代替的な自然発生シナリオ
Proposed alternative scenarios related to abiogenesis

シナリオとは、生命の起源（アビオジェネシス）に関連する一連の関連概念であり、例えば鉄硫黄惑星などが挙げられます。1950年代以降、様々な分野の科学者によって、生命の複雑なメカニズムがどのようにして誕生したのかを説明する試みとして、多くの代替アビオジェネシスシナリオが提唱されてきました。これらには、生命の起源に好都合であった可能性のある古代の環境や、考えられる生化学的メカニズムなどが含まれます。

環境

生命の起源については、さまざまな環境が提案されてきました。

変動する塩分濃度：希釈して乾燥させる

ハロルド・ブラムは1957年に、原核酸鎖が自発的に二重鎖構造を形成する場合、それを解離する方法はないことを指摘しました。[1]

オパリン・ハルデン仮説は、核酸ポリマーおよび二本鎖の形成については扱っているが、解離については扱っていない。しかし、核酸は、反対側のリン酸基の高電荷を中和する対イオン（低塩分）がない場合、核酸二本鎖が一本の鎖に解離するという点で特異である。[2]月の接近によって引き起こされた初期の潮汐は、潮汐連鎖反応（TCR）と呼ばれるプロセスを通じて、希釈（満潮、低塩分）と濃縮（干潮時の乾燥、高塩分）の急速なサイクルを生み出し、核酸の複製を排他的に促進した可能性がある[2]。[3]この理論は、初期の潮汐はそれほど急速ではなかった可能性があるという理由で批判されているが、[4]現在の値からの回帰では約2億年前に地球と月が並置される必要があるが、それを示す証拠はなく、初期の潮汐は約7時間ごとだった可能性がある。[5]もう一つの批判は、地球の進化の後期まで、地球の地殻のわずか2～3％しか海上に露出していなかった可能性があるというものである。[6]

潮汐連鎖反応理論は、深海噴出孔での熱による結合/解離よりも機構的に優れています。なぜなら、潮汐連鎖反応理論では、前駆体が最も濃縮される乾燥段階で連鎖組み立て (テンプレート駆動型重合) が行われる必要があるのに対し、熱サイクルでは、連鎖組み立ての速度が最も遅く、前駆体がより希薄になる可能性のある冷却段階で重合が行われる必要があるからです。

温淡水湖

ジャック・W・ショスタックは、地熱活動によって鉱物が蓄積している開放湖で生命が発生する機会が増えると示唆した。2010年、イグナット・イグナトフとオレグ・モシンは、海水と温泉水のスペクトル分析に基づき、生命は主に温泉水で発生した可能性があることを実証した。炭酸水素とカルシウムイオンを含む温泉水は、最適な範囲にある。[7] [8] [9]このケースは熱水噴出孔における生命の起源に似ているが、炭酸水素とカルシウムイオンが温泉水中にある。主な研究はブルガリアのルピテで行われ、そこでは新規の好熱性細菌 Anoxybacillus rupiences sp. Nov. [10]とシアノバクテリアが特定された。[11] pH9～11では、海水中で反応が起こり得る。メルビン・カルビンによれば、ペプチドや核酸の個々のブロックにおけるアミノ酸やヌクレオチドの特定の凝縮・脱水反応は、進化の後期段階においてpH9～11の原始水圏で起こり得る。[12] [要ページ]青酸（HCN）などのこれらの化合物の一部は、ミラーの実験で証明されている。ストロマトライトはまさにこの環境で生成された。デビッド・ワードは、イエローストーン国立公園の温泉水中でのストロマトライトの形成について記述した。[13] 2011年、菅原正は温泉水中で原始細胞を作製した。[14]

地熱温泉

ブルース・デイマーとデイビッド・ディーマーは、細胞膜は塩分の多い海水では形成できないため、地熱泉と降雨の組み合わせで涵養される水たまりのような淡水環境で発生したはずだと主張している。大陸が形成される前、地球上の唯一の乾燥した陸地は火山島で、雨水が池を作り、そこで脂質が細胞膜への最初の段階を形成できただろう。複数回の乾湿サイクルの間に、バイオポリマーが合成され、凝縮後に小胞に封入される。これらの池の硫化亜鉛と硫化マンガンは、非生物的光合成によって有機化合物を触媒しただろう。[15]地熱泉での実験的研究では、ポリマーを合成し、紫外線と複数回の乾湿サイクルにさらした後に小胞に封入することに成功した。[16]地熱地帯の60〜80℃の温度で、生化学反応が起こり得る。[17]これらの真細胞の前身は、個々の構造というよりはむしろ超個体のように振る舞っていたと考えられており、多孔質の膜に分子が収容され、それが漏れ出して他の原始細胞に入り込んでいた。真細胞が進化を遂げて初めて、より塩分の多い環境に徐々に適応し、海へと進出した。[18] [19]

rTCA回路の11の生化学反応のうち6つは、高温の金属を豊富に含む酸性水中で起こり得ることから、代謝反応がこの環境で発生した可能性が示唆されます。これは、酸性条件下でのRNAホスホジエステル、アミノアシルtRNA結合、およびペプチドの安定性向上と整合しています。[20]断層帯における超臨界CO2と亜臨界CO2の循環は、ペプチドが脂質膜に統合され、安定化するのをもたらした可能性があります。これは膜タンパク質の進化を促進したと示唆されており、選択されたペプチド（H-Lys-Ser-Pro-Phe-Pro-Phe-Ala-Ala-OH）が膜の水透過性を高めることが示されています。[21] David DeamerとBruce Damerは、前生物的化学反応は紫外線照射を必要としないと述べています。これは、生体分子を光分解から保護する日陰の場所でも化学反応が起こった可能性があるためです。[22]

深海のアルカリ性噴出孔

ニック・レーンは、既知の生命体は硫化亜鉛をベースとした光合成、雷、火山性黄鉄鉱合成、あるいは紫外線をエネルギー源として利用することはできなかったと考えている。むしろ、深海のアルカリ性熱水噴出孔が初期の細胞生命のエネルギー源であった可能性が高いと示唆している。[23]アルカリ性熱水噴出孔における蛇紋岩化はメタンとアンモニアを生成する。[24]深海噴出孔の酵素と同様の性質を持つ鉱物粒子は、海水中の溶存二酸化炭素から有機化合物を触媒すると考えられる。[ 25]多孔質岩石は生体高分子の凝縮反応を促進し、膜構造の区画として機能した可能性があるが、それがどのようにしてコーディングと代謝を促進したのかは不明である。[26]チオ酢酸から容易に合成されるアセチルリン酸は、最大7個のアデノシン一リン酸モノマーの凝集を促進することができ、これは核酸塩基間の相互作用により水中でエネルギー的に有利であると考えられている。アセチルリン酸はNa +存在下でヌクレオチドの凝集を安定化させ、鉱物表面での重合を促進したり、水分活性を低下させたりする可能性があります。[27]酸性の海とアルカリ性の海水の間では、膜内の外部プロトン勾配が維持されていたと考えられます。[28] [29]最後の普遍的共通祖先である細菌と古細菌の子孫は、おそらくメタン生成菌と酢酸生成菌でした。[30]最も古い微化石は42億年前から37億7千万年前のものとされ、熱水噴出孔の堆積物で発見されました。これらの微化石は、初期の細胞生命が深海の熱水噴出孔で始まったことを示唆しています。[31]これらの環境での発エルゴン反応は、前生物的生体分子につながる化学反応を促進する自由エネルギーを提供した可能性があります。[24]

解糖系およびペントースリン酸経路の非酵素反応は、70 °Cで第一鉄の存在下で起こり、アミノ酸の前駆体であるエリスロース 4-リン酸とヌクレオチドの前駆体であるリボース 5-リン酸が生成される。[32]ピリミジンは、60 °Cで金属存在下でアスパラギン酸とカルバモイルリン酸との反応から合成されることが示されており、[33]プリンは金属の触媒作用から合成できることが示唆されている。[34]アデノシン一リン酸も、70 °Cでシリカ中でアデニン、リン酸一カリウムまたはピロリン酸、およびリボースから合成されることが示されている。[35]アルカリ性熱水噴出孔の鉱物および金属イオンによって触媒される還元アミノ化およびアミノ基転移反応により、アミノ酸が生成される。[34]長鎖脂肪酸は、ギ酸またはシュウ酸からフィッシャー・トロプシュ型合成によって誘導される。[36]イソプレン骨格を含む炭水化物は、フォルモース反応によって合成される。脂肪酸小胞に取り込まれたイソプレノイドは小胞を安定化させることができ、これが細菌と古細菌の脂質の分岐を促したと考えられている。[37]

シナリオ

レーンは、生化学、地質学、系統発生学、実験から得られた多くの証拠を統合した生命の起源に関する可能なシナリオを提案している。[38]

  • グレイジャイトのような鉄硫黄鉱物は、熱水噴出孔における二酸化炭素の還元を触媒し、クレブス回路の中間体を生成します。[39]
    グレイジャイトのような鉄硫黄鉱物は、熱水噴出孔における二酸化炭素の還元を触媒し、クレブス回路の中間体を生成します。[39]
  • 熱水噴出孔の薄い岩石障壁と接触している原始細胞は、pH勾配からエネルギーを無料で供給されます。[40]
    熱水噴出孔の薄い岩石バリアに接触している原始細胞は、pH勾配からエネルギーを無料で供給されます。[40]
  • 熱水噴出孔の原始細胞は、膜に脂肪酸を、細胞質に他の有機物を加えることで成長することができます。[41]
    熱水噴出孔の原始細胞は、膜に脂肪酸を、細胞質に他の有機物を加えることで成長することができます。 [41]
  • 熱水噴出孔の原始細胞中のヌクレオチドは、ランダムなRNA鎖へと重合することができる。わずかな触媒活性を持つヌクレオチドは、原始細胞の成長と複製を促進し、自然淘汰の始まりとなる。[42]
    熱水噴出孔の原始細胞中のヌクレオチドは、ランダムなRNA鎖へと重合することができる。わずかな触媒活性を持つヌクレオチドは、原始細胞の成長と複製を促進し、自然淘汰の始まりとなる。[42]
  • 熱水噴出孔から離れた原始細胞は、硫化水素を分解するなどして独自の陽子駆動力を作り出す必要がある。[43]
    熱水噴出孔から離れた原始細胞は、硫化水素を分解するなどして独自の陽子駆動力を作り出す必要がある。[43]
  • フェレドキシンは硫化水素の分解を触媒するが、その最も古い繰り返しアミノ酸配列はおそらく不完全な遺伝コードによってコード化されている。[44]
    フェレドキシンは硫化水素の分解を触媒するが、その最も古い繰り返しアミノ酸配列はおそらく不完全な遺伝コードによってコードされている。[44]
  • 硫化水素を使った無酸素光合成により、希少な水素の必要性はなくなった。[44]
    硫化水素を利用した無酸素光合成により、希少な水素の必要性はなくなった。[44]
  • 初期の従属栄養生物はクレブス回路呼吸を使用していましたが、その後、酸素発生型光合成により火山エネルギーから完全に独立しました。[44]
    初期の従属栄養生物はクレブス回路呼吸を使用していましたが、その後、酸素発生型光合成により火山エネルギーから完全に独立しました。[44]

海の火山灰

ジェフリー・W・ホフマンは、ポリペプチドと核酸の両方を含む複雑な核形成イベントが生命の起源であると論じており、これは地球の原始海洋で利用可能な時間と空間と整合すると主張している。[45]ホフマンは、火山灰が、この仮説上の複雑な核形成イベントに必要な多くのランダムな形状を提供する可能性があると示唆している。この理論の側面は実験的に検証可能である。

金の深部高温生物圏

1970年代、トーマス・ゴールドは、生命は地球の表面ではなく、地表から数キロメートル下の地表で初めて誕生したという説を提唱しました。太陽系内の他の天体の地表下で微生物生命が発見されれば、この説に大きな信憑性を与えると主張されています。[46]

放射能ビーチ仮説

ザカリー・アダムは、月が今よりはるかに近かった時代に起こった潮汐作用によって、原始の海岸の満潮線にウランやその他の放射性元素の粒子が集中し、生命の構成要素の生成に関与した可能性があると主張している。 [47]コンピュータモデルによると、[48]このような放射性物質の堆積物は、ガボンのオクロウラン鉱床で見られるものと同様の自己持続的な核反応を示す可能性がある。このような放射性海岸砂は、水中のアセトニトリルからアミノ酸や糖などの有機分子を生成するのに十分なエネルギーを提供した可能性がある。また、放射性モナザイト物質は砂粒の間に可溶性リン酸塩を放出し、生物学的に「アクセス可能」な状態にしている。したがって、アミノ酸、糖、可溶性リン酸塩は同時に生成された可能性があるとアダムは述べている。反応によってある程度の濃度で残された放射性アクチニドは、有機金属錯体の一部を形成した可能性がある。これらの複合体は、生命活動の初期の重要な触媒であった可能性がある。

ジョン・パーネルは、初期の湿潤岩石惑星において、その惑星がプレートテクトニクスのシステムを形成し、放射性鉱物を地表に運ぶほどの大きさであれば、そのようなプロセスが初期段階において「生命のるつぼ」の一部を形成した可能性があると示唆している。初期の地球は多数の小さなプレートで構成されていたと考えられているため、そのようなプロセスに適した環境を提供していた可能性がある。[49]

ハイパーサイクル

1970年代初頭、マンフレッド・アイゲンとピーター・シュスターは、生命誕生前のスープの中で分子のカオスと自己複製ハイパーサイクルの間の過渡的段階を調べた。 [50]ハイパーサイクルでは、情報保存システム（おそらくRNA）が酵素を生成し、それが次の情報システムの形成を触媒し、最後の酵素の産物が最初の情報システムの形成を助けるまで、順番に続く。数学的に扱うと、ハイパーサイクルは準種を作り出し、それが自然選択によってダーウィンの進化論の一形態に入った可能性がある。ハイパーサイクル理論を後押ししたのは、自分自身で化学反応を触媒できるリボザイムの発見だった。ハイパーサイクル理論は、ヌクレオチドなどの複雑な生化学物質の存在を必要とするが、これはミラー・ユーリーの実験で提案された条件下では形成されない。

鉄硫黄の世界

1980年代、ヴェヒタースハウザーとカール・ポッパーは、生命以前の化学反応経路の進化について、鉄硫黄世界仮説を提唱した。この仮説は、今日の生化学の起源を、ガスから有機構成要素を合成する原始的な反応に遡らせるものである。 [51] [52]ヴェヒタースハウザーのシステムには、黄鉄鉱などの硫化鉄がエネルギー源として組み込まれている。これらの金属硫化物の酸化によって放出されるエネルギーは、有機分子の合成を支えることができる。このようなシステムは、現代生命体よりも古くから、自己複製能を持ち、代謝活性を持つ自己触媒的存在へと進化した可能性がある。[32] 100℃の水溶液中で硫化物を用いた実験では、ジペプチドが少量（0.4%～12.4%）生成され、トリペプチドもさらに少量（0.10%）生成された。しかし、同じ条件下では、ジペプチドは速やかに分解された。[53]

いくつかのモデルは、RNA複製が後から出現する可能性のある原始的な代謝を仮定している。好気性生物におけるエネルギー生産、そして複雑な有機化学物質の生合成における二酸化炭素と水素イオンの取り込みにおいて、クレブス回路（クエン酸回路）が中心的な役割を果たしていることは、代謝において最初に進化した部分の一つであったことを示唆している。 [54]これと一致して、地球化学者のショスタックとケイト・アダマラは、原始的な原始細胞における非酵素的RNA複製は、クエン酸のような弱陽イオンキレート剤の存在下でのみ可能であることを実証した。これは、クエン酸が原始的代謝において中心的な役割を果たしていたことをさらに裏付けるものである。[55]ラッセル は、「生命の目的は二酸化炭素を水素化すること」であると提唱している（「遺伝学優先」ではなく「代謝優先」のシナリオの一環として）。[56] [57] [32]物理学者のジェレミー・イングランドは、一般的な熱力学的考察から、生命は必然であったと主張している。[58]この考え方の初期のバージョンは、1924年にオパーリンが提唱した自己複製小胞である。1980年代と1990年代には、ヴェヒタースハウザーの鉄硫黄世界理論とクリスチャン・ド・デューブのチオエステルモデルが登場した。遺伝子を使わない代謝に関するより抽象的で理論的な議論としては、フリーマン・ダイソンの数理モデルと、 1980年代のスチュアート・カウフマンの集団自己触媒集合が挙げられる。カウフマンの研究は、細胞内の生化学反応を駆動するエネルギーの役割を無視しているとして批判されてきた。[59]

アセチル CoA経路の一部であるアセチル CoA シンターゼ酵素の活性部位には、ニッケル - 鉄 - 硫黄クラスターが含まれています。

クレブス回路のような多段階の生化学経路は、鉱物の表面で自己組織化するのではなく、より単純な経路が先行していたに違いない。[60]ウッド・リュングダール経路は、金属硫化物表面での自己組織化と整合する。その鍵となる酵素ユニットである一酸化炭素脱水素酵素/アセチルCoA合成酵素は、反応中心にニッケル-鉄-硫黄混合クラスターを含み、アセチルCoAの形成を触媒する。しかし、前生物的チオール化化合物およびチオエステル化合物は、熱水噴出孔の推定される前生物的条件下では、熱力学的および速度論的に蓄積する可能性は低い。[61]一つの可能​​性として、システインとホモシステインがストレッカー反応で得られたニトリルと反応し、触媒的なチオールを豊富に含むポリペプチドを形成した可能性がある。[62]

現代の細胞プロセスには代謝物と遺伝分子の両方が関与しているため、鉄硫黄世界仮説とRNA世界仮説は相互に排他的ではないと示唆されている。[63]

亜鉛の世界

アルメン・ムルキジャニアンの亜鉛世界（Znワールド）仮説は、ヴェヒタースハウザーの黄鉄鉱仮説を拡張したものである。[64] [65] Znワールド理論は、H 2 Sを豊富に含む熱水が冷たい原始の海（あるいはダーウィンの「温かい小さな池」）の水と相互作用して金属硫化物粒子を沈殿させたと提唱している。海洋熱水系は、古代の火山性塊状硫化物鉱床に反映された帯状構造を有する。それらの鉱床は直径数キロメートルに及び、始生代にまで遡る。最も豊富なのは黄鉄鉱（FeS 2）、黄銅鉱（CuFeS 2）、閃亜鉛鉱（ZnS）で、その他に方鉛鉱（PbS）やアラバンダイト（MnS）も含まれる。ZnSとMnSは、紫外線などの放射エネルギーを蓄えるという独特の能力を持つ。複製分子が誕生した当時、原始大気圧は地球の表面近くに沈殿するほど高く（>100バール）、紫外線照射は現在よりも10～100倍強かった。そのため、ZnSを介した光合成特性は、情報分子や代謝分子の合成と光安定性核酸塩基の選択に適切なエネルギー条件を提供した。[66]

亜鉛世界理論は、最初の原始細胞内部のイオン構成に関する証拠によって補完されてきた。1926年、カナダの生化学者アーチボルド・マッカラムは、血液やリンパ液などの体液が海水に類似していることを指摘した[67]。しかし、すべての細胞の無機組成は現代の海水とは異なっており、ムルキジャニアンとその同僚は、地球化学的分析と現代細胞の無機イオン要件に関する系統ゲノム学的精査を組み合わせ、最初の細胞の「孵化場」を再現した。著者らは、普遍的かつ推測的に原始的なタンパク質と機能システムが、K +、Zn 2+、Mn 2+、および[PO
4]3−
地球化学的再構成によれば、このイオン組成は海洋には存在し得なかったが、内陸地熱システムとは適合する。酸素が枯渇し、二酸化炭素が優勢であった原始大気において、地熱地帯付近の水凝縮物の化学組成は、現代の細胞の内部環境に類似していたと考えられる。したがって、細胞進化は、金属硫化物と混ざり合い、K +、Zn 2+、リン化合物に富む多孔質のケイ酸塩鉱物で覆われた浅い「ダーウィン池」で起こった可能性がある。 [15] [68]

粘土

粘土仮説は、 1985年にグラハム・ケアンズ＝スミスによって提唱された。[69] [70]この仮説は、水溶液と接触したケイ酸塩結晶の既存の無機複製表面上に、複雑な有機分子が徐々に生成したというものである。粘土鉱物 モンモリロナイトは、水溶液中でヌクレオチドモノマーからRNAを重合させる触媒作用を示し、[71]脂質から膜を形成する触媒作用を示すことが示されている。[72] 1998年、ハイマン・ハートマンは、「最初の生物は、二酸化炭素をシュウ酸などのジカルボン酸に固定する、鉄分を豊富に含む自己複製粘土であった。この粘土複製システムとその代謝表現型は、温泉の硫化物に富む領域へと進化し、窒素固定能力を獲得した。最終的にリン酸が進化システムに組み込まれ、ヌクレオチドとリン脂質の合成が可能になった」と提唱した。[73]

生化学

初期の地球では、起源過程が異なる様々な生命体がほぼ同時に出現した可能性がある。[74]他の生命体は絶滅し、異なる生化学反応によって特徴的な化石を残している可能性がある。最初の生物が進化する以前の初期の海洋では、代謝に似た反応が自然に発生していた可能性がある。これらの反応の中にはRNAを生成するものもあれば、核酸、アミノ酸、脂質の必須前駆体を提供する解糖系とペントースリン酸経路という、代謝における2つの重要な反応カスケードに類似するものがある。 [32] [75]

キツネプロテノイド

シドニー・フォックスは、バーナルが述べた生命起源の中間段階を解明しようと、1950年代から1960年代にかけて、地球が誕生したとみられる初期の条件下でのペプチド構造の自然発生的な形成について研究した。ある実験では、前生命的条件のもとで、あたかも暖かく乾燥した場所に水たまりを作ったかのように、アミノ酸を乾燥させた。生命が形成されるのに適した条件を設定する実験で、フォックスはハワイの噴石丘から火山物質を採取した。彼は、噴石丘の表面からわずか4インチ (100 mm) 下で温度が 100 °C を超えていることを発見し、これが生命が生成された環境である可能性を示唆した。つまり、分子が形成され、その後、緩い火山灰によって海に流された可能性がある、というわけだ。彼は、メタン、アンモニア、水から生成されたアミノ酸の上に溶岩の塊を置き、すべての物質を滅菌し、ガラスオーブンで数時間、アミノ酸の上で溶岩を焼いた。表面には茶色の粘着性物質が形成され、溶岩を滅菌水に浸すと、濃い茶色の液体が浸出しました。彼は、乾燥するにつれてアミノ酸が長く、しばしば架橋された糸状の超顕微鏡的ポリペプチドを形成することを発見しました。[76]

タンパク質アミロイド

自己複製βシート構造に基づく生命起源説は、2009年にモーリーによって提唱された。[77] [78]この説は、自己複製・自己組織化する触媒アミロイドが、原始的なプレRNA世界における最初の情報ポリマーであったことを示唆している。アミロイド仮説の主な論拠は、βシートに基づく情報システムの構造安定性、自己触媒特性および触媒特性、そして進化可能性に基づいている。このようなシステムは、エラー訂正機能[79]とキロ選択性[80]も有する。

熱サイクル中に基質を凝縮する最初のタンパク質：熱合成

重力場内に置かれた流体内の対流細胞は自己組織化しており、熱サイクルに作用するプロト酵素を含むプロト細胞など、流体内の懸濁内容物の熱サイクルを可能にします。

熱合成仮説は、化学浸透を発酵よりも基質的なものとみなしている。化学浸透を支えるATP合成酵素は、現存する酵素の中で、最初の代謝過程に最も密接に関連する酵素である。[81] [82]熱合成仮説は、経路さえも想定していない。ATP合成酵素の結合変化機構は、自由エネルギーを生み出す物理吸着過程に類似している。その結果、対流が起こり、原始酵素に反応物が継続的に供給される。[83] 記述されている最初のタンパク質は、保存されたアミノ酸残基の短い配列のみを必要とし、適切な触媒溝を形成するのに十分な配列であるという意味で単純である可能性がある。[84]

プレRNAワールド：リボース問題とそのバイパス

ペプチド核酸、トレオース核酸、グリコール核酸といった異なるタイプの核酸が、自己複製分子として最初に出現し、後にRNAに置き換えられた可能性がある。[85] [86]ララルデらは、「一般的に受け入れられているリボースのプレバイオティクス合成であるフォルモース反応は、選択性なく多数の糖を生成する」と述べている。[87]彼らは、「最初の遺伝物質の骨格は、不安定性のためにリボースやその他の糖を含んでいなかったはずだ」と結論付けている。これは、RNA中のリボースとリン酸のエステル結合が加水分解されやすいことを意味する。[88]

ピリミジンリボヌクレオシドおよびヌクレオチドは、遊離糖を迂回する反応によって合成されており、窒素または酸素の化学反応を使用して段階的に組み立てられます。 Sutherland は、グリコールアルデヒド、グリセルアルデヒドまたはグリセルアルデヒド-3-リン酸、シアナミド、シアノアセチレンなどの小さな 2 および 3 炭素フラグメントからシチジンおよびウリジンリボヌクレオチドの高収率経路を実証しました。この一連のステップにより、グリセルアルデヒドのエナンチオマー過剰率が 60% 以上であれば、エナンチオ純粋なリボースアミノオキサゾリンを単離できます。 [89]これは、プレバイオティクスの精製ステップと見なすことができます。 次に、リボースアミノオキサゾリンをシアノアセチレンと反応させて、アルファシチジンリボヌクレオチドを得ることができます。 UV 光による光アノマー化により、1' アノマー中心の反転が可能になり、正しいベータ立体化学が得られます。[90] 2009年、彼らは同じシンプルな構成要素を用いて、リン酸制御された核酸塩基合成反応により、2',3'-環状ピリミジンヌクレオチドに直接アクセスし、 RNAに重合できることを示した。同様の光消毒法によって、ピリミジン-2',3'-環状リン酸を生成することもできる。[91]

自己触媒

自己触媒とは、自己生成を触媒する物質であり、したがって「分子複製子」である。最も単純な自己複製化学システムは自己触媒的であり、典型的には生成物分子と2つの前駆分子の3つの要素から構成される。生成物分子は前駆分子と結合し、前駆分子はより多くの前駆分子からより多くの生成物分子を生成する。生成物分子は、前駆分子に結合する相補的な鋳型を提供することで反応を触媒し、前駆分子を互いに結合させる。このようなシステムは、生体高分子と有機低分子の両方で実証されている。[92]

生命は当初、自己触媒的な化学ネットワークとして出現したという説がある。[93] [94] ジュリアス・レベックらは、アミノアデノシンエステルとペンタフルオロフェニルエステルを、自己触媒アミノアデノシン三酸エステル（AATE）と組み合わせた。生成物の一つは、AATEの変異体であり、それ自体の合成を触媒した。これは、自己触媒が遺伝という原始的な自然淘汰によって、個体群内で競合できることを実証した。[95]

シアン化水素に基づく合成

ジョン・サザーランドらが2015年に完了した研究プロジェクトでは、紫外線照射された水流中のシアン化水素と硫化水素から始まる反応ネットワークによって、タンパク質や脂質の化学成分、そしてRNAの化学成分が生成されることが明らかになりました[96]。一方、他の幅広い化合物は生成されませんでした[97 ]。研究者たちは、この反応ネットワークを「シアノスルフィド」と表現しました[96] 。

シミュレーションによる化学経路

2020年、化学者たちはAllChemyという新しいコンピュータープログラムに基づいて、非生物的プレバイオティクス化学物質から生物を生み出す可能性のある複雑な生化学物質への化学経路を説明しました。 [98]

ウイルスの起源

RNAワールド理論を支持する可能性のある「ウイルスファースト」仮説の証拠が2015年に示唆された。[99] [100]ウイルスの起源研究における困難の一つは、その高い変異率であり、これは特にHIVのようなRNAレトロウイルスに当てはまる。[101] 2015年の研究では、生命樹の異なる枝におけるタンパク質フォールド構造を比較した。研究者は、フォールドと、それらのフォールドをコードするゲノムを持つ生物の進化史を再構築することができる。彼らは、タンパク質フォールドは、それをコードする配列が変化し始めても、その三次元構造が維持されるため、古代の出来事のより良い指標であると主張している。[99]このように、ウイルスのタンパク質レパートリーは、高度なバイオインフォマティクス手法を用いて復元可能な古代の進化史の痕跡を保持している。これらの研究者は、「ゲノムと粒子サイズの縮小という長期にわたる圧力によって、最終的にウイルス細胞は現代のウイルス（細胞構成の完全な喪失によって識別される）へと縮小し、一方で共存する他の細胞系統は現代の細胞へと多様化した」と考えている。[102]データは、ウイルスが現代細胞の祖先と共存していた古代の細胞に由来することを示唆している。これらの古代細胞は、おそらく分節RNAゲノムを含んでいた。[99] [103]

計算モデル（2015年）は、ウイルスカプシドがRNAワールドに起源を持ち、複製集団間の水平伝播の手段として機能していた可能性を示している。遺伝子寄生の数が増えると、これらの集団は生存できなくなり、特定の遺伝子がこれらの構造の形成を担い、自己複製集団の生存に有利な遺伝子がいくつか存在する。[104]細胞生物間でのこれらの祖先遺伝子の置換は、進化の過程で新しいウイルスの出現を促進する可能性がある。[105]ウイルスは、細胞内には存在しないため、前生物段階から受け継いだ複製モジュールを保持している。[105]したがって、これはウイルスがRNAワールドに起源を持ち、細胞内での遺伝子の逃避によって進化の過程で複数回出現する可能性があることを示す証拠である。[105]

膜なしのカプセル化

ポリエステル液滴

トニー・ジアとクハン・チャンドルは、脂質小胞の発明以前の細胞分化初期において、膜を持たないポリエステル液滴が自発的に形成されていたと提唱している。特定のポリエステル液滴の存在下では、液滴内のタンパク質機能とRNA機能が液滴内で保持されることが示された。液滴は周囲に脂質を集合させることで足場として機能する能力を有しており、これが遺伝物質の漏出を防いでいた可能性がある。[106] [107] [108]

プロテノイドミクロスフェア

フォックスは1960年代に、プロテノイドが細胞のような構造を形成できることを観察し、「プロテノイドミクロスフェア」と名付けました[76] 。アミノ酸が結合してプロテノイドを形成し、小さな球状構造を形成しました。これらは細胞ではなく、その塊と鎖はシアノバクテリアを彷彿とさせましたが、機能的な核酸やその他のコード化された情報は含まれていませんでした。コリン・ピッテンドリは1967年に「研究室では10年以内に生きた細胞が作られるだろう」と述べました。これは、細胞構造の複雑さに関する当時の典型的な無知を反映した発言でした[109] 。

ジーワヌ原始細胞

もう一つの原始細胞モデルはジーワヌである。1963年に単純な鉱物と基本的な有機物から太陽光にさらされながら初めて合成されたジーワヌは、代謝能力、半透膜、アミノ酸、リン脂質、炭水化物、RNA様分子の存在が報告されている。[110] [111]しかし、ジーワヌの性質と特性は未だ解明されていない。7アミノ酸以下の短い正電荷の疎水性ペプチドによって引き起こされる静電相互作用は、RNAを小胞膜（基本的な細胞膜）に付着させることができる。[112]

RNA-DNAの世界

2020年には、ジアミドリン酸を基盤としたRNA-DNA混合物の共進化が提案された。[113] [114] [115]キメラと呼ばれるRNA-DNA配列の混合物は親和性が弱く、より弱い二重鎖構造を形成する。[116]これは非生物的シナリオにおいて有利であり、これらのキメラはRNAとDNAを複製することが示されており、純粋なRNAまたは純粋なDNA鎖がパートナーと強く結合するため非酵素的に複製できない「鋳型-生成物」阻害問題を克服している。[117]これは、RNAとDNAの非生物的相互触媒増幅につながる可能性がある。水中および高エネルギー放射線下での連続的な化学反応ネットワークは、初期のRNAの前駆体を生成する可能性がある。[118]

2022年、自己複製RNAの進化実験により、RNAワールド環境下においてRNAが多様な複合分子へと進化した可能性が示されました。RNAは、「多様な相互作用を持つ5種類のRNAからなる複製ネットワーク」へと進化し、他のメンバー（複数の共存する宿主系譜と寄生虫系譜）の複製のための協力など、多様な相互作用を持つことが明らかになりました。[119]

参照

参考文献

  1. ^ ハロルド・F・ブラム（1957年）「自己複製システムの起源について」ラドニックD・編著『成長における律動と合成過程』プリンストン大学出版局、 155～ 170頁 。
  2. ^ ab Lathe, Richard (2004). 「高速潮汐循環と生命の起源」. Icarus . 168 (1): 18– 22. Bibcode :2004Icar..168...18L. doi :10.1016/j.icarus.2003.10.018.
  3. ^ Lathe, Richard (2005). 「潮汐連鎖反応と複製バイオポリマーの起源」. International Journal of Astrobiology . 4 (1): 19– 31. Bibcode :2005IJAsB...4...19L. doi :10.1017/S1473550405002314. S2CID  85575347.
  4. ^ Varga, P.; Rybicki, K.; Denis, C. (2006). 「リチャード・レイス著『高速潮汐循環と生命の起源』へのコメント」イカロス誌. 180 (1): 274– 276. Bibcode :2006Icar..180..274V. doi :10.1016/j.icarus.2005.04.022.
  5. ^ Lathe, R. (2006). 「Early tides: Response to Varga et al.」Icarus . 180 (1): 277– 280. Bibcode :2006Icar..180..277L. doi :10.1016/j.icarus.2005.08.019.
  6. ^ Flament, Nicolas; Coltice, Nicolas; Rey, Patrice F. (2008). 「熱進化モデルと地殻測定法による後期始生代における大陸出現の証拠」.地球惑星科学レター. 275 ( 3–4 ): 326– 336. Bibcode :2008E&PSL.275..326F. doi :10.1016/j.epsl.2008.08.029.
  7. ^ イグナトフ、イグナト (2011). 「生体におけるエントロピーと時間」. Archiv Euromedica . 1&2 : 74–75 .
  8. ^ イグナトフ、イグナット (2021). 「温泉水中の生命と生物の起源、ならびに原始水圏および熱水池における極性分子の特性」ウッタル・プラデーシュ動物学ジャーナル42 ( 6): 37– 52.
  9. ^ イグナトフ, イグナット; ポポワ, テオドラ P.; ヴァシレヴァ, パウンカ; マリノフ, ヨルダン G.; イリエフ, マリオ T. (2025-07-15). 「生命の起源における原始水圏における分子状水素反応の媒体としての温ミネラル水」. Hydrogen . 6 (3): 48. doi : 10.3390/hydrogen6030048 . ISSN  2673-4141.
  10. ^ Derekova, Anna; Sjoholm, Carsten; Mandeva, Rossica; Kambourova, Margarita (2007). 「Anoxybacillus rupiences sp. Nov. ルピ盆地（ブルガリア）から単離された新規好熱性細菌」. Extremophiles . 11 (4): 577– 583. doi :10.1007/s00792-007-0071-4. PMID  17505776. S2CID  22582377.
  11. ^ Strunecký、オタカール;コペイトカ、カレル。ゲッケ、フランツ。トマシュ、ユルゲン。ルカフスキー、ヤロミール。ネオリ、アミール。カヘ、ジルケ。ピーパー、ディートマール。ピラルスキー、プラメン。カフタン、デイビッド。コブリジェク、ミハル (2019)。 「顕微鏡検査、培養、単細胞 PCR およびアンプリコン配列決定によって特定された、ルパイト温泉における好熱性シアノバクテリアの多様性の高さ」。極限環境微生物。23 (9): 35–48 .土井:10.1007/s00792-018-1058-z。PMID  30284641。S2CID 52917273  。
  12. ^ カルバン 1969
  13. ^ Schirber, Michael (2010年3月1日). 「First Fossil-Makers in Hot Water」. Astrobiology Magazine . 2015年7月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年6月19日閲覧。
  14. ^ 栗原健介;田村美枝子ショーダ・コウイチロウ；他。 （2011年10月）。 「カプセル化されたDNAの増幅と組み合わせた超分子巨大小胞の自己複製」。自然化学。3 (10): 775– 781。Bibcode :2011NatCh...3..775K。土井：10.1038/nchem.1127。PMID  21941249。
  15. ^ ab Mulkidjanian, Armen Y.; Bychkov, Andrew Yu.; Dibrova, Daria V.; Galperin, Michael Y.; Koonin, Eugene V. (2012-04-03). 「陸生無酸素地熱地帯における最初の細胞の起源」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 109 (14): E821-30. Bibcode :2012PNAS..109E.821M. doi : 10.1073/pnas.1117774109 . PMC 3325685. PMID  22331915 . 
  16. ^ Deamer, David (2021年2月10日). 「生命はどこで始まったのか？ プレバイオティクス類似体条件におけるアイデアの検証」. Life . 11 (2): 134. Bibcode :2021Life...11..134D. doi : 10.3390 /life11020134 . PMC 7916457. PMID  33578711. 
  17. ^ ディーマー, デイビッド; ウェーバー, アーサー L. (2010-02-01). 「生体エネルギーと生命の起源」.コールド・スプリング・ハーバー生物学展望. 2 (2) a004929. doi :10.1101/cshperspect.a004929. ISSN  1943-0264. PMC 2828274. PMID 20182625  . 
  18. ^ デイマー、ブルース；ディーマー、デイヴィッド（2015年3月13日）「変動する熱水プールにおける結合相と組み合わせ選択：細胞生命の起源への実験的アプローチを導くシナリオ」Life 5 ( 1): 872– 887. Bibcode :2015Life....5..872D. doi : 10.3390/life5010872 . PMC 4390883. PMID  25780958 . 
  19. ^ デイマー, ブルース; ディーマー, デイヴィッド (2020-04-01). 「生命の起源に関する温泉仮説」.アストロバイオロジー. 20 (4): 429– 452. Bibcode :2020AsBio..20..429D. doi :10.1089/ast.2019.2045. PMC 7133448. PMID  31841362 . 
  20. ^ ムチョフスカ、カミラ B.ヴァルマ、スリージス J.シュヴァロ＝ベロー、エロディ。レトゥイリエ＝カール、ルーカス。李、広。モラン、ジョセフ（2017 年 10 月 2 日） 「金属は逆クレブス回路のシーケンスを促進する」。自然生態学と進化。1 (11): 1716 – 1721。Bibcode :2017NatEE...1.1716M。土井：10.1038/s41559-017-0311-7。ISSN  2397-334X。PMC 5659384。PMID  28970480。 
  21. ^ メイヤー、クリスチャン;シュライバー、ウルリッヒ。ダビラ、マリア J.シュミッツ、オリバー J.ブローニャ、アメラ。マイヤー、マーティン。クライン、ジュリア。スヴェン・W・メッケルマン（2018年5月24日）。 「ペプチド-小胞系における分子進化」。人生。8 (2): 16. Bibcode :2018Life....8...16M。土井：10.3390/life8020016。ISSN  2075-1729。PMC 6027363。PMID  29795023。 
  22. ^ デイマー, ブルース; ディーマー, デイヴィッド (2015年3月13日). 「変動する熱水プールにおける結合相と組み合わせ選択：細胞生命の起源への実験的アプローチを導くシナリオ」. Life . 5 (1): 872– 887. Bibcode :2015Life....5..872D. doi : 10.3390/life5010872 . ISSN  2075-1729. PMC 4390883. PMID 25780958  . 
  23. ^ Martin, William F.; Sousa, Filipa L.; Lane, Nick (2014-06-06). 「生命の起源におけるエネルギー」. Science . 344 (6188): 1092– 1093. Bibcode :2014Sci...344.1092M. doi :10.1126/science.1251653. ISSN  0036-8075. PMID  24904143. S2CID  206555684.
  24. ^ ab マリア、コリン＝ガルシア;アレハンドロ、エレディア。グアダルーペ、コルデロ。カンプルビ、アントニ。ネグロンメンドーサ、アリシア。オルテガ＝グティエレス、フェルナンド。ベラルディ、ヒューゴ。ラモス・ベルナル、セルジオ (2016)。 「熱水噴出孔とプレバイオティクスの化学：総説」。ボレティン・デ・ラ・ソシエダ・ゲオロジカ・メキシカーナ。2022-11-05に取得。
  25. ^ 「生命の起源：海底の熱水噴出孔の化学反応が生命の出現を説明できるかもしれない」ScienceDaily . 2022年11月1日閲覧。
  26. ^ ウェスト, ティモシー; ソジョ, ビクター; ポミアンコフスキー, アンドリュー; レーン, ニック (2017年12月5日). 「原始細胞における遺伝の起源」. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1735) 20160419. doi :10.1098/rstb.2016.0419. ISSN  0962-8436. PMC 5665807. PMID 29061892  . 
  27. ^ アレクサンドラ・ウィチャー、エロイ・カンプルビ、シルヴァーナ・ピナ、バリー・ハーシー、ニック・レーン (2018年6月1日). 「生命の起源における原始的エネルギー通貨としてのアセチルリン酸」.生命の起源と生物圏の進化. 48 (2): 159– 179.書誌コード:2018OLEB...48..159W. doi :10.1007/s11084-018-9555-8. ISSN 1573-0875  . PMC 6061221. PMID  29502283. 
  28. ^ レーン、ニック；マーティン、ウィリアム F. (2012年12月21日). 「膜生体エネルギーの起源」. Cell . 151 (7): 1406– 1416. doi : 10.1016/j.cell.2012.11.050 . ISSN  0092-8674. PMID  23260134. S2CID  15028935.
  29. ^ Baaske, Philipp; Weinert, Franz M.; Duhr, Stefan; Lemke, Kono H.; Russell, Michael J.; Braun, Dieter (2007-05-29). 「模擬熱水孔システムにおけるヌクレオチドの極度蓄積」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 104 (22): 9346– 9351. Bibcode :2007PNAS..104.9346B. doi : 10.1073/pnas.0609592104 . ISSN  0027-8424. PMC 1890497. PMID 17494767  . 
  30. ^ ウィリアム・マーティン、マイケル・J・ラッセル (2003年1月29日). 「細胞の起源について：非生物的地球化学から化学合成独立栄養性原核生物、そして原核生物から核細胞への進化的移行に関する仮説」. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 358 (1429): 59– 85. doi :10.1098/rstb.2002.1183. ISSN  0962-8436. PMC 1693102. PMID 12594918  . 
  31. ^ Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; Slack, John F.; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Little, Crispin TS (2017-03-01). 「地球最古の熱水噴出孔堆積物における初期生命の証拠」. Nature . 543 (7643): 60– 64. Bibcode :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . ISSN  1476-4687. PMID  28252057. S2CID  2420384.
  32. ^ abcd Keller, Markus A.; Turchyn, Alexandra V.; Ralser, Markus (2014年3月25日). 「あり得る始生代の海洋における非酵素的解糖およびペントースリン酸経路類似反応」. Molecular Systems Biology . 10 (725): 725. doi :10.1002/msb.20145228. PMC 4023395. PMID  24771084 . 
  33. ^ Yi, Jing; Kaur, Harpreet; Kazöne, Wahnyalo; Rauscher, Sophia A.; Gravillier, Louis-Albin; Muchowska, Kamila B.; Moran, Joseph (2022-06-07). 「ピリミジン核酸塩基生合成の非酵素的アナログ」. Angewandte Chemie International Edition . 61 (23) e202117211. Bibcode :2022ACIE...61Q7211Y. doi :10.1002/anie.202117211. ISSN  1433-7851. PMC 9325535. PMID 35304939  . 
  34. ^ ab Harrison, Stuart A.; Palmeira, Raquel Nunes; Halpern, Aaron; Lane, Nick (2022-11-01). 「原始細胞における遺伝コードの出現に関する生物物理学的根拠」. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 1863 (8) 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . ISSN  0005-2728. PMID  35868450. S2CID  250707510.
  35. ^ Akouche, Mariame; Jaber, Maguy; Maurel, Marie-Christine; Lambert, Jean-Francois; Georgelin, Thomas (2017-06-26). 「ホスホリボシルピロリン酸：鉱物における生命起源の分子的痕跡」 . Angewandte Chemie International Edition . 56 (27): 7920– 7923. Bibcode :2017ACIE...56.7920A. doi :10.1002/anie.201702633. PMID  28558156.
  36. ^ McCollom, Thomas M.; Ritter, Gilles; Simoneit, Bernd RT (1999-03-01). 「フィッシャー・トロプシュ型反応による熱水条件下での脂質合成」.生命の起源と生物圏の進化. 29 (2): 153– 166. Bibcode :1999OLEB...29..153M. doi :10.1023/A:1006592502746. PMID  10227201. S2CID  25687489.
  37. ^ Jordan, Sean F.; Nee, Eloise; Lane, Nick (2019-12-06). 「イソプレノイドは生命の出現時に脂肪酸膜の安定性を高め、初期の脂質分裂につながる可能性」. Interface Focus . 9 (6) 20190067. doi :10.1098/rsfs.2019.0067. PMC 6802135. PMID 31641436  . 
  38. ^ レーン2023、121–123、147–153、166–167頁。
  39. ^ レーン2023、121–123頁。
  40. ^ レーン2023、147–148頁。
  41. ^ レーン2023、147–148、152–153頁。
  42. ^ レーン2023、148ページ。
  43. ^ レーン2023、148–150頁。
  44. ^ abc レーン2023、166-167頁。
  45. ^ ホフマン、ジェフリー・ウィリアム（2016年12月24日）「生命の起源に関するネットワーク理論」bioRxiv 10.1101/096701。 
  46. ^ ゴールド、トーマス (1992). 「深部高温生物圏」.米国科学アカデミー紀要. 89 (13): 6045–6049 . Bibcode :1992PNAS...89.6045G. doi : 10.1073/pnas.89.13.6045 . PMC 49434. PMID  1631089 . 
  47. ^ Dartnell, Lewis (2008年1月12日). 「生命は放射能汚染された海岸で始まったのか？」New Scientist (2638): 8. 2015年6月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年6月26日閲覧。
  48. ^ アダム、ザカリー (2007). 「アクチニドと生命の起源」.宇宙生物学. 7 (6): 852– 872. Bibcode :2007AsBio...7..852A. doi :10.1089/ast.2006.0066. PMID  18163867.
  49. ^ パーネル、ジョン（2004年12月）「初期地球における有機炭素固定のメカニズムとしての砂中の鉱物放射能」生命の起源と生物圏の進化. 34 (6): 533– 547. Bibcode :2004OLEB...34..533P. CiteSeerX 10.1.1.456.8955 . doi :10.1023/B:ORIG.0000043132.23966.a1. PMID  15570707. S2CID  6067448. 
  50. ^ アイゲン、M. ;シュスター、P. (1979). 『ハイパーサイクル：自然的自己組織化の原理』 ベルリン; ニューヨーク:シュプリンガー・フェアラーク. ISBN 978-0-387-09293-5LCCN  79001315. OCLC 4665354  .
  51. ^ Yue-Ching Ho, Eugene (1990年7～9月). 「進化論的認識論とサー・カール・ポッパーの最新の知的関心：直接報告」. Intellectus . 15 : 1～ 3. OCLC  26878740. 2012年3月11日時点のオリジナルよりアーカイブ。7月の訪問時に彼が語ったように、ポッパーは「一人で研究するには年を取りすぎている」ため、生命の起源理論についてドイツの生化学者ギュンター・ヴェヒタースハウザーと共同研究を行っている。
  52. ^ Popper, Karl R. (1990年3月29日). 「黄鉄鉱と生命の起源」. Nature . 344 (6265): 387. Bibcode :1990Natur.344..387P. doi : 10.1038/344387a0 . S2CID  4322774.
  53. ^ Huber, Claudia; Wächtershäuser, Günter (1998年7月31日). 「(Ni,Fe)S表面におけるCOによるアミノ酸の活性化によるペプチド生成：生命の起源への示唆」. Science . 281 (5377): 670– 672. Bibcode :1998Sci...281..670H. doi :10.1126/science.281.5377.670. PMID  9685253.
  54. ^ レーン、ニック（2009年）『生命の昇華：進化の10の偉大な発明』（アメリカ初版）ニューヨーク：WWノートン・アンド・カンパニーISBN 978-0-393-06596-1. OCLC  286488326。
  55. ^ Adamala, Katarzyna; Szostak, Jack W. (2013年11月29日). 「モデル原始細胞内における非酵素的テンプレート指向RNA合成」. Science . 342 (6162): 1098–1100 . Bibcode :2013Sci...342.1098A. doi :10.1126/science.1241888. PMC 4104020. PMID 24288333  . 
  56. ^ Musser, George (2011年9月23日). 「地球上で生命がどのように誕生し、特異点によってどのように終焉を迎えるのか」. Observations (ブログ). 2015年6月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年6月17日閲覧。
  57. ^ Carroll, Sean (2010年3月10日). 「フリーエネルギーと人生の意味」. Cosmic Variance (ブログ). Discover. 2015年7月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年6月17日閲覧。
  58. ^ England, Jeremy L. (2013年9月28日). 「自己複製の統計物理学」(PDF) . Journal of Chemical Physics . 139 (12): 121923. arXiv : 1209.1179 . Bibcode :2013JChPh.139l1923E. doi :10.1063/1.4818538. hdl :1721.1/90392. PMID:  24089735. S2CID : 478964. 2015年6月4日時点のオリジナルより アーカイブ(PDF) .
  59. ^ Fox, Ronald F. (1993年12月). 「スチュアート・カウフマン著『秩序の起源：進化における自己組織化と選択』のレビュー」. Biophysical Journal . 65 (6): 2698– 2699. Bibcode :1993BpJ....65.2698F. doi :10.1016/s0006-3495(93)81321-3. PMC 1226010 . 
  60. ^ Orgel , Leslie E. (2000年11月7日). 「自己組織化生化学サイクル」. PNAS . 97 (23): 12503–12507 . Bibcode :2000PNAS...9712503O. doi : 10.1073/pnas.220406697 . PMC 18793. PMID  11058157. 
  61. ^ Chandru, Kuhan; Gilbert, Alexis; Butch, Christopher; Aono, Masashi; Cleaves, Henderson James II (2016年7月21日). 「チオレート酢酸誘導体の非生物的化学と生命の起源」. Scientific Reports . 6 (29883) 29883. Bibcode :2016NatSR...629883C. doi :10.1038/srep29883. PMC 4956751. PMID  27443234 . 
  62. ^ Vallee, Yannick; Shalayel, Ibrahim; Ly, Kieu-Dung; Rao, KV Raghavendra; Paëpe, Gael De; Märker, Katharina; Milet, Anne (2017年11月8日). 「地球上の生命の始まり：チオールリッチペプチド（TRP）ワ​​ールド仮説」 . The International Journal of Developmental Biology . 61 ( 8–9 ): 471– 478. doi : 10.1387/ijdb.170028yv . PMID  29139533. 2023年1月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年4月16日閲覧。
  63. ^ Preiner, Martina; Asche, Silke; Becker, Sidney; et al. (2020年2月26日). 「生命の起源研究の未来：数十年にわたる分裂の橋渡し」. Life . 10 (3): 20. Bibcode :2020Life...10...20P. doi : 10.3390/life10030020 . ISSN  2075-1729. PMC 7151616. PMID 32110893  . 
  64. ^ Mulkidjanian, Armen Y. (2009年8月24日). 「亜鉛世界における生命の起源について：1. 地球上の生命のゆりかごとして、熱水沈殿した硫化亜鉛でできた光合成性多孔質構造」Biology Direct . 4 : 26. doi : 10.1186/1745-6150-4-26 . PMC 3152778. PMID  19703272 . 
  65. ^ Wächtershäuser, Günter (1988年12月). 「酵素と鋳型以前：表面代謝理論」. Microbiological Reviews . 52 (4): 452– 484. doi :10.1128/MMBR.52.4.452-484.1988. PMC 373159. PMID  3070320 . 
  66. ^ Mulkidjanian, Armen Y.; Galperin, Michael Y. (2009年8月24日). 「亜鉛世界における生命の起源について。2. 地球上の生命のゆりかごとしての光合成性硫化亜鉛構造に関する仮説の検証」Biology Direct . 4 : 27. doi : 10.1186/1745-6150-4-27 . PMC 2749021. PMID  19703275 . 
  67. ^ Macallum, AB (1926年4月1日). 「体液と組織の古化学」.生理学レビュー. 6 (2): 316– 357. doi :10.1152/physrev.1926.6.2.316.
  68. ^ ランケナウ、ダーク＝ヘナー（2011年）「二つのRNAワールド：複製、遺伝子、組換え、修復の起源に向けて」も参照。リチャード・イーゲル、ダーク＝ヘナー・ランケナウ、アルメン・Y・ムルキジャニアン（編）『生命の起源：原始的自己組織化』ハイデルベルク：シュプリンガー、pp.  225– 286. doi :10.1007/978-3-642-21625-1. ISBN 978-3-642-21624-4. OCLC  733245537。, 「二つのRNAワールド」概念を相互に結びつける、そしてDavidovich, Chen; Belousoff, Matthew; Bashan, Anat; Yonath, Ada (2009年9月). 「進化するリボソーム：非コード化ペプチド結合形成から高度な翻訳機構へ」Research in Microbiology . 160 (7): 487– 492. doi : 10.1016/j.resmic.2009.07.004 . PMID  19619641.
  69. ^ ケアンズ＝スミス、グラハム（ 1982年9月2日）『遺伝子乗っ取りと生命の鉱物起源』ケンブリッジ：ケンブリッジ大学出版局。ISBN 0-521-23312-7. OCLC  7875600。
  70. ^ ドーキンス、リチャード(1996). 『盲目の時計職人』（新版序文付き復刊）. ニューヨーク: WW Norton & Company. pp.  148– 161. ISBN 978-0-393-31570-7OCLC  35648431 。
  71. ^ Huang, Wenhua; Ferris, James P. (2006年7月12日). 「モンモリロナイト触媒による最大50量体RNAオリゴマーのワンステップ位置選択的合成」. Journal of the American Chemical Society . 128 (27): 8914– 8919. Bibcode :2006JAChS.128.8914H. doi :10.1021/ja061782k. PMID  16819887.
  72. ^ Subramaniam, Anand Bala; Wan, Jiandi; Gopinath, Arvind; Stone, Howard A. (2011). 「天然粘土からなる半透膜小胞」. Soft Matter . 7 (6): 2600– 2612. arXiv : 1011.4711 . Bibcode :2011SMat....7.2600S. doi :10.1039/c0sm01354d. S2CID  52253528.
  73. ^ ハートマン、ハイマン (1998). 「光合成と生命の起源」.生命の起源と生物圏の進化. 28 ( 4–6 ): 515–521 . Bibcode :1998OLEB...28..515H. doi :10.1023/A:1006548904157. PMID  11536891. S2CID  2464.
  74. ^ Davies, Paul (2007年12月). 「我々の中にエイリアンは存在するのか？」(PDF) . Scientific American . 297 (6): 62– 69. Bibcode :2007SciAm.297f..62D. doi :10.1038/scientificamerican1207-62. 2016年3月4日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) . 2015年7月16日閲覧. …もし生命が地球上の条件下で容易に出現するのであれば、おそらく地球上で何度も形成された可能性がある。この可能性を追求するため、砂漠、湖、その他の極限環境や孤立した環境において、「エイリアン」生命体、つまり独立して出現したため既知の生物とは根本的に異なる生物の証拠が探査されてきた。
  75. ^ Senthilingam, Meera (2014年4月25日). 「生命の起源以前の初期の海洋で代謝が始まっていた可能性」（プレスリリース）.ウェルカム・トラスト. 2015年6月17日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年6月16日閲覧。
  76. ^ ab Walsh, J. Bruce (1995). 「第4部：生命の起源に関する実験的研究」.生命の起源（講義ノート）. アリゾナ州ツーソン：アリゾナ大学. 2008年1月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年6月8日閲覧。
  77. ^ Maury, CP (2009). 「自己増殖性βシートポリペプチド構造はプレバイオティック情報実体として：アミロイドワールド」.生命の起源と生物圏の進化. 39 (2): 141– 150. doi :10.1007/s11084-009-9165-6. PMID  19301141. S2CID  20073536.
  78. ^ Maury, CP (2015). 「生命の起源。原始遺伝学：自己複製βシートアミロイドコンフォーマーに基づくプレRNA世界における情報伝達」Journal of Theoretical Biology . 382 : 292– 297. Bibcode :2015JThBi.382..292M. doi : 10.1016/j.jtbi.2015.07.008 . PMID  26196585.
  79. ^ Nanda, J.; Rubinov, B.; Ivnitski, D.; et al. (2017). 「プレバイオティック複製ネットワークにおけるネイティブペプチド配列の出現」Nature Communications . 8 (1): 343. Bibcode :2017NatCo...8..434N. doi :10.1038/s41467-017-00463-1. PMC 5585222. PMID 28874657  . 
  80. ^ Rout, SK; Friedmann, MP; Riek, R.; Greenwald, J. (2018). 「アミロイドに基づくプレバイオティックテンプレート指向合成」. Nature Communications . 9 (1): 234– 242. doi :10.1038/s41467-017-02742-3. PMC 5770463. PMID  29339755 . 
  81. ^ Muller, Anthonie WJ (1985年8月7日). 「生体膜による熱合成：周期的な温度変化によるエネルギー増加」. Journal of Theoretical Biology . 115 (3): 429– 453. Bibcode :1985JThBi.115..429M. doi :10.1016/S0022-5193(85)80202-2. PMID:  3162066.
  82. ^ Muller, Anthonie WJ (1995). 「最初の生物は熱機関だったのか？ 生合成と生物エネルギー変換の初期進化に関する新たなモデル」.生物物理学と分子生物学の進歩. 63 (2): 193– 231. doi : 10.1016/0079-6107(95)00004-7 . PMID  7542789.
  83. ^ Muller, Anthonie WJ; Schulze-Makuch, Dirk (2006年4月1日). 「吸着熱機関：単純な無生物の負のエントロピー発生装置」. Physica A: 統計力学とその応用. 362 (2): 369– 381. arXiv : physics/0507173 . Bibcode :2006PhyA..362..369M. doi :10.1016/j.physa.2005.12.003. S2CID  96186464.
  84. ^ オルゲル、レスリー・E. (1987). 「遺伝装置の進化：レビュー」.触媒機能の進化. コールド・スプリング・ハーバー定量生物学シンポジウム. 第52巻. コールド・スプリング・ハーバー, ニューヨーク州: コールド・スプリング・ハーバー研究所出版. pp.  9– 16. doi :10.1101/SQB.1987.052.01.004. ISBN 978-0-87969-054-0. OCLC  19850881. PMID  2456886.「1987年にコールド・スプリング・ハーバー研究所で開催されたシンポジウムの議事録」
  85. ^ Orgel, Leslie E. (2000年11月17日). 「よりシンプルな核酸」. Science . 290 (5495): 1306– 1307. doi :10.1126/science.290.5495.1306. PMID  11185405. S2CID  83662769.
  86. ^ Nelson, Kevin E.; Levy, Matthew; Miller, Stanley L. (2000年4月11日). 「RNAではなくペプチド核酸が最初の遺伝分子だった可能性」. PNAS . 97 (8): 3868– 3871. Bibcode :2000PNAS...97.3868N. doi : 10.1073/pnas.97.8.3868 . PMC 18108. PMID 10760258  . 
  87. ^ Larralde, Rosa; Robertson, Michael P.; Miller, Stanley L. (1995年8月29日). 「リボースおよびその他の糖の分解速度：化学進化への示唆」. PNAS . 92 (18): 8158– 8160. Bibcode :1995PNAS...92.8158L. doi : 10.1073/pnas.92.18.8158 . PMC 41115. PMID 7667262  . 
  88. ^ リンダール、トーマス（1993年4月22日）「DNA一次構造の不安定性と崩壊」Nature 362 (6422): 709– 715. Bibcode :1993Natur.362..709L. doi :10.1038/362709a0. PMID  8469282. S2CID  4283694.
  89. ^ Anastasi, Carole; Crowe, Michael A.; Powner, Matthew W.; Sutherland, John D. (2006年9月18日). 「2炭素および3炭素ユニットからのヌクレオシド前駆体の直接構築」. Angewandte Chemie International Edition . 45 (37): 6176– 6179. doi :10.1002/anie.200601267. PMID  16917794.
  90. ^ Powner, Matthew W.; Sutherland, John D. (2008年10月13日). 「α-D-シチジン-2'-リン酸の光アノマー化/加水分解によるピリミジンβ-D-リボヌクレオチドの潜在的プレバイオティック合成」ChemBioChem . 9 (15): 2386– 2387. doi :10.1002/cbic.200800391. PMID  18798212. S2CID  5704391.
  91. ^ Powner, Matthew W.; Gerland, Béatrice; Sutherland, John D. (2009年5月14日). 「プレバイオティクス的に妥当な条件下での活性化ピリミジンリボヌクレオチドの合成」. Nature . 459 (7244): 239– 242. Bibcode :2009Natur.459..239P. doi :10.1038/nature08013. PMID  19444213. S2CID  4412117.
  92. ^ ポール、ナターシャ、ジョイス、ジェラルド・F. (2004年12月). 「最小自己複製システム」. Current Opinion in Chemical Biology . 8 (6): 634– 639. doi :10.1016/j.cbpa.2004.09.005. PMID  15556408.
  93. ^ カウフマン、スチュアート（1993年）『秩序の起源：進化における自己組織化と選択』ニューヨーク：オックスフォード大学出版局、第7章。ISBN 978-0-19-507951-7LCCN  91011148. OCLC 23253930  .
  94. ^ リチャード・ドーキンス（2004年）『祖先の物語：進化の夜明けへの巡礼』ボストン：ホートン・ミフリン、ISBN 978-0-618-00583-3. LCCN  2004059864. OCLC  56617123.
  95. ^ Tjivikua, T.; Ballester, Pablo; Rebek, Julius Jr. (1990年1月). 「自己複製システム」. Journal of the American Chemical Society . 112 (3): 1249– 1250. Bibcode :1990JAChS.112.1249T. doi :10.1021/ja00159a057.
  96. ^ ab Patel, Bhavesh H.; Percivalle, Claudia; Ritson, Dougal J.; Duffy, Colm D.; Sutherland, John D. (2015年4月). 「シアノスルフィド代謝におけるRNA、タンパク質、脂質前駆体の共通起源」. Nature Chemistry . 7 (4): 301– 307. Bibcode :2015NatCh...7..301P. doi :10.1038/nchem.2202. PMC 4568310. PMID 25803468  . 
  97. ^ パテル他 2015, p. 302
  98. ^ Wolos, Agnieszka; et al. (2020年9月25日). 「プレバイオティック化学ネットワークにおける合成的接続性、出現、そして自己再生」 . Science . 369 (6511) eaaw1955. doi :10.1126/science.aaw1955. PMID  32973002. S2CID  221882090. 2020年10月3日閲覧。
  99. ^ abc Yates, Diana (2015年9月25日). 「研究はウイルスが生きているという証拠をさらに追加する」（プレスリリース）. イリノイ州シャンペーン：イリノイ大学アーバナ・シャンペーン校. 2015年11月19日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年10月20日閲覧。
  100. ^ Janjic, Aleksandar (2018). 「将来の火星ミッションにウイルス検出手法を取り入れる必要性」.アストロバイオロジー. 18 (12): 1611– 1614. Bibcode :2018AsBio..18.1611J. doi :10.1089/ast.2018.1851. S2CID  105299840.
  101. ^ Katzourakis, A. (2013). 「古ウイルス学：宿主ゲノム配列データからのウイルス進化の推論」. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 368 (1626) 20120493. doi :10.1098/rstb.2012.0493. PMC 3758182. PMID 23938747  . 
  102. ^ Arshan, Nasir; Caetano-Anollés, Gustavo (2015年9月25日). 「系統ゲノムデータに基づくウイルスの起源と進化の探究」. Science Advances . 1 (8) e1500527. Bibcode :2015SciA....1E0527N. doi :10.1126/sciadv.1500527. PMC 4643759. PMID  26601271 . 
  103. ^ Nasir, Arshan; Naeem, Aisha; Jawad Khan, Muhammad; et al. (2011年12月). 「タンパク質ドメインのアノテーションは、超界におけるプロテオームの機能構成における顕著な保存性を明らかにする」. Genes . 2 (4): 869– 911. doi : 10.3390/genes2040869 . PMC 3927607. PMID  24710297 . 
  104. ^ Jalasvuori, M.; Mattila, S.; Hoikkala, V. (2015). 「ウイルスの起源を追う：初期複製細胞群における生命を救う前適応としてのカプシド形成遺伝子」. PLOS ONE . 10 (5) e0126094. Bibcode :2015PLoSO..1026094J. doi : 10.1371/journal.pone.0126094 . PMC 4425637. PMID  25955384 . 
  105. ^ abc Krupovic, M.; Dolja, VV; Koonin, EV (2019年7月). 「ウイルスの起源：宿主からカプシドをリクルートする原始的複製子」(PDF) . Nature Reviews. Microbiology . 17 (7): 449– 458. doi :10.1038/s41579-019-0205-6. PMID  31142823. S2CID  169035711.
  106. ^ Jia, Tony Z.; Chandru, Kuhan; Hongo, Yayoi; Afrin, Rehana; Usui, Tomohiro; Myojo, Kunihiro; Cleaves, H. James (2019年7月22日). 「生命の起源における原始的区画としての膜なしポリエステル微小液滴」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 116 (32): 15830– 15835. Bibcode :2019PNAS..11615830J. doi : 10.1073/pnas.1902336116 . PMC 6690027. PMID  31332006 . 
  107. ^ Chandru, Kuhan; Mamajanov, Irena; Cleaves, H. James; Jia, Tony Z. (2020年1月). 「ポリエステルを用いた非生物学的プレバイオティクス化学から原始生物学を構築するためのモデルシステム」. Life . 10 (1): 6. Bibcode :2020Life...10....6C. doi : 10.3390/life10010006 . PMC 7175156. PMID  31963928 . 
  108. ^ グッテンバーグ, ニコラス; ヴァーゴ, ナサニエル; チャンドル, クーハン; シャーフ, カレブ; ママヤノフ, イレーナ (2017年11月13日). 「生命の起源理論には、複雑系化学反応のバルク測定が必要」. Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences . 375 (2109) 20160347. Bibcode :2017RSPTA.37560347G. doi :10.1098/rsta.2016.0347. PMC 5686404. PMID  29133446 . 
  109. ^ ウッドワード、ロバート・J.編 (1969). 『驚異の自然界：その驚異と謎』 ニューヨーク州プレザントビル：リーダーズ・ダイジェスト協会287頁. ISBN 978-0-340-13000-1。LCCN  69010418。
  110. ^ Grote, Mathias (2011年9月). 「Jeewanu, or the 'particles of life'」(PDF) . Journal of Biosciences . 36 (4): 563– 570. doi :10.1007/s12038-011-9087-0. PMID  21857103. S2CID 19551399. 2015年9月24日時点のオリジナルより アーカイブ(PDF) . 2015年6月15日閲覧。
  111. ^ Gupta, VK; Rai, RK (2013年8月). 「光化学的に形成された自己持続性、非生物起源の超分子アセンブリ『Jeewanu』におけるRNA様物質の組織化学的局在」. International Research Journal of Science & Engineering . 1 (1): 1– 4. 2017年6月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年6月15日閲覧。
  112. ^ Kamat, Neha P.; Tobé, Sylvia; Hill, Ian T.; Szostak, Jack W. (2015年7月29日). 「カチオン性疎水性ペプチドによるRNAの原始細胞膜への静電的局在」. Angewandte Chemie International Edition . 54 (40): 11735– 11739. Bibcode :2015ACIE...5411735K. doi :10.1002/anie.201505742. PMC 4600236. PMID 26223820  . 
  113. ^ Gibard, Clémentine; Bhowmik, Subhendu; Karki, Megha; Kim, Eun-Kyong; Krishnamurthy, Ramanarayanan (2018年2月). 「潜在的プレバイオティクス条件下での水中リン酸化、オリゴマー化、自己組織化」. Nature Chemistry . 10 (2): 212– 217. doi :10.1038/nchem.2878. ISSN  1755-4349. PMC 6295206. PMID 29359747  . 
  114. ^ ジバード, クレモンティーヌ; ゴレル, イアン B.; ヒメネス, エディ I.; キー, テレンス P.; パセック, マシュー A.; クリシュナムルシー, ラマナラヤナン (2019). 「初期地球におけるアミドリン酸の地球化学的起源と利用可能性」 . Angewandte Chemie International Edition . 58 (24): 8151– 8155. Bibcode :2019AngCh..58.8151G. doi :10.1002/anie.201903808. PMID  30989779. S2CID  116860860.
  115. ^ Krishnamurthy, Ramanarayanan; Jiménez, Eddy I.; Gibard, Clémentine (2020年12月15日). 「プレバイオティックリン酸化とそれに伴うデオキシヌクレオシドのオリゴマー化によるDNA形成」 . Angewandte Chemie . 60 (19): 10775– 10783. doi :10.1002/anie.202015910. PMID  33325148. S2CID  229281953.
  116. ^ Gavette, Jesse V.; Stoop, Matthias; Hud, Nicholas V.; Krishnamurthy, Ramanarayanan (2016). 「RNAワールドからRNA/DNAワールドへの移行を背景としたRNA–DNAキメラ」 . Angewandte Chemie International Edition . 55 (42): 13204– 13209. Bibcode :2016ACIE...5513204G. doi :10.1002/anie.201607919. PMID  27650222.
  117. ^ ボーミク、サブヘンドゥ;クリシュナムルシー、ラマナラヤナン（2019年11月）。 「RNAとDNAの同時出現における糖骨格の不均一性とキメラの役割」。自然化学。11 (11): 1009–1018。ビブコード:2019NatCh..11.1009B。土井：10.1038/s41557-019-0322-x。ISSN  1755-4349。PMC 6815252。PMID  31527850。 
  118. ^ Yi, Ruiqin; Tran, Quoc Phuong; Ali, Sarfaraz; Yoda, Isao; Adam, Zachary R.; Cleaves, H. James; Fahrenbach, Albert C. (2020年6月16日). 「RNA前駆体を生成する連続反応ネットワーク」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 117 (24): 13267– 13274. Bibcode :2020PNAS..11713267Y. doi : 10.1073/pnas.1922139117 . ISSN  0027-8424. PMC 7306801. PMID 32487725  . 
  119. ^ 水内 亮; 古林 太郎; 市橋 範一 (2022年3月18日). 「単一RNAレプリケーターから複数レプリケーターネットワークへの進化的遷移」. Nature Communications . 13 (1): 1460. Bibcode :2022NatCo..13.1460M. doi :10.1038/s41467-022-29113-x. PMC 8933500. PMID  35304447 . 


出典

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Alternative_abiogenesis_scenarios&oldid=1314877976"