タスマニアの高山植物

高山植生とは、樹木が生育できる高度限界と積雪域の間の植生帯を指します。[1]タスマニアの高山帯は、海洋性気候のため積雪期間が短く、樹木限界線が明確に定義されていないため、分類が難しい場合があります。[2]

分布

タスマニア島における高木無樹木植生の分布（DPIPWE）

タスマニア島の約111,700ヘクタール（2%）は高山帯および亜高山帯の生息地です。オーストラリア全体ではわずか198,400ヘクタールに過ぎず、オーストラリアの高山帯および亜高山帯の生息地の56%がタスマニア島に限られています。[3]高山植物が生育する高度は、南西部の750メートルから北東部の1,400メートルまでの範囲です。[2]

分類

ラテン語のAlpinusに由来し、Alpes（アルプス）に由来する。[4]世界的に、高山植生は、樹木生育の高度限界と雪氷帯の間の植生帯と定義される。[5]山脈が典型的に高山とみなされる地域では、植生帯はしばしば明確な高度帯に分けられる。[5]亜高山帯の上限ではほとんどの木本植生が消滅するため、高山帯は通常、低木性の草本種で構成される。高山帯の上限は、しばしば裸の岩と万年雪に変わり、山頂まで続く。[5]

タスマニアには、このような明確な高度帯は見られません。一般的に、森林限界は明確に定義されておらず、山頂付近、多くの場合数百メートル下に位置します。恒久的な積雪はなく、植生は山頂まで続きます。[5]タスマニアでは、山岳植生の優占種は、高度が上昇するにつれて徐々に高さを低下させ、高山低木林を構成するようになります。[5]この環境勾配により、森林から低木林への急激な変化がなくても、種が微妙に群集へと分類されるようになります。その結果、タスマニアの高山帯および無樹木亜高山帯の植生は、しばしば「アルプス」という用語を用いて単一の植生単位とみなされます。[6]この考え方は、高山帯および無樹木亜高山帯に生息する300種以上のうち、気候学的森林限界より上の地域にのみ生息するのはわずか10種であるため、正当化されます。[7]

特徴

地質学

タスマニアの高山地帯は、異なる地質時代を起源とする2つの基盤岩系によって支配されています。州の東部と中央部では、ジュラ紀のドレライトがペルム紀と第三紀の堆積層に貫入して山頂を覆っています。[8]これらのドレライトの山頂は、隆起した岩稜と、岩屑の上にある短く急な斜面という特徴的な地形を呈しています。[5]化学的には、ドレライトは非常に豊富な栄養源となる可能性がありますが、風化速度が遅いため、土壌の肥沃度は中程度にしか保たれません。[5]

一方、西部および南西部の山岳地帯は、主に先カンブリア紀およびオルドビス紀の珪岩、堆積岩、および礫岩で構成されています。[9]これらは南北に延びる一連の細長い尾根として形成されています。[5]これらの岩石は栄養分が非常に乏しい骨格質の土壌を形成し、主な栄養源は腐植土や浅い泥炭層に生育する植物の分解によって蓄積されています。

気候要因

降雨と雪

降雨量は高度とともに増加すると一般的に考えられており、タスマニアの高山地帯では年間1000～1500mmとかなりの降雨量があります。しかし、これは植物の水分利用可能量とは一致しません。植物の水分利用可能量は、土壌の種類、斜面の角度、風の作用、雪氷の有無（植物は凍った水を利用できない）など、他の多くの要因によっても左右されます。その結果、高山植物が利用できる水分量は一定ではなく、しばしば不足します。[5]

タスマニアでは、水が根の深さより下で凍結することは非常に稀であるため、冬の干ばつは懸念事項ではありません。雪解けが起こると土壌は圃場の許容量まで水分を保持し、それ以上の水分は流出によって失われます。水分が最も多く利用可能な時期は、高山植物の活発な成長と開花期と相関していますが、タスマニア特有の骨格状の高山土壌は、圃場の許容量に達してもほとんど水分を保持しません。結果として、夏の干ばつはタスマニアの高山環境にとって重要な決定要因となります。[5]

風

高地では、風が強く、長期間にわたって吹き続けることがよくあります。そのため、高山地帯の風は植物に深刻な機械的ストレスを与えます。そのため、高山植物は土壌に根を張るために強力な根系を必要とします。[5]強風は微細な土壌粒子を移動させることで土壌浸食にも寄与します。強風によって植生に吹き飛ばされたこれらの粒子は、直立した植生を効果的に刈り込む可能性があります。冬と晩春には、強烈なグレージング風が発生します。[5]

タスマニアでは、春分点付近と冬季に強風が最も多く発生します。冬季の風向は主に南から南西です。このような風は局所的な吹きだまりを引き起こし、特定の地域で積雪期間を延長させることがあります。また、1月から3月にかけては高温の北風が頻繁に吹き、高山帯の土壌に強い乾燥効果をもたらし、植物に蒸散ストレスを与えます。[5]

温度

高度が上昇するにつれて気温が低下する現象は、気圧と空気密度の同時低下によってよく知られています。[10]気温は、植物のライフサイクルのほとんどの段階、例えば栄養成長、種子の発芽、実生の出現と生存、花粉媒介者の訪問、種子生産などに影響を与えます。[11]

葉温と気温には大きな差があり、高山地帯における植物の矮小化の根本的な原因と考えられています。[11]植物の葉温は一般的に日中は気温よりも高くなりますが、夜間は気温よりも低くなります。[12]最も大きな差は、日射量が多いのに気温が低い春に発生します。このような差は、植物に大きな水分ストレスを与えます。[12]

タスマニアでは、昼夜の気温差が非常に大きくなります。例えば、中央高原では夏の日中は気温が30℃を超えることもありますが、夜間は0℃になることもあります。[5]この差は地表に近いほど小さくなります。さらに、土壌温度の変動ははるかに小さく、5～10cmの浅い深さでは昼夜の気温差はほぼ一定です。[5]

放射線

高山帯では、海面よりも直射日光の量が高くなります。これは、高高度では大気の密度が低いためです。短波紫外線（UV）への曝露量の増加は植物に潜在的に悪影響を与え、原形質の損傷や死に至る可能性があります。[13]タスマニアの山々は世界の他の地域と比較して比較的標高が低く（一般的に1500メートル未満）、他の高山帯の生息地と比較して紫外線の影響はそれほど大きくありません。

生態学

タスマニアの高山環境は、矮性林、針葉樹低木林、硬葉樹低木林、ヒース、湿原、ボルスター湿原、草地、草本植物群落など、多様な植物群落が複雑にモザイク状に分布していることが多い。このモザイクは、露出や土壌要因だけでなく、火災による撹乱の影響も強く受けている。[14 ]火災は、高山植物群落の遷移反応が緩やかなため、高山植物群落の分布に大きな影響を与える。[14]

高山環境では、火災が激しい場合が多い。これは、通常、火災を誘発する極端な気象条件下、または長期にわたる干ばつの後に発生するためである。さらに、高山の低木植生は芳香油を含み、枯れ葉が大量に堆積しているため、急速に燃える。[14]その結果、泥炭表層の大部分が消費され、針葉樹などの木本植物は完全に枯死する。生存率が非常に低く、種子の入手可能性と分布が不確実であるため、森林の再生には長い時間がかかる。

クッションプラントとボルスター湿原種は、遷移の初期段階で活発に活動します。最初の10年間は​​、これらの種はイネ科植物の群落の中でゆっくりと増加します。遷移から20年後には、イネ科植物やハーブの間に小さなクッション群落が形成され、湿潤地帯でこれらの種を駆逐します。[14]これらの種は、地表水流のある地域で活発に生育し、その結果、これらのボルスター群落は非常に湿潤な移動地帯を形成します。[14]その結果、水は恒久的な水路を形成できず、小さなダムを形成して分散します。[15]このため、これらの種はしばしば生態工学者と呼ばれます。

イネ科植物や乾燥した草本群落は、スゲ、アステリア湿原、ボルスターに置き換えられる。[14] 50年間の遷移の後、ヒースや低木林は徐々に木本種の侵入を繰り返す。そのほとんどは、乾燥した古いボルスター湿原のクッションに定着する。針葉樹のヒースが定着するには、はるかに長い時間がかかる。過去の焼失地域に基づく推定によると、高さ10cm未満の低いマット状の針葉樹が10～20%の被覆率を形成するには、150～200年の遷移が必要であると示唆されている。

人間の影響

放牧

放牧による植生の摂取や踏みつけといった直接的な影響は、構造の複雑さを低下させ、裸地の増加を引き起こします。これらの影響は、生産性の高い地域でより顕著です。放牧による間接的な影響も、外来雑草の導入や空中散布による肥料散布など、同様に破壊的な影響を及ぼす可能性があります。[5]

レジャー効果

スキー、ウォーキング、キャンプといった活動による影響の程度は様々ですが、その評価は十分に行われていません。クッションプラントなどの高山植物は踏みつけに特に敏感で、キャンプファイヤーから逃げ出した植物が壊滅的な被害をもたらすケースも稀ではありません。[5]

火

タスマニアの高山環境において、自然発生的な山火事は、現在の高山植物の進化の過程において、長きにわたり存在してきました。[5]先住民族の火の使用習慣が、高山環境における山火事の発生頻度に大きな変化をもたらした可能性は低いでしょう。しかしながら、1803年以降のヨーロッパ人入植者とその産業活動によって、山火事の発生頻度は変化したと考えられます。[5]観察結果から、火災に敏感な種（例えばアトロタキシス）の生息域は減少し、火災に適応した種は拡大していることが示唆されています。[5]

気候変動

過去100年間で地球の気温は大幅に上昇しました（平均0.7℃）。高山地域では、降水パターンの変化が積雪の持続期間、積雪深、積雪面積に既に顕著な影響を及ぼしています。このような積雪パターンの変化は、高山植物群集の構成と分布に変化をもたらすと予想されています。[16]さらに、多くの種が高地への生息域拡大により、さらなる競争に直面する可能性があります。[16]山火事は高山植物や動物にとって更なる脅威であり、多くの種が火災頻度の増加に対して脆弱であることが明らかになっています。[16]

近年のオゾン層の破壊により、紫外線レベルが増加し、地表にまで到達する可能性があります。その結果、短波紫外線の有害な影響は、特に低緯度地域のタスマニアの高山地帯でより顕著になる可能性があります。[5]

植物の適応

タスマニアの高山植物は、その環境における様々な課題に対処するため、様々な生理学的、形態学的、行動学的適応を発達させてきました。一般的に、タスマニアの高山植物は一次生産性が低く、それに伴い成長速度も遅いです。[5]例えば、エパクリス・ペトロフィラ（Epacris petrophila）のシュートは、平均して年間わずか1cmしか成長しません。高山植物はしばしば日和見的に成長し、成長速度の季節変動は節間伸長に現れます。[5]さらに、タスマニアの高山植物のライフサイクルは、短い生育期間と非常に密接に関連しています。これは、春の急速な成長期を経て達成されます。

タスマニアの高山植物群落は、一般的にストレス回避機構よりもストレス耐性機構を採用しています。[5]環境にかかるストレスが強くなるにつれて、生物学的適応策の範囲は狭まります。その結果、形態の収束と類似した生命・成長形態の出現が見られます。[17]高山環境におけるクッション群落はその好例であり、タスマニアの主要なクッション形成種7種は5つの異なる科を代表しています。[5]密集したシュートは高度に分岐しており、空気の流れを制限し、クッション内の湿潤な内部空気を維持します。これにより、極端な温度変動に対する断熱性が確保され、風による擾乱は最小限に抑えられます。[5]

形態的収束のもう一つの例は、高山植物における小葉植物の優勢性である。比較的大きな表面積対体積比を持つ小さな針状の葉は、構造強度を維持しながら、迅速なエネルギー伝達と熱分散に効率的である。硬葉は高山植物に共通する特徴であり、近年のオーストラリアの気候がより乾燥化する中で、進化上の利点をもたらしてきた。[5]

タスマニアの高山植物のほとんどは、典型的には常緑多年草です。常緑性の主な利点は、毎年新しい光合成器官にエネルギーを費やす必要がないことです。また、条件が整えば一年中光合成を行うことができます。[18]

高山環境の植物は、降水量の不足、土壌の希薄化、周期的な強風、そして日射量の組み合わせによって水ストレスにさらされています。そのため、蒸散による水分損失を抑えるために、多くの形態的適応が図られています。[5]適応の例としては、厚いクチクラ、葉縁の巻き込み、陥没した気孔、あるいは葉自体の欠落などが挙げられます。一部の植物は、葉の裏面に密集した毛や、ワックスで覆われた厚い毛状突起を有しています。

光合成による生産は、低温や乾燥だけでなく、ミネラル栄養ストレスによっても制限される可能性があります。[19]タスマニアの高山環境では、窒素とリンがしばしば制限要因となります。適応としては、菌根共生、プロテオイド根、ダウコイド根、そして肉食性または半寄生性などが挙げられます。

オーストラリア山岳研究インフラ施設（AMRFI）プロジェクトの一環として、タスマニア島中央高地で行われた研究の一環として、研究者らはリアルタイムの気候、天候、土壌データを収集するための監視インフラを設置しました。実験には、雨よけシェルターを用いた高山植物および無脊椎動物への干ばつの影響の研究など、気候操作が含まれます。さらに、フェノカムを用いて気象変化に対する植生の反応を追跡し、生態系レベルの変化を理解することを目指しています。[20] [21]

植物群落

健康を強化する

ボルスターヒース、あるいはクッション・ムーアランドは、背が低く非常にコンパクトな植物がパッチワーク状に生育する場所です。タスマニアには5科（6種）が分布しています。さらに3科（7種）には、クッション状の生育を通常示すものの、必ずしもそうではない植物が含まれます。[5]若いクッションは、常に自由水が存在する環境では旺盛に成長します。高山のクッション群落は、典型的にはドラコフィラム・ミニマム、プテリゴパプス・ローレンス、フィラクネ・コレンソイで構成されています。

落葉樹ヒース

この植生の優占種は、高さ3メートルまで成長する小高木（Nothofagus gunnii）です。タスマニアで唯一の落葉樹です。水はけの良い場所を好み、そのため斜面や岩屑の多い岩屑の層に生育することが多いです。この種は火災に非常に弱いため、火気の使用が禁止されている、または厳しく制限されている地域にのみ生育します。[5]

針葉樹のヒース/低木

針葉樹植生は、ヒノキ科（Diselma archeri、Athrotaxis cupressoides、A. selaginoides）とマキ科（Michrocachrys tetragona、Microstrobos niphophilus、Podocarpus lawrencei）の2つの裸子植物によって代表される。この植生は、地形的に火災から保護されている地域に斑状に分布している。火災が発生しない場合、この植生がこの地域の極相植生となる可能性が高い。[5]

ヒース

アルパインヒースは、タスマニアの高山環境において最も広く分布し、最も多様な植生です。多くの科が存在しますが、ツツジ科とヤマモガシ科の種が優勢です。多様な群落は、土壌条件、排水性、日照時間、そして火災履歴の違いに応じて分布しています。[5]高さ2mにも達する背の高いヒース（Orites acicularis、Leptospermum rupestre、Coprosma nitida）は、通常、排水性が良く、岩が散らばった地面に見られます。低いヒース（15～50cm以上）（Baeckea gunniana、Epacris serpyllifolia、Richea sprengelioides）は、より泥炭質の土壌に多く見られ、湿地帯に接することが多いです。

草むらの草原

タソック草原は、主に比較的深く水はけの良い土壌に限られます。乾燥した地域では、背が高く密集したタソックでは、 Poa labillardieriが優占し、Pimelea pygmaea、Leucopogon stuartii、Epacris petrophilaなどの低木が生い茂り、ユーカリの森林地帯と融合することもあります。より湿潤で泥炭質の多い土壌では、背の高いタソック草原は、Poa gunniiが優占する低地のソッドタソック群落に変わり、Velleia montana、Celmisia asteliifolia、Plantago antarcticaなどのロゼット低木が生い茂ります。[5]

参考文献

  1. ^ クラウデン（2005）
  2. ^ ab (カークパトリック 1982)
  3. ^ (DPIPWE)
  4. ^ （新オックスフォード米語辞典）
  5. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag (Crowden 2005)
  6. ^ (カークパトリック 1983)
  7. ^ (カークパトリック 1986b)
  8. ^ (シーモア 1998)
  9. ^ (ウィリアムズ 1977)
  10. ^ (モンゴメリー 2006)
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  18. ^ (ハドリー＆ブリス 1964)
  19. ^ (ギルメ 1979)
  20. ^ 「シルバープレーンズ、アルプス研究でトップに」タスマニア土地保全協会. 2024年3月28日閲覧。
  21. ^ 第一次産業・公園・水・環境省資源管理保全課 (2010). 気候変動に対するタスマニアの自然環境の脆弱性：概要(PDF) (報告書). 第一次産業・公園・水・環境省、ホバート. ISBN 978-0-7246-6532-7。{{cite report}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)

参考文献

  • ブライドル, KL (2001). オーストラリア、タスマニア島東部中央高原における火災と放牧後の高山ヒースと草原の回復. 北極・南極・アルパイン研究 33, 348–356.
  • ブロードフューラー、U. (1955)。 Der Einfluss Reiner Abgestuften Dosierung von Ultravioletter Sonnenstrahlung auf das Wachstum der Pflanzen。プランタ 45、1–56
  • クラウデン、RK（2005）『高山植生』『タスマニアの植生』（リード編）333-356ページ。
  • 第一次産業・公園・水・環境省（DPIPWE）。
  • フレンド, AD, ウッダード, FI (1990). 山地植物の生育期環境に対する進化的・生態生理学的反応. 生態学研究の進歩 20, 60–112.
  • グライム, JP (1979). 『植物の戦略と植生形成プロセス』 (John Wiley: Chichester.)
  • ジャクソン, WD & ブラウン, MJ (2005). 植生のパターンとプロセス. 『タスマニアの植生』（リード編）357–380.
  • カークパトリック、JB（1982）「タスマニア高山植物相の植物地理学的分析」生物地理学ジャーナル9、255-271。
  • カークパトリック、JB（1983）「タスマニア高山植物群落の樹木のない植物群落」オーストラリア生態学会誌12、61-77。
  • カークパトリック、JB（1984）「タスマニア高山の植生と土壌に対する火災の影響」オーストラリア植物学誌32、613-629。
  • カークパトリック、JB（1986）「タスマニア高山帯の生物地理学と生態学における過去の解釈」『オーストラリア高山帯の植物相と動物相：時代と起源』（B・A・バーロウ編）227-242頁。
  • カークパトリック, JB, ギブソン, N. (1984). タスマニアのボルスターストリングフェンの動態. ベジタチオ58, 71–78.
  • モンゴメリー、K.（2006）「高度と緯度による気温の変化」地理学ジャーナル105、133-135。
  • ムーニー, HA, ダン, EL (1970). 地中海性気候常緑硬葉低木の収斂進化. Evolution 24, 292–303.
  • 新オックスフォード米語辞典第2版©2005オックスフォード大学出版局
  • シーモア, DB, カルバー, CR (1998) 「時間と空間の図」タスマニア鉱物資源局およびAGSO 1998
  • Slatyer, R. (2010)「気候変動によるオーストラリアの高山生態系への影響」ANU学部生研究ジャーナル2, 81–97.
  • トランキリーニ, W. (1964). 高地における植物の生理学. Annual Review of Plant Physiology 15, 329–346.
  • ウィリアムズ、PR（1977）「ポート・デイビーの地質調査」タスマニア州鉱山局。

さらに読む

  • Reid, JB, Hill, RS, Brown, MJ, & Hovenden, MJ (2005). タスマニアの植生. オーストラリア生物資源研究.
  • ハウエルズ、C. (2012). 『タスマニアの自然植物相』オーストラリア植物協会タスマニア支部
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