ティラピア湖ウイルス
ウイルスの種類
ティラピア湖ウイルス
ウイルスの分類 この分類を編集する
（ランク外）: ウイルス
レルム: リボビリア
王国： オルタナウイルス科
門: ネガルナビリコタ
クラス： インストビリセテス
注文： アーティキュラウイルス科
家族： アムヌーンウイルス科
属: ティラパインウイルス
種：
ティラパインウイルス
同義語[1]
  • ティラピア・ティラパインウイルス

ティラピア湖ウイルス（TiLV）は、天然および養殖のティラピアの両方に感染するマイナス鎖RNAウイルスです。[2] Tilapinevirus属（Amnoonviridae科の唯一の属）に属する単型種です。[3]これまでに、アジア、アフリカ、南アメリカ のさまざまな地域で記録されています。[2]このウイルスは、2014年にイスラエルのガリラヤ湖（キネレット湖）でティラピアの漁獲量が大幅に減少したときに初めて発見され、特定されました。[4]

分類

ティラピア湖ウイルスはマイナス鎖一本鎖RNAウイルスである。[4]

構造

電子顕微鏡による観察により、ティラピア湖ウイルスは、直径55～100nmのらせん状のヌクレオカプシド[4]を持つエンベロープ粒子であることが明らかになっています。 [2]ウイルス構造に関する詳しい情報はまだ入手できていませんが、TiLVはオルトミクソウイルス様ウイルス[5]であると考えられているため、他の球状オルトミクソウイルスと同様に、表面糖タンパク質やらせん状のヌクレオカプシド[6]などの構造的特徴を共有している可能性があります。

ゲノム

RNA鎖は、10個のタンパク質をコードするオープンリーディングフレーム（ORF）を持つ10個のウイルスゲノムセグメントに分割されています。 [7]ゲノムの総サイズは10.323kbで、10個のセグメントそれぞれのサイズは465～1,641ヌクレオチドです。[5]最初の最大のセグメントは、インフルエンザCウイルスPB1サブユニットと最小限の相同性があります。残りの9つのセグメントは、ゲノム構成が他のオルソミクソウイルスのものと一致していますが、他の既知のウイルスとの相同性は示していません。[4]世界中のさまざまなティラピア個体群のTiLVの比較ゲノム解析により、ゲノムセグメントが遺伝的変異に地理的に影響を与えていることが示されています。[8]すべてのセグメントに存在する13ヌクレオチドは、TiLVの5'および3'非コード末端にも含まれており、これによりTiLVはイサウイルスおよびトゴトという2つの他のオルソミクソウイルスと類似しています。[5]

複製サイクル

添付と入力

オルトミクソウイルスのウイルス複製と転写

TiLV特有の複製サイクルに関する情報は限られているが、一本鎖のマイナスセンス分節RNAゲノムを有することから、アムノウイルス科（Amnoonviridae）に属することが知られている。科学者らは以前、標的細胞膜上のシアリン酸受容体を認識して結合する複数の表面糖タンパク質を有することから、 TiLVはオルトミクソウイルス科（Orthomyxoviridae）に属する可能性があると考えていた。 [9]標的細胞は、受容体を介したエンドサイトーシスによってウイルスを細胞内に輸送し、エンドソームの酸性化を開始する。[10]この酸性化はウイルス糖タンパク質の構造変化を引き起こし、ウイルスエンベロープとエンドソーム膜の膜融合を開始する。融合が完了すると、ウイルスゲノム、補助タンパク質、およびRNA依存性RNAポリメラーゼが宿主細胞の細胞質に放出される。[10]

複製と転写

インサイチューハイブリダイゼーションにより、TiLVウイルスゲノムの転写は核内で起こることがわかっており、これはすべてのオルトミクソウイルス科に共通している。[5]オルトミクソウイルスのヌクレオカプシドは核に輸送され、そこでウイルス酵素によって転写され、ウイルスmRNAが生成される。[11]転写中に宿主細胞のmRNAからキャップ配列が取り出され、ウイルスmRNAに結合し、これによりウイルスmRNAは核から出て宿主細胞の細胞質に戻り、そこで宿主細胞のリボソームによって認識され、タンパク質に翻訳される。[11] TiLVの5'および3'非コード末端には13個の類似したヌクレオチドが含まれており、これにより塩基対形成、複製、転写、および二次構造の形成の結果としてウイルスRNAのパッケージングが可能になる。[12]さらに、TiLVゲノムRNAセグメントの5'末端にはすべて、3～5塩基長の短いウリジン配列が含まれています。この短く途切れのない配列は、他の多くのオルトミクソウイルス科ウイルスに見られる5～7塩基のウリジン配列と類似しており、これはウイルスポリメラーゼがポリ(A)末端を組み立てる際に「途切れる」ことで発生します。[5]

組み立てとリリース

オルトミクソウイルスのウイルス糖タンパク質は細胞膜に移動し、そこで球状の芽状構造を形成してマイナス鎖vRNAを宿主細胞外へ輸送する。新たなウイルス物質が宿主細胞から排出されると、宿主細胞は死滅する。[13]

ホストとのやり取り

細胞培養において、感染細胞は顕著な細胞変性効果（CPE）、すなわちウイルス感染による宿主細胞の構造変化を示す。[4]明確かつ急速なCPEの発生は主にE-11細胞株で起こり、脳および肝臓の細胞株はTiLVの増殖に対して非常に許容性が高いことが示されている。[2] [4]感染例では、感染した近隣細胞が融合して多核細胞が生成される合胞体形成が認められる。この種の合胞体細胞は、ミトコンドリアの腫大を特徴とする。 [8]感染したティラピアの肝細胞は腫大し解離しており、[8]自然感染および実験感染した魚の脾臓および肝臓の両方で黄色から褐色の色素（MMC）の細胞質蓄積が顕著である。[4]さらに、実験感染では、脳の浮腫、軟髄膜の局所出血、白質および灰白質の両方における毛細血管うっ血などの組織学的病変が認められる。[4]

研究によると、TiLVの実験感染において、自然発生で見られるものと同様の組織病理学的病変が認められる。[4]これらの自然発生は、無気力、変色、眼の変化、皮膚の斑点、消化管の潰瘍を特徴とする。[4]病変が観察される主な臓器は、脳、眼、肝臓である。感染種では、白内障による眼の混濁や、鱗屑の消失または変色、皮膚出血、腹部腫脹、鱗屑の突出、眼球突出などの皮膚びらんなど、肉眼病変が一般的に認められる。[12]現在、TiLVに対するワクチンはなく、死亡率は80%を超える。[4]

屈性

TiLVの病理は、視神経、脳、肝臓の組織に最も影響を及ぼすことが分かっています。[4]しかし、いくつかの研究では、TiLVの向性は結合筋組織、腎臓、鰓、脾臓、心臓にも発生する可能性があることが示唆されています。[8]ウイルスの向性は地理的な場所によって異なるようです。イスラエルのティラピアに関する実験室研究では、野生および養殖ティラピアの両方で、無気力、眼の変化と病変、皮膚のびらんが報告されており、養殖ティラピアでは変色もTiLVの一般的な兆候として挙げられています。[4]エジプトの養殖場でTiLVに感染した魚の中には、出血斑、鱗の剥離、開放創、変色、鰭腐れが見られたものもありますが、エロモナスとの共感染もあったようです。[14]エクアドルで観察されたティラピアも変色を示し、眼球突出、腹部膨張、鱗の突出、鰓蒼白を示した。[15]ペルーのティラピアでは、TiLVに伴って眼球突出や潰瘍が発生した。[16]タイでは、皮膚のうっ血とびらん、変色、異常行動、無気力、食欲不振、蒼白、貧血、眼球突出、腹部膨張が病理学的兆候として観察されている。[8] [7]インドでは、自然感染したティラピアは感染の結果、皮膚びらんや鱗の脱落を起こした。[17]インドの実験室環境でTiLVに感染したティラピアは、眼球突出、腹部膨張、鱗の突出を示した。[17]フィリピンでのTiLV症例報告では、TiLV感染の結果として腹部膨張と眼球突出が挙げられている。[18]

関連疾患

TiLVと他のウイルス性水産養殖病との関係についてはほとんど知られていないが、感染性サケ貧血オルトミクソウイルス、感染性造血器壊死ウイルス、ウイルス性出血性敗血症ウイルスなどは養殖魚の病気や死亡の一般的な原因となっている。[7]サケ貧血オルトミクソウイルス、インフルエンザウイルス、トゴトウイルスも、転写におけるヌクレオチド配列の構成により塩基対形成が可能になるため、TiLVと同様の複製を起こすと言われている。[5]ティラピア特有のティラピアイリドウイルスは、重篤な病気や大量死を引き起こすことが知られている唯一の重要なウイルス性病原体である。[19]この種のウイルス性疾患を引き起こすことが知られている他の病原体には、ベタノダウイルスとヘルペス様ウイルスがある。[7]

伝送と制御

このウイルスは、生きた水生動物の同居や移動による直接的な水平感染によって伝染することが分かっていますが、これらのウイルス病原体は新鮮なティラピアや保存されたティラピアから発見されています。[20] [21]動物製品に関連するTiLVの生物物理学的特性とリスクに関する情報は限られていますが、研究によると、目、脳、肝臓にTiLVが最も高濃度で含まれており、そのため固形および液体の廃棄物が汚染されている可能性が高いことが示唆されています。[20] 親から子への垂直感染の可能性もあります。 [22]

養殖場や漁場間での生きたティラピンの移動を制限することは、ウイルス性疾患の新たな種への拡散を抑制すると考えられており、また、これらの地域における清潔な慣行を維持し、設備を消毒することも重要です。感染した養殖場において、ウイルスの拡散を抑制するための慣行が存在するという証拠はまだありません。[20]

意義

TiLVの蔓延は、商業面と生態系面の両方で世界的な影響を及ぼしています。ティラピアの世界的な取引は、年間約450万トンの製品と75億ドルの収益を生み出す産業として、莫大な経済的影響を与えています。[5]この産業は、米国を主要輸入国として、中国、エジプト、タイ、フィリピン、インドネシア、ラオス、コスタリカ、コロンビア、エクアドル、ホンジュラスで主要な雇用を生み出しています。[5]ティラピアは、藻類、蚊、そして一般的な生息地の制御に有益なため、生態系にとっても非常に重要です[4] 。 [5]

参考文献

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