浮き袋
魚が浮力を制御する能力に貢献するガス入りの器官
コイ科の魚の浮き袋
ブリークの浮き袋の内部位置
S: 前部、S': 浮き袋の後部
œ: 食道; l: 浮き袋の空気の通り道

鰾（うきぶくろ）、ガス袋、魚の胃袋、空気袋、または音袋[1]は、硬骨魚類の体内にあるガスで満たされた器官で、浮力を調節する役割を果たします。これにより、魚はより多くのエネルギーを消費する遊泳による揚力維持を必要とせず、所望の水深に留まることができます。[2]また、鰾が背側に位置するため、鰾が膨張すると重心が下方に移動し、安定装置として機能します。さらに、鰾は音を発したり受信したりするための共鳴室としても機能します。

鰾は進化論的に 四肢動物や肺魚の肺と相同性があり、ガチョウザメなどの条鰭類も鰾に同様の呼吸機能を発達させています。チャールズ・ダーウィンは『種の起源』 [3]の中でこの点に言及し、空気呼吸を行う脊椎動物の肺は、より原始的な鰾から派生した、腸管呼吸の特殊な形態であると推論しました。

主に底生性のウナギやアカウオなど一部の種は[4] 、胚の段階で二次的に浮袋を失っています。アカウナギやマナガツオのような他の魚類は、胸鰭を使って泳ぎ、頭部の重量バランスをとって水平姿勢を保ちます。通常は底生性のウミウシは、軟骨魚類と同様に、胸鰭を使って浮力を生み出しながら泳ぐことができます。

浮袋のガス/組織界面は強い音の反射を生み出し、ソナー機器はこれを利用して魚を探します。

サメやエイなどの軟骨魚類は、全く異なる進化系統に属しているため、浮袋を持たない[5] 。浮袋を持たない軟骨魚類のほとんどは、浮力を調整するために積極的に泳ぎ、動的な揚力を生み出すことでしか深度を制御できない。一方、海水よりも比重の低い脂質を蓄え、中性または中性に近い浮力を生み出す種もいるが、これは深度によって容易に変化しない。

構造と機能

硬骨魚類（硬骨魚類）の浮き袋
向流交換法を利用してガスを浮き袋に送り込む仕組み。

鰾は通常、魚の背部に位置する2つのガス袋で構成されていますが、一部の原始的な種では1つの袋しかありません。鰾の壁は柔軟性があり、周囲の圧力に応じて収縮または膨張します。鰾の壁には血管がほとんどなく、グアニン結晶で覆われているため、ガスを透過しません。ガス腺または卵円窓を用いてガス加圧器官を調整することで、魚は中性浮力を得て、広範囲の深度まで浮上・潜降することができます。背部に位置するため、魚は横方向の安定性を得られます。

吻合型浮袋では、浮袋と腸管（空気管）の間に接続が維持されており、魚は空気を「飲み込む」ことで浮袋に空気を充填することができます。余分なガスも同様の方法で排出されます。

より派生した種類の魚類（フィゾクリスタス）では、消化管とのつながりが失われている。成長初期には、これらの魚は浮袋を満たすために水面に浮上しなければならない。成長後期には、気管が消失し、ガス腺が浮袋にガス（通常は酸素）を導入して容積を増やし、浮力を高める必要がある。このプロセスは、ガス腺が乳酸を排出して二酸化炭素を生成する際に、奇網における血液の酸性化から始まり、後者は重炭酸塩緩衝系を介して血液を酸性化する。結果として生じる酸性化により、血液中のヘモグロビンは酸素を失い（ルート効果）、その酸素の一部が浮袋に拡散する。血液は体内に戻る前に奇網に戻り、その結果、ガス腺で生成された余分な二酸化炭素と酸素のほぼすべてが、逆流増殖ループを介してガス腺に供給する動脈に拡散して戻ります。このようにして非常に高い酸素ガス圧が得られます。これは、数百バールの圧力を必要とするウナギなどの深海魚の浮き袋内のガスの存在を説明することもできます。[6]また、「卵円窓」として知られる同様の構造で、浮き袋は血液と接触しており、酸素は再び拡散して外に出ることができます。酸素とともに、他のガスも浮き袋内で塩析されます[説明が必要]。これが、他のガスの高圧の原因でもあります。[7]

浮袋内のガス組成は様々です。浅瀬に生息する魚では、その比率は大気とほぼ等しくなりますが、深海魚では酸素の含有率が高くなる傾向があります。例えば、ウナギの Synaphobranchusの浮袋には、酸素が75.1%、窒素が20.5% 、二酸化炭素が3.1% 、アルゴンが0.4%含まれていることが観察されています。

フィソストム類の浮き袋には、一つ重要な欠点があります。それは、浮袋が破裂してしまうため、急速浮上ができないことです。フィソストム類はガスを「げっぷ」で排出できますが、再潜水が困難になります。

一部の種、主に淡水魚（コイ、ナマズ、ガーフィッシュ）の浮き袋は、魚の内耳と相互につながっています。これらは、ウェーバー器官のウェーバー耳小骨と呼ばれる4つの骨によってつながっています。これらの骨は、球形嚢と耳小帯に振動を伝えることができます。魚の体組織の密度と比較して密度が低いため、音と振動を検知するのに適しています。これにより、音の検知能力が向上します。[8]浮き袋は音圧を放射できるため、感度が向上し、聴力が拡張されます。アンティモラなどの一部の深海魚では、内耳が音圧の感覚を受け取るために、浮き袋が球形嚢の黄斑につながっていることもあります。 [9]アカハラピラニア では、浮き袋が共鳴器として音の生成に重要な役割を果たしている可能性があります。ピラニアが出す音は、音響筋の急速な収縮によって生成され、浮袋と関連している。[10]

硬骨魚類は絶対水圧の感覚を欠いていると考えられており、これを利用して絶対深度を判定することができる。[11]しかし、硬骨魚類は浮袋容積の変化率を感知することで深度を判定できる可能性が示唆されている。[12]

進化

西アフリカの肺魚は、浮袋と相同性のある肺を持っている。

魚類の鰾の図は、本来は浮力という一つの目的のために作られた器官が、全く異なる目的、すなわち呼吸のために転用されるという、極めて重要な事実を如実に示しています。また、鰾は特定の魚類の聴覚器官の付属器官としても利用されてきました。すべての生理学者は、鰾が高等脊椎動物の肺と位置と構造において相同性、つまり「理想的には類似」であることを認めています。したがって、鰾が実際に肺、つまり呼吸専用の器官に転用されたことに疑う余地はありません。この見解に従えば、真の肺を持つすべての脊椎動物は、浮力装置、すなわち鰾を備えた古代の未知の原型から、通常の発生過程を経て進化したと推論できます。

浮袋は進化的に肺と近縁（相同）である。最初の肺は、条鰭綱（条鰭類）と肉鰭綱（肉鰭類および四肢動物）の最後の共通祖先に由​​来し、酸素の乏しい環境下で空気を飲み込むために上部消化管が拡張した。[13]条鰭綱（条鰭類から二枚鰭類を除く）では、肺は浮袋（一部の系統では二次的に存在しない）へと進化した。これは腹側に発生する肺とは異なり、前腸から背側に発生する。[14] [15]シーラカンスには「脂肪器官」があり、これは浮袋と呼ばれることもあるが、構造が異なり、独自の進化の歴史を持つ。[16]

1997年、ファーマーは肺が心臓に酸素を供給するために進化したと提唱しました。魚類では、血液は鰓から骨格筋へと循環し、そこから心臓へと送られます。激しい運動中は、血液中の酸素は心臓に到達する前に骨格筋で消費されます。原始的な肺は、心臓シャントを介して酸素化された血液を心臓に供給することで、心臓に有利な役割を果たしていました。この説は、化石記録、現生の空気呼吸魚類の生態、そして現生魚類の生理学によって確固たる裏付けがあります。[17]胚発生において、肺と鰾はどちらも腸管から突出したポケットとして発生します。鰾の場合、この腸管とのつながりは、より「原始的な」条鰭類では気管として存続していますが、より派生した硬骨魚類の一部では失われています。肺と浮袋の両方を持つ動物は存在しません。

表層と深海の間を移動する適応として、一部の魚はボイルの法則に対処する方法として、ガスを低密度のワックスエステルに置き換えた浮き袋を進化させました。[18]

軟骨魚類（サメやエイなど）は約4億2000万年前に他の魚類から分岐し、肺と浮袋を欠いていることから、これらの構造は分岐後に進化したと考えられます。[17]同様に、これらの魚類は異尾鰭と硬い翼状の胸鰭を有しており 、浮袋がないため、これらの胸鰭が浮力の源となります。浮袋を持つ硬骨魚類は中性浮力であるため、この浮力を必要としません。[19]

ソナー反射率

魚の浮き袋は、適切な周波数の音を強く反射します。強い反射は、周波数を浮き袋の容積共鳴に合わせると発生します。これは、魚のいくつかの特性、特に浮き袋の容積を知ることで計算できますが、広く受け入れられている方法[20]では、浮き袋の半径が約5cm未満のガス含有動物プランクトンに対して補正係数が必要です[21] 。ソナー散乱は、商業的および環境的に重要な魚種のバイオマス推定に用いられるため、これは重要です。

深散乱層

中深海魚のほとんどは小型の濾過摂食魚で、夜間に浮袋を使って表層域の栄養豊富な水域に登り、そこで餌を食べます。日中は、暗く冷たく酸素の少ない中深海域に戻り、捕食者から比較的安全な場所に留まります。ランタンフィッシュは深海魚のバイオマス全体の65%を占め、世界の海洋の深層散乱層の大部分を占めています。

第二次世界大戦中、新たに開発されたソナー技術を用いていたソナー操作員たちは、昼間は水深300～500メートル、夜間はそれより浅い、疑似海底のような海底の存在に困惑した。これは数百万もの海洋生物、特にソナーを反射する浮袋を持つ小型中深層魚類によるものであることが判明した。これらの生物は夕暮れ時に浅瀬へ移動し、プランクトンを餌としていた。月が出ている時は層は深くなり、雲に覆われるとさらに浅くなる。[22]

中深海魚のほとんどは毎日垂直移動を行い、夜間に表層水域に移動し、動物プランクトンと同様の移動をたどり、日中は安全のために深海に戻る。[23] [24]これらの垂直移動は、多くの場合、長い垂直距離を移動し、浮き袋の助けを借りて行われる。魚が上昇しようとすると浮き袋を膨らませるが、中深海域の高い水圧を考えると、これにはかなりのエネルギーが必要となる。魚が上昇すると、浮き袋が破裂するのを防ぐために浮き袋内の圧力を調整する必要がある。魚が深海に戻りたいときは、浮き袋を収縮させる。[25]中深海魚の中には、水温が10～20 °C（50～68 °F）で変化する水温躍層を毎日移動するものもあり、温度変化に対してかなりの耐性を示している。

深海トロール漁による調査では、ランタンフィッシュが深海魚類全体のバイオマスの65%を占めていることが示されている[26]。実際、ランタンフィッシュは脊椎動物の中で最も広く分布し、個体数が多く、多様性に富んだ魚種の一つであり、大型生物の餌として重要な生態学的役割を果たしている。ランタンフィッシュの世界全体のバイオマスは推定5億5000万～6億6000万トンで、これは世界の年間漁獲量の数倍に相当する。また、ランタンフィッシュは世界の海洋の深層散乱層を構成するバイオマスの大部分を占めている。ソナーはランタンフィッシュの数百万個の浮袋に反射し、まるで偽底のような外観を与える[27] 。

人間の用途

歴史的に、浮袋はコンドームを作るために使われていました。[28]また、結婚の完了時に処女を保つという文化的期待を満たすための人工処女膜としても使われていました。[29]

魚の浮き袋

東アジアの料理圏では、特定の大型魚の浮袋は珍味とされています。中国料理では、魚の浮袋は魚の胃袋（花膠/魚鳔）[30]として知られ、スープやシチューに入れて提供されます。

世界最小のネズミイルカの一種であるコガシラネズミイルカが絶滅の危機に瀕しているのは、消えゆく胃袋の高騰が背景にある。メキシコのカリフォルニア湾にのみ生息するコガシラネズミイルカは、かつては多数生息していたが、現在では絶滅が深刻化している。 [31]コガシラネズミイルカは、トトアバ（世界最大のドラムフィッシュ）を捕獲するための刺し網で死んでいる[32]。トトアバは、胃袋を狙って乱獲され、絶滅の危機に瀕している。胃袋は1キログラムあたり1万ドルもの高値で取引されることもある。

雲母

ウミウシの浮き袋は、食品業界ではアイシングラスと呼ばれるコラーゲンの原料としても利用されています。アイシングラスは、強力で耐水性の接着剤に加工したり、ビールの清澄化に利用したりできます。[33]

浮袋疾患

浮袋症は水槽魚によく見られる病気です。浮袋症にかかった魚は、鼻が下向き、尾が上向きに浮いたり、水槽の表面に浮かんだり、底に沈んだりすることがあります。[34]

怪我の危険性

杭打ちや地震波など、多くの人為的活動は、浮袋を持つ魚に内部損傷を引き起こす強力な音波を発生させる可能性がある。フィソクリスタスは音波による損傷を最も受けやすい器官である浮袋から十分な速さで空気を排出することができないため、大きな損傷から逃れることが困難である。一方、フィソストメスは浮袋から十分な速さで空気を排出して保護することができるが、他の重要な器官の圧力を軽減することができないため、やはり損傷を受けやすい。 [35]よく見られる損傷には、浮袋の破裂や腎出血などがある。これらは主に魚の全体的な健康に影響を与えるが、死亡率には影響しない。[35]研究者らは、電磁シェーカーを備えたステンレス鋼の波管である高強度制御インピーダンス流体充填（HICI-FT）を使用した。これは水中の遠距離場、平面波音響条件における高エネルギー音波をシミュレートする。[36] [37]

他の生物における同様の構造

クサビクサ類は特殊な浮袋を有しており、クラゲのような群体が水面に沿って浮遊し、触手が水面下を這うように移動する。この器官は魚類のものと類縁関係はない。[38]

参考文献

  1. ^ Cobb, John N. (1916)、「太平洋タラ漁業：1915年の米国漁業委員報告書の付録IV」、議会図書館、6ページ
  2. ^ 「魚」. Microsoft Encarta Encyclopedia Deluxe 1999. Microsoft. 1999.
  3. ^ ab ダーウィン、チャールズ (1859). 『種の起源』（1872年版再版）D. アップルトン. p. 190.
  4. ^ Nursall, JR (1989). 「アカウミギンポ幼生（ Ophioblennius atlanticus）の脂質が浮力をもたらす」 Copeia . 1989 (3): 614– 621. doi :10.2307/1445488. JSTOR  1445488.
  5. ^ 「形態学についてさらに詳しく」www.ucmp.berkeley.edu。
  6. ^ Pelster B (2001年12月). 「魚類における高圧酸素張力の発生」. News Physiol. Sci . 16 (6): 287–91 . doi :10.1152/physiologyonline.2001.16.6.287. PMID  11719607. S2CID  11198182.
  7. ^ 「魚類の浮袋への窒素の分泌。II. 分子メカニズム。希ガスの分泌」Biolbull.org. 1981年12月1日. 2013年6月24日閲覧。
  8. ^ Kardong, Kenneth (2011-02-16). 『脊椎動物：比較解剖学、機能、進化』 ニューヨーク：McGraw-Hill Education. p. 701. ISBN 978-0-07-352423-8。
  9. ^ Deng, Xiaohong; Wagner, Hans-Joachim; Popper, Arthur N. (2011-01-01). 「深海魚Antimora rostrata（硬骨魚綱：モリダエ科）の内耳と鰓袋との結合」. 深海研究第1部：海洋学研究論文. 58 (1): 27– 37.書誌コード:2011DSRI...58...27D. doi :10.1016/j.dsr.2010.11.001. PMC 3082141. PMID 21532967  . 
  10. ^ 大貫 明; 大森 雄; 曽宮 秀樹 (2006年1月). 「レッドピラニア（カラシン目、骨棘筋）における音波筋と音波運動核への脊髄神経支配」 .脳、行動、進化. 67 (2): 11– 122. doi :10.1159/000089185. PMID  16254416. S2CID  7395840.
  11. ^ Bone, Q.; Moore, Richard H. (2008).魚類の生物学（第3版、徹底的に改訂・更新）. Taylor & Francis. ISBN 978-0-415-37562-7。
  12. ^ Taylor, Graham K.; Holbrook, Robert Iain; de Perera, Theresa Burt (2010年9月6日). 「硬骨魚類における垂直移動中の鰓袋容積の変化率は絶対深度と確実に相関している」. Journal of the Royal Society Interface . 7 (50): 1379– 1382. doi :10.1098/rsif.2009.0522. PMC 2894882. PMID 20190038  . 
  13. ^ ライス、スタンリー・A. (2009). 進化百科事典. Infobase. ISBN 978-1-4381-1005-9。
  14. ^ Funk, Emily C.; Birol, Eda B.; McCune, Amy R. (2021). 「ボウフィンのガス袋は、肺からガス袋への進化的移行における中間段階を表しているのだろうか？」Journal of Morphology . 282 (4): 600– 611. doi :10.1002/jmor.21330. PMID  33538055.
  15. ^ ビ、シュペン;王君。楊、連東。パン、ヘイリン。江、海峰。ウェイ、チーウェイ。方、苗泉。ユウ、ハオ。朱成龍。蔡、宜蘭。彼、ユーミン。ガン、シャオニ。ゼン、ホンフイ。ユウ、ダキ。朱、楊安（2021年3月4日）。 「非硬骨魚類のエイヒレ魚に上陸した脊椎動物の遺伝的足跡を追跡する」。セル。184 (5): 1377–1391.e14。土井：10.1016/j.cell.2021.01.046。PMID  33545088。
  16. ^ クペッロ、カミラ;ブリトー、パウロ M.マルク・エルビン。ムニエ、フランソワ J.ジャンヴィエ、フィリップ。デュテル、ヒューゴ。クレマン、ガエル (2015)。 「個体発生発生中の現存するシーラカンスの肺におけるアロメトリック成長」。ネイチャーコミュニケーションズ。6 8222。ビブコード:2015NatCo...6.8222C。土井：10.1038/ncomms9222。PMC 4647851。PMID  26372119。 
  17. ^ ab Farmer, Colleen (1997). 「脊椎動物において、肺と心内シャントは心臓への酸素供給のために進化したのか？」(PDF) . Paleobiology . 23 (3): 358– 372. Bibcode :1997Pbio...23..358F. doi :10.1017/S0094837300019734. S2CID  87285937.
  18. ^ ボーン、クエンティン、ムーア、リチャード（2008年3月19日）『魚類の生物学』テイラー＆フランシス、ISBN 978-1-134-18631-0。
  19. ^ Kardong, KV (1998) 『脊椎動物：比較解剖学、機能、進化』第2版、図解入り、改訂版。WCB/McGraw-Hill刊、p. 12 ISBN 0-697-28654-1
  20. ^ Love RH (1978). 「浮袋を持つ魚による共鳴音響散乱」J. Acoust. Soc. Am . 64 (2): 571– 580. Bibcode :1978ASAJ...64..571L. doi :10.1121/1.382009.
  21. ^ Baik K. (2013). 「浮袋を持つ魚による共鳴音響散乱」[J. Acoust. Soc. Am. 64, 571–580 (1978)] (L)へのコメント」. J. Acoust. Soc. Am . 133 (1): 5– 8. Bibcode :2013ASAJ..133....5B. doi :10.1121/1.4770261. PMID  23297876.
  22. ^ Ryan P (2007年9月21日). 「深海生物：中深海域」. Te Ara - ニュージーランド百科事典.
  23. ^ Moyle, Peter B.; Cech, Joseph J. (2004). 『魚類学入門（第5版）』 Upper Saddle River, NJ: Pearson/Prentice Hall. p. 585. ISBN 978-0-13-100847-2。
  24. ^ ボーン、クエンティン、ムーア、リチャード・H. (2008). 「第2章3. 海洋生息地 中深海魚類」魚類生物学（第3版） ニューヨーク: テイラー・アンド・フランシス p. 38. ISBN 978-0-203-88522-2。
  25. ^ Douglas, EL; Friedl, WA; Pickwell, GV (1976). 「酸素極小地帯における魚類：血液酸素化特性」 . Science . 191 (4230): 957– 959. Bibcode :1976Sci...191..957D. doi :10.1126/science.1251208. PMID  1251208.
  26. ^ Hulley, P. Alexander (1998). Paxton, JR; Eschmeyer, WN (編). Encyclopedia of Fishes . サンディエゴ: Academic Press. pp.  127– 128. ISBN 978-0-12-547665-2。
  27. ^ R. Cornejo、R. Koppelmann、T. Sutton. 「深海魚の多様性と底生境界層における生態」。2013年6月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年3月26日閲覧。
  28. ^ ハクスリー、ジュリアン(1957). 「初期の避妊用シースの材質」.ブリティッシュ・メディカル・ジャーナル. 1 (5018): 581– 582. doi :10.1136/bmj.1.5018.581-b. PMC 1974678 . 
  29. ^ エレベス、ローズ（2013年8月12日）、血液入りの魚の膀胱以来、人工処女膜は大きく進歩した、スミソニアン誌
  30. ^ テレサ・M. (2009) 『スープの伝統：中国の珠江デルタの味』70ページ、ノース・アトランティック・ブックス。ISBN 9781556437656。
  31. ^ Rojas-Bracho, L.; Taylor, BL; Jaramillo-Legorreta, A. (2022). 「Phocoena sinus」. IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2022 e.T17028A214541137. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T17028A214541137.en . 2022年10月14日閲覧。
  32. ^ 「『絶滅は差し迫っている』：コガシラネズミイルカ回復チーム（CIRVA）の最新報告書が発表」IUCN SSC - Cetacean Specialist Group . 2016年6月6日. 2019年1月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2017年1月25日閲覧。
  33. ^ ブリッジ, TW (1905-02-18). アイシングラスの自然史. ミッドランド・カウンティーズ支部: グランドホテル, バーミンガム. pp.  508– 531.
  34. ^ ジョンソン、エリック・L.、リチャード・E・ヘス（2006）『ファンシー・ゴールドフィッシュ：飼育と収集の完全ガイド』ウェザーヒル、シャンバラ出版、ISBN 0-8348-0448-4
  35. ^ ab Halvorsen, Michele B.; Casper, Brandon M.; Matthews, Frazer; Carlson, Thomas J.; Popper, Arthur N. (2012-12-07). 「杭打ち音への曝露がレイクスタージョン、ナイルティラピア、ホグチョーカーに与える影響」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 279 (1748): 4705– 4714. doi :10.1098/rspb.2012.1544. ISSN  0962-8452. PMC 3497083. PMID 23055066  . 
  36. ^ Halvorsen, Michele B.; Casper, Brandon M.; Woodley, Christa M.; Carlson, Thomas J.; Popper, Arthur N. (2012-06-20). 「杭打ち音への曝露によるチヌークサーモンの損傷発現閾値」. PLOS ONE . 7 (6) e38968. Bibcode :2012PLoSO...738968H. doi : 10.1371/journal.pone.0038968 . ISSN  1932-6203. PMC 3380060. PMID  22745695 . 
  37. ^ ポッパー、アーサー・N.、ホーキンス、アンソニー（2012年1月26日）。「騒音が水生生物に与える影響」シュプリンガー・サイエンス＆ビジネス・メディア。ISBN 978-1-4419-7311-5。
  38. ^ Clark, FE; CE Lane (1961). 「Physalia physalis の浮遊ガス組成」.実験生物学医学会紀要. 107 (3): 673– 674. doi :10.3181/00379727-107-26724. PMID  13693830. S2CID  2687386.

その他の参考文献

ウィキメディア・コモンズには、浮袋に関連するメディアがあります。
  • Bond, Carl E. (1996) Biology of Fishes、第2版、Saunders、pp. 283–290。
  • ペルスター、ベルント（1997）「深海における浮力」WSホア、DJランドール、APファレル（編） 『深海魚』 195～237ページ、アカデミック・プレス。ISBN 9780080585406。
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