好アルカリ性
好アルカリ菌は、アルカリ性（pH約8.5～11）の環境で生存可能な極限環境微生物の一種で、pH10前後で最適に増殖します。これらの細菌はさらに、絶対好アルカリ菌（生存に高いpHを必要とするもの）、通性好アルカリ菌（高いpHでも生存できるが、通常の条件下でも増殖できるもの）、およびハロ好アルカリ菌（生存に高い塩分を必要とするもの）に分類できます。[ 1 ]
背景情報
アルカリ性条件下での微生物の増殖は、高 pH が正常な細胞プロセスに有害であるため、正常な生化学的活動および生殖にいくつかの合併症を引き起こす。例えば、アルカリ性はDNA の変性、細胞膜の不安定性および細胞質酵素の不活性化、ならびにその他の好ましくない生理学的変化につながる可能性がある。[ 2 ]そのため、これらの障害を適切に回避するために、好アルカリ菌は、アルカリ性範囲で最もよく機能する特定の細胞機構を有するか、細胞外環境に応じて細胞質を酸性化する方法を有する必要がある。好アルカリ菌が上記のどちらの可能性を使用するかを判断するために、実験により、好アルカリ性酵素は比較的正常な最適 pH を有することが実証されている。これらの酵素が生理学的に中性の pH 範囲（約 7.5～8.5）付近で最も効率的に機能するという決定は、好アルカリ菌が強塩基性環境でどのように生存するかを解明する主要なステップの 1 つであった。細胞質の pH はほぼ中性に保たれる必要があるため、好アルカリ性細菌は、高アルカリ性の環境にあるときに 細胞質を酸性化する 1 つ以上のメカニズムを持っている必要があります。
細胞質酸性化のメカニズム
好アルカリ菌は、受動的および能動的な手段の両方を通じて細胞質酸性化を維持する。受動的酸性化では、細胞壁にガラクツロン酸、グルコン酸、グルタミン酸、アスパラギン酸、リン酸などの残基からなる酸性ポリマーが含まれることが提案されている。これらの残基は一緒になって酸性マトリックスを形成し、水酸化物イオンの侵入を防ぎ、ナトリウムイオンとヒドロニウムイオンの取り込みを可能にすることで、細胞膜をアルカリ性条件から保護するのに役立つ。さらに、好アルカリ性枯草菌のペプチドグリカンは、好中球のものと比較して、ヘキソサミンとアミノ酸の含有量が多いことが観察されている。好アルカリ性菌が誘導変異の形でこれらの酸性残基を失うと、アルカリ性条件で生育する能力が著しく阻害されることが示されている。[ 1 ] しかし、細胞質酸性化の受動的な方法では、内部 pH を外部 pH より 2-2.3 低いレベルに維持するのに十分ではないことが一般的に認められている。活性型酸性化も存在するはずである。最も特徴的な活性型酸性化の方法は、Na + /H +アンチポーターの形態である。このモデルでは、H +イオンはまず呼吸細胞では電子伝達系を介して排出され、発酵細胞ではある程度ATPaseを介して排出される。このプロトン排出によってプロトン勾配が形成され、起電性アンチポーターが駆動される。起電性アンチポーターは細胞内のNa + を細胞外に排出し、より多くのH +イオンと交換することで、細胞内プロトンの純蓄積をもたらす。このプロトン蓄積は細胞質pHの低下につながる。排出されたNa + は、細胞プロセスに必要な溶質共輸送に利用される。好アルカリ性増殖にはNa + /H +アンチポーターが必要であるのに対し、好中球細菌はK + /H +アンチポーターまたはNa + /H +アンチポーターのいずれかを利用できることが指摘されている。Na + /H +アンチポーターが突然変異などの手段によって無効化されると、細菌は好中球性となる。[2 ] [ 3 ]この対向輸送システムに必要なナトリウムは、一部の好アルカリ菌が塩分環境でしか生育できない理由です。
好アルカリ性ATP産生の違い
上で説明したプロトン押し出しの方法に加えて、偏性アルカリ好性菌と好中球では細胞呼吸の一般的な方法が異なっていると考えられています。一般的に、ATP 産生はプロトン勾配 (膜外の H+ 濃度が高い) と膜電位 (膜外に正電荷がある) を確立することによって行われます。しかし、好アルカリ性菌は逆 pH 勾配を持っているため、強いプロトン駆動力に基づく ATP 産生が大幅に減少すると思われます。しかし、実際は正反対です。pH 勾配が逆転している一方で、膜電位が大幅に増加していると提案されています。この電荷の増加により、ATPase によって駆動された各転座したプロトンによってより多くの量の ATP が産生されます。[ 2 ] [ 4 ]この分野の研究が進行中です。
応用と将来の研究
好アルカリ性細菌は、バイオテクノロジーや将来の研究において、いくつかの興味深い用途が期待されています。pHを調節しATPを生成する好アルカリ性方法は、科学界で関心を集めています。しかし、好アルカリ性細菌の最大の関心領域は、おそらくその酵素にあります。アルカリプロテアーゼ、デンプン分解酵素、セルラーゼ、リパーゼ、キシラナーゼ、ペクチナーゼ、キチナーゼとその代謝物（2-フェニルアミンを含む）、カロテノイド、シデロフォア、コール酸誘導体、有機酸などです。好アルカリ性酵素の研究がさらに進むことで、科学者が好アルカリ性細菌の酵素を採取し、塩基性条件下で利用できるようになることが期待されています。[ 2 ]好アルカリ性細菌が生成する抗生物質の発見を目指した研究は一定の成功を収めていますが、高pHで生成される一部の生成物が生理的pH範囲では不安定で使用できないという事実によって、研究は阻まれています。[ 1 ]
例
アルカリ性物質の例としては、ハロロドスピラ・ハロクロリス、ナトロノモナス・ファラオニス、およびチオハロスピラ・アルカリフィラが挙げられる。[ 5 ]
参照
参考文献
- ^ a b c堀越 幸樹. 「好アルカリ菌：その産物のバイオテクノロジーへの応用」 Microbiology and Molecular Biology Reviews 63.4 (1999): 735-50. 印刷.
- ^ a b c d東端 明、藤原 健智、福森 義弘. 「好アルカリ性バチルスの呼吸器系に関する研究：新たな呼吸器系の提案」Extremophiles 2 (1998): 83–92. 印刷。
- ^ Krulwich, Terry A., Mashahiro Ito, Ray Gilmour, and Arthur A. Guffanti. 「バチルスの好アルカリ性株における細胞質pH調節機構」Extremophiles 1 (1997): 163-69. 印刷。
- ^平林俊一、後藤敏孝、森本一、吉宗一明、松山英俊、湯本勲。「偏性好アルカリ性Bacillus Clarkii DSM 8720Tにおける呼吸性プロトン排出速度とATP合成速度の関係。」J Bioenerg Biomembr 44 (2012): 265-72. 印刷。
- ^ Singh OV (2012). 『極限環境微生物：持続可能な資源とバイオテクノロジーへの影響』John Wiley & Sons . pp. 76– 79. ISBN 978-1-118-10300-5。
