネレンシスのホロタイプ標本として記載した。属名はラテン語の接頭辞Afro-（「アフリカ」）とギリシャ語のmimos （「模倣する」）を組み合わせたもので、この標本をオルニトミモサウルス類と解釈したものだ。種名はテネレ砂漠の名称とラテン語の接尾辞-ensis（「から」）を組み合わせたものである。[1]その後、2019年にマウリシオ・セローニらはアフロミムスをアベリサウルス上科と再評価した論文を発表した。[2]

説明

アフロミムスは当初、オルニトミモサウルス類としては「中型」と記載されていた。アフロミムスのホロタイプ標本の椎骨および腓骨と足根骨の癒合から判断すると、個体は死亡前に成体サイズに達していた。脛骨の長さは40cm（16インチ）である。セレノは、オルニトミモサウルス類の最大標本であるシノルニトミムス（少なくとも7歳以上の亜成体）の脛骨の長さが同程度であったことに注目し、アフロミムスは成体サイズではやや小さく、ガリミムスの半分、シェンゾウサウルスの2倍、ヌクウェバサウルスの3倍の大きさであったと結論付けた。[1]脛骨の長さとその後のノアサウルス類の解釈に基づき、アフロミムスの全長は4.14メートル（13.6フィート）と推定されている。[4]

尾椎

セレノはアフロミムスの尾椎にいくつかの際立った特徴を特定した。第16尾椎は、幅広の椎体の上面と下面に沿って窪みがあり、セレノはこれを「ピーナッツ型」と表現した。このような構造は、尾が横に曲がるのを安定させていたと考えられる。下面の窪みは、尾の後方に向かうにつれて目立たなくなる。この特徴はガリミムスやダイナソーパーク層から発見された無名のオルニトミムス科と共通しており[ 1] [5] 、アベリサウルス上科のマジュンガサウルスやマシアカサウルスのより幅広でない椎体とは対照的である。しかし、アベリサウルス上科では、ノアサウルス科のエラフロサウルスにも同様の椎骨が見られる[2] 。

さらに、前接合突起と後接合突起（隣接する椎骨と連結する椎骨の前後の関節突起）も特徴的である。前接合突起の側面は粗い質感をしており、セレノはこれを固有形質、つまり区別する特徴と考えた。しかし、これらの粗い表面はアベリサウルス上科のマジュンガサウルス、ケラトサウルス、エクリクシナトサウルスにも見られ、セローニらは、この特徴は筋肉や靭帯の付着を示すものとしてより広く見られる可能性があると示唆した。後接合突起の側面も同様に粗い。前接合骨が噛み合う面もまた特徴的である。後接合骨の外面にある丸い角は、前接合骨の内面にある楕円形の面と嵌合し、後接合骨の先端は、前接合骨の体幹部に近い縁のある窪みと嵌合する。これらの構造の目的は、尾を硬くすることにあったと考えられる。セレノは、後者の特徴はシノルニトミムスやより進化したオルニトミムス科と共通していると指摘しているが[1] 、マジュンガサウルス、マシアカサウルス、そしていくつかのインドのアベリサウルス上科にも見られる[2]。

アフロミムスの尾椎には、神経棘や横突起など、低い隆起や尾根状の突起がいくつか存在するが、横突起は第27尾椎までで滑らかになる。横突起の下、第16尾椎にも付属隆起があり、その下には窪みがある。この窪みも第27尾椎までで滑らかになる。尾椎の底部には、V字状の突起が付着する部分に、一対の顕著で粗い隆起がある。[1]

アフロミムスでは、シェブロンが対応する椎骨と接合する部分である小柄面が癒合して三日月形の連続面になっている。セレノは、癒合面の前後幅が左右幅の半分であるという事実を自形質転換と考えたが、ケラトサウルス、マジュンガサウルス、マシアカサウルスにも同じ状態が見られる。[1]それにもかかわらず、セロニとその同僚は、シェブロンの後方突出（後部）突起が前方突出（前部）突起よりもはるかに大きいという潜在的な特徴を指摘したが、これはオルニトミモサウルス類やアベリサウルス類には見られない。[2]

後肢

セレーノは脛骨の上端に、骨の外側表面の拡大した外側顆の下に位置し、一連のざらざらした隆起を伴う珍しい楕円形の付着瘢痕に注目した。ほとんどのオルニトミモサウルス類はこの瘢痕を持たないが、アベリサウルス上科のマシアカサウルス、エクリクシナトサウルス、スコルピオヴェナトル、カルノタウルスには存在し、ヴェロキサウルスとケラトサウルスにも程度は低いが存在している。瘢痕のすぐ前方に腓骨隆起があり、これはシノルニトミムスやガリミムスの腓骨隆起よりも短く幅が狭く、下端に向かって深くなっている。この隆起は骨の上部まで伸びており、これはアベリサウルス上科では一般的であるが、オルニトミモサウルス類や他のテタヌラ獣脚類では珍しく、上部からノッチによって分離されている。[2]しかし、2種のオルニトミモサウルス類と同様に、外側顆の下端は骨幹から明確に区別されています。[1]

脛骨の骨幹は前後で圧縮され、外側に湾曲している。これは、オルニトミモサウルス類のシノルニトミムス、ガリミムス、ベイシャンロン、およびノアサウルス類のエラフロサウルスの比較的まっすぐな骨幹とは異なり、ノアサウルス類のマシアカサウルスやヴェロキサウルスに似ている。脛骨の下端は外側に広がって外果を形成し、外果は下端の3分の1の幅で、部分的に距骨（足根骨の1つ）と癒合している。この部分的な癒合はオルニトミモサウルス類では知られていないが、ケラトサウルス、ノアサウルス類、およびアルヴァレスサウルス上科には存在する。脛骨のレンガスの実際の関節面は粗く、内側の縁に内側バットレスと呼ばれる隆起したリップがある。これはオルニトミモサウルス類では見られないが、ケラトサウルスや様々なアベリサウルス上科動物には存在する。レンガスの内縁はバットレスからオフセットしており、これはヌクウェバサウルスに似ている。オルニトミモサウルス類と比較すると、脛骨のレンガス上昇突起の関節面ははるかに小さく低い。したがって、アフロミムスのレンガス上昇突起はアベリサウルス類に似て小さく亜長方形であるが、シノルニトミムス、ガリミムス、ハルピミムスとは異なっている。 アフロミムスでは踵骨（別の足根骨）もより露出している。[1] [2]

シノルニトミムスやガリミムスとは異なり、脛骨の腓骨隆起は腓骨前面の腸腓結節や前転子（腸腓筋の付着部）と結合しない。これは前結節が約2cm（0.79インチ）後方に位置しているためである。結節はオルニトミモサウルス類よりも粗く発達しているが、ケラトサウルスやさまざまなアベリサウルス上科の動物ではよく発達した結節が特徴的である。腓骨の内側には深い窩があり、前結節の前を走る溝の形で骨幹まで滑らかに伸びている。窩は部分的に広がった脛骨隆起で覆われ、後方で上向きに傾斜した隆起によって上部で区切られている。脛骨隆起の下にはざらざらした付着面もある（セレーノはこれを固有形質とみなしている）。これらの特徴はケラトサウルス、マシアカサウルス、スコルピオヴェナトル、アルコヴェナトル、デルタドロメウスに類似している。ティラノサウルス、ネオヴェナトル、ベイシャンロンなどの一部のテタヌラ類にも深窩はあるものの、周囲の隆起は見られない。しかし、セローニらは、固有形質であるマシアカサウルスよりも、脛骨隆起が腓骨窩をはるかに広く覆っていることを指摘している。アフロミムスの腓骨下端はオルニトミモサウルス類としては比較的拡大しているが、この点ではマシアカサウルス、スコルピオヴェナトル、クセノタルソサウルスに類似している。[1] [2]

アフロミムスの足の爪は、アベリサウルス類とオルニトミモサウルス類に共通する特徴を示している。爪の底面は比較的平坦で、これはベイシャンロンとデイノケイルスを除くほとんどのオルニトミモサウルス類とノアサウルス類に共通する。爪の側面には、ケラチン鞘を付着させるための溝が2つあり、1つは上面近く、もう1つは下面近くに見られる。これは一部のノアサウルス類に共通する特徴であるが、多くのオルニトミモサウルス類では下面にのみ溝がある。爪の底面には、鞘を付着させるためのV字型の台座があり、その間に深い窪みがある。セレノは、この鞘は生前は亜三角形の「蹄」であったと推測している。台座の内側の縁は鋭い隆起で、外側の縁は丸みを帯びている。一部のノアサウルス類にも同様の台座が見られる。爪の後部の屈筋の付着部も凹んでおり、これはオルニトミモサウルス類にも見られる。[1] [2]

分類

アベリサウルス上科と様々な特徴を共有しているにもかかわらず、セレーノは2017年にアフロミムスをオルニトミモサウルス類に分類した。この見解を支持するために、彼は「ピーナッツ型」の胴体と尾椎の前接合骨の縁のある窪みがシノルニトミムス、ガリミムス、その他のオルニトミモサウルス類で報告されていると述べた（デイノケイルスも幅広い胴体を持っているが、前接合骨の窪みはない）。また、胴体の形状はマジュンガサウルス、マシアカサウルス、アルヴァレスサウルス上科の亜円形の胴体とは対照的である。

彼はまた、足の爪の特徴、すなわちV字型の台座を持つ平らな底面と、屈筋の付着部が凹んでいる点にも注目した。これらはオルニトミモサウルス類にも共通する特徴である。最初の2つの特徴と、爪先端近くにある鞘の付着溝はアベリサウルス類にも共通するが、鞘の付着溝についてはアベリサウルス類の間で一貫していないと指摘した。アベリサウルス類の溝は通常爪の先端まで達するが、アフロミムスや同じくエルハズ層から発見された無名のノアサウリド類ではその前に消失している。セレーノはまた、腓骨下端の拡張がマシアカサウルスに似ているが、無名のノアサウリド類には似ていないと指摘した。[1]

セレーノは、オルニトミモサウルス類において、アフロミムスが基底的（初期分岐）な種であると指摘する以外、具体的な位置づけを示していない。彼は、前接合肢がハルピミムスやシェンゾウサウルスと比較して比較的短く、また、アフロミムスとヌクウェバサウルスの両種において、アストラガルスの上行突起が他のほとんどのオルニトミモサウルス類と比較してはるかに短いことを指摘した。セレーノは、アフロミムスとの類似性は「おそらく新種の化石の発見によって最も効果的に検証されるだろう」と結論付けた。[1]

2019年の論文で、セロニらはセレノがアフロミムスとオルニトミモサウルス類に共通する特徴として指摘した特徴を体系的に分析し、多くの特徴がアベリサウルス類にも見られると結論付けました（分析の詳細については「解説」を参照）。特に、アフロミムスはアベリサウルス類と以下の特徴を共有しています。[2]

  • 前椎間板に陥凹のある尾椎
  • 前後方向に短い、融合した小花柄を持つシェブロン
  • 脛骨の腓骨隆起は上端と連続している
  • 腓骨の顕著な腸腓結節
  • 腓骨に癒合した距骨の亜長方形の上昇突起
  • 屈筋付着部が陥没した足爪（屈筋結節がない）
  • 2つの溝と側面の突起がある足の爪

アフロミムスの類縁性を厳密に検証するため、研究者らは3つの系統発生データセットにアフロミムスを加えた。そのうち2つはCarranoら(2012) [6]とChoiniereら(2012) [7]による獣脚類全般を網羅するデータセット、もう1つはBrissón Egliら(2016) による角竜類に特化したデータセットである。[8]最初の2つの解析で作成された最も簡略化された系統樹では、アフロミムスが角竜類に属し、前者ではマシアカサウルスやマジュンガサウルス、後者ではマシアカサウルスとグループ化されていることが判明した。アフロミムスをオルニトミモサウルス類に強制すると、後者の解析ではより簡略化されていない系統樹が得られた。最終的に、アフロミムスをケラトサウルス中心のマトリックスに追加した結果、ノアサウルス科（未解決グループ）の一部として多分枝として発見されました。この解析では、アフロミムスをケラトサウルス類に含めることは、顕著な腸腓骨結節によって支持され、ノアサウルス科に含めることは、脛骨の下端が扁平であることと、距骨上行突起が腓骨に癒合していることによって支持されています。これらの結果を踏まえ、Cerroniらはアフロミムスをアベリサウルス上科に、そしておそらくノアサウルス科に位置づけました。しかし、彼らは、シェブロンの後部突起が大きく、腓骨の脛骨隆起が腓骨窩を覆う程度が広いことから、アフロミムスを有効な分類群として維持しました。解析から得られた系統樹の一部を以下に再現します。[2]

ヘンドリックスらは2024年にアベリサウルス上科ノアサウルスの再記載を行い、アフロミムスとの類縁関係に異論があることを指摘しました。しかし、彼らは系統解析においてアフロミムスをベルタサウラとアウストロケイルスを含む系統群に分類し、ベルタサウルス科と命名しました。彼らは、ベルタサウルス科の姉妹種であるノアサウルス科の外側に巣を作るベルタサウルス科の動物を発見しました。その結果は、以下の系統樹図に示されています。[3]

角竜類

オルニトミモサウルスの進化

2014年、ロマン・アランらは、アフリカのンクウェバサウルスとユーラシアの基底的オルニトミモサウルスとの近縁性から、このグループがパンゲア分裂前に広く分布していたことが示唆されると示唆した。[9]アフロミムスの説明において、セレーノは、アフロミムスやンクウェバサウルスなどの南方オルニトミモサウルス類は、南半球で唯一明確なオルニトミモサウルス類であると彼が分類したが、このグループの進化の初期段階であったと示唆した。[1]しかし、セローニらがオルニトミモサウルス類からアフロミムスを除外したことは、この仮説を弱めるものであり、オルニトミモサウルス類からンクウェバサウルスを除外するいくつかの分析も同様である。彼らは、南半球にオルニトミモサウルス類が存在したかどうかは定かではないと考えた。[2]

古生態学

ガドゥファワ産地では、アフロミムスの化石とともに他の脊椎動物の化石は発見されていない。 [1]しかし、ガドゥファワ産地からは、獣脚類のスコミムス/クリスタトゥサウルス、クリプトプス、エオカルカリア、竜脚類の ニジェールサウルス、鳥脚類の オウラノサウルス、ルルドゥサウルス、エルハゾサウルスなどの恐竜が発見されている。その他の動物相としては、サルコスクス、ストロクロスクス、アラリペスクス、アナトスクスなどのワニ類、テネレミス属、プラティケロイデス属、タケトケリス属、アラリペミス属などのカメ類などが挙げられる。魚類にはシーラカンスのMawsonia、肺魚のCeratodus、条鰭類のLepidotesとPliodetesが含まれる。[10] [11]

参照

参考文献

  1. ^ abcdefghijklmnop セレーノ、P. (2017). 「アフリカの白亜紀前期オルニトミモサウルス類（恐竜：コエルロサウルス類）」。アメギニアナ。54 (5): 576–616。ビブコード:2017Amegh..54..576S。土井：10.5710/AMGH.23.10.2017.3155。S2CID  134718338。
  2. ^ abcdefghijkl マサチューセッツ州セローニ;フロリダ州アグノリン。ブリッソン・エグリ、F.フェデラル州ノバス (2019)。 「 Afromimus tenerensis Sereno、2017 の系統学的位置とその古生物地理学的意味」。アフリカ地球科学ジャーナル。159 103572。書誌コード:2019JAfES.15903572C。土井：10.1016/j.jafearsci.2019.103572。S2CID  201352476。
  3. ^ ab Hendrickx, Christophe; Cerroni, Mauricio A; Agnolín, Federico L; Catalano, Santiago; Ribeiro, Cátia F; Delcourt, Rafael (2024-12-01). 「アルゼンチン北西部白亜紀後期に生息した獣脚類恐竜Noasaurus lealiの骨学、関係性、摂食生態」. Zoological Journal of the Linnean Society . 202 (4). doi :10.1093/zoolinnean/zlae150. ISSN  0024-4082.
  4. ^ Seculi Pereyra, EE; Pérez, DE; Méndez, AH (2025). 「ケラトサウルスの体長における大進化的傾向：系統学的比較手法の知見」BMC Ecology and Evolution . 25 (1). 32. Bibcode :2025BMCEE..25...32P. doi : 10.1186/s12862-025-02374-y . PMC 11994025. PMID 40221646  . 表2、補足データ1を参照
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  6. ^ Carrano, MT; Benson, RBJ; Sampson, SD (2012). 「テタヌラ科（恐竜類：獣脚類）の系統発生」. Journal of Systematic Palaeontology . 10 (2): 211– 300. Bibcode :2012JSPal..10..211C. doi :10.1080/14772019.2011.630927. S2CID  85354215.
  7. ^ Choiniere, J.; Forster, C.; De Klerk, W. (2012). 「南アフリカの白亜紀前期カークウッド層から発見されたコエルロサウルス類獣脚類、Nqwebasaurus thwaziに関する新情報」 Journal of African Earth Sciences . 71– 72: 1– 17. Bibcode :2012JAfES..71....1C. doi :10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005.
  8. ^ ブリッソン・エグリ、F.;フロリダ州アグノリン。フェデラル州ノバス (2016)。 「アルゼンチン、リオ・ネグロのパソ・コルドバ地域（サントニアン）産のヴェロシサウルス・ウニクス（獣脚類、アベリサウルロイデア）の新標本」。脊椎動物古生物学のジャーナル。36 (4) e1119156。Bibcode :2016JVPal..36E9156B。土井：10.1080/02724634.2016.1119156。hdl : 11336/46726。S2CID  87699625。
  9. ^ アレイン、R.;ヴロ、R.ル・ルーフ、J.トゥルネピッシュ、J.-F. （2014年）。 「ヨーロッパのオルニトミモサウルス類（恐竜目、獣脚類）：未発見の記録」。ジオロジカ アクタ。12 (17): 127–135 .土井: 10.1344/105.000002083。
  10. ^ Taquet, P. (2012). 「ヨーロッパイグアノドン類のアフリカのいとこたち」.ベルニサール恐竜と白亜紀前期陸生生態系. 過去の生命. インディアナ大学出版局. pp.  283– 292. ISBN 978-0-253-35721-2。
  11. ^ Sereno, PC; Sidor, CA; Larsson, HCE; Gado, B. (2003). 「ニジェール島白亜紀前期から発見された新種のノトスク類」Journal of Vertebrate Paleontology . 23 (2): 477– 482. doi :10.1671/0272-4634(2003)023[0477:ANNFTE]2.0.CO;2.
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