アンフィメリクス
Extinct genus of European artiodactyls

アンフィメリクス
時間範囲: 後期始新世～前期漸新世 3700万～3250 万年
Amphimeryx murinus ホロタイプ下顎骨、フランス国立自然史博物館
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 偶蹄目
家族： †アンフィメリクス科
属: †アンフィメリクス・
ポメル、1848
タイプ種
†アノプロテリウム・ムリヌム
(= †アンフィメリックス・ムリヌス)
キュヴィエ、1822年
その他の種
  • † A. collotarsus? Pomel, 1851
  • † A. riparius Aymard、1855
同義語
属の同義語
  • アンフィメリクス・ ポメル、1849年
  • ヒュエグルス・ ポメル、1851年
  • パレオン・ アイマール、1855年
  • アンフィモエリクス ・ジェルヴェ、1859年
  • キフォドンテリウム ・フィホル、1877
A. murinusの同義語
  • アノプロテリウム・ムリヌム キュヴィエ, 1822
  • シフォドンテリウム プリマエヴム フィルホル、1877 年
  • シフォドンテリウム・セクンダリウム ・フィルホル、1877年
A. collotarsusの同義語
  • Hyægulus collotarsus Pomel, 1851
A. ripariusの同義語
  • Palæon riparium Aymard, 1855

アンフィメリクス（Amphimeryx）は、偶蹄目（Artiodactyla）に分類される、アンフィメリクス科（ Amphimerycidae）に属する、ややシカに似た小型哺乳類の絶滅した属である。西ヨーロッパ固有種で、約3,700万年前から3,250万年前、始新世後期から漸新世前期にかけて生息していた。偶蹄目属の分類学上の歴史は、タイプ種A. murinusの歯の化石がフランスの古生物学者ジョルジュ・キュヴィエによって初めて認識された1804年に遡り、キュヴィエは1822年にこの種に現在の学名を与えた。この属は、初期の博物学者によって、他の2つの偶蹄目属、 AnoplotheriumおよびDichobuneに割り当てられていた。 1848年、フランスの古生物学者オーギュスト・ポメルは、 A. murinusの歯列が反芻動物のものとほぼ類似していることを認識し、独自の属Amphimeryx （「反芻動物に近い」という意味）に指定しました。その後の研究で、 A. collotarsusとA. ripariusという2種が命名されたとされていますが、その妥当性は不明です。

アンフィメリクスは、後肢の直方骨と舟状骨が癒合していることで最もよく知られています。この癒合した「直方舟状骨」は、現生動物を含む派生的な反芻動物にも記録されており、これは並行進化の一例です。アンフィメリクスが現代の反芻動物と共有するその他の特徴として、中指2本が癒合していること、側指2本が大幅に短縮していることなどが挙げられます。そのため、アンフィメリクスは機能的には二指歩行（中指2本で歩行）となります。三日月状の隆起を持つセレノドント歯列は反芻動物に類似していますが、進化の過程で第一小臼歯が失われるのではなく、保持されている点で反芻動物とは一部異なります。大臼歯はセレノドントレベルが特殊化しており、合計5つの咬頭を有しています。アンフィメリクスの頭骨は細長く、前部は傾斜しており、眼窩が大きく、吻部は長いです。アンフィメリクスの歯列から、葉食動物であった可能性が示唆されます。同時代の偶蹄類と比較すると、アンフィメリクスは非常に小型で、体重はわずか1.511 kg（3.331ポンド）でした。

アンフィメリックスは、ユーラシア大陸から隔絶された島々だった西ヨーロッパ中央部に生息し、熱帯・亜熱帯環境で他の様々な有蹄類と共に暮らしていました。グラン・クーピュール絶滅（3390万年から3340万年の間に発生したと考えられている）の直後に絶滅しました。これは、氷河期の進行と季節性の変化、そしてアジアからの移入動物の西ヨーロッパへの拡散と重なっていました。アンフィメリックスの絶滅原因は不明ですが、アンフィメリックス科の最後の個体でした。

分類学

研究の歴史

下顎の化石とドイツ語のテキスト
Pseudamphimeryx renevieri（左）とAmphimeryx murinus（右）の下顎骨

アンフィメリックスの分類学上の歴史はやや複雑で、タイプ種 であるA. murinus は、独自の属に再分類されるずっと以前から、以前に命名された属に分類されていた種として研究され、正式に命名されていた。[1]さらに、初期の分類学者によって命名された複数の種が、後の分類学者によってA. murinusの同義語（または同じ分類群に対して無効な名前）にされ、また、後に複数の属がアンフィメリックスの同義語とされたため、元々は有効な属に命名されていた種が、現在有効なアンフィメリックスに移された。[2] [3]

フランス、パリのモンマルトルの化石から発見されたアンフィメリックスの化石証拠は、 1804年にフランスの博物学者ジョルジュ・キュヴィエによって初めて記載され、彼はこれを化石偶蹄目属のアノプロテリウムに分類し、アノプロテリウム・ミニマムという種名を作った。彼は、アノプロテリウムに分類される他の種とは異なり、A. minimum は頭蓋骨以外の化石証拠では知られていないと指摘した。[4] 1822年、キュヴィエはA. minimumをA. murinumに改名し、 A. leporinaおよびA. obliquumとともに、新たに命名されたアノプロテリウム亜属Dichobuneに分類し直した。[5] 1848年、フランスの古生物学者オーギュスト・ポメルは、ディコビューネをアノプロテリウムとは別の属と認め、「ディコビューネ・オブリクア」と「ディコビューネ・ムリナ」を新たに命名された属アンフィメリックスに再分類し、反芻動物に近い類縁関係にあったであろうと述べた。[6]属名アンフィメリックスは古代ギリシャ語のἀμφί（近い）とμήρυξ（反芻動物）に由来し、「反芻動物に近い」を意味する。 [7]この再分類はフランスの古生物学者ポール・ジェルヴェによって1848年から1852年にかけて受け継がれ、彼はフランスのサン＝サチュルナン＝レ＝ザプトの「バルテルミー」という場所の石灰岩泥灰岩からA. murinusの追加の歯の化石証拠について記述した。ジェルヴェはまた、臼歯の冠が二重の三日月形をしているため、その歯列は現生の反芻動物のものと似ていると指摘した。[8] [9]

1851年、ポメルはヒュエグルス属を創設し、この属は別の偶蹄目カインテリウムと近縁で、歯と足の化石から知られていると主張した。彼が最初に命名した種はH. collotarsusで、彼によればC. laticurvatumと同程度の大きさであった。ポメルが2番目に命名した種はH. murinus （ A. murinusと混同しないように注意）で[2] 、ポメルによればH. murinusはより小型で華奢（あるいは細身）であった。古生物学者であるポメルは、ヒュエグルスについて、舟状骨に癒合した立方骨と、癒合していない中足骨の両方を持つと記述した。 [10] [11] 1855年、「フランス科学会議」という科学会議のセッションで、フランスの古生物学者オーギュスト・エマールはピショー・デュマゼルの化石コレクションの報告書を読み上げ、そこに収録されている分類群の中にパレオ・リパリウムを挙げた。 [12]

フランスの古生物学者アンリ・フィヨールは1877年、キフォドンテリウム属を創設し、2種を認めた。最初に命名された種はX. primævumで、フィヨールはこれがキフォドンと近縁であり、フランスのタルヌ＝エ＝ガロンヌ県ムーイヤック産の下顎から発見されたと記している。彼が2番目に命名した種はX. secundariumで、これもムーイヤック産である。彼はまた、両種とも歯列が完全で、合計44本であることも観察した。[13] 1891年、スイスの古生物学者ルートヴィヒ・リュティマイアーは、さらに3種のキフォドンテリウム、X. pygmaeum、 X. obliquum、X. schlosseriを確立した。[14] 1885年にイギリスの博物学者リチャード・リデッカーはキフォドンテリウムをキフォドン属と同義とし、X. secundariumを後者の属に移した。[15]

1906年、スイスの古生物学者ハンス・ゲオルク・シュテーリンは、 Hyaegulus collotarsusの歯列がAmphimeryxに酷似していると記し、 Hyaegulus をAmphimeryxのシノニムとした。その後、彼はH. murinusを別の偶蹄目種Oxacron courtoisi のシノニムとした。[2] 1910年、シュテーリンはHyaegulusとAmphimeryxのシノニムを再確認し、Amphimeryx の「H. collotarsus」は依然として有効な種であると考えた。彼はまたPalaeonもシノニムとしたが、「P. riparium 」をAmphimeryx ( A. riparius )の種として有効性を保持した。さらに、シュテーリンはXiphodontherium を無効とし、その2種X. primaevumとX. secundariumをA. murinusのシノニムとした。彼はまた、「X. schlosseri」を新属Pseudamphimeryxに再分類し、X. pygmaeumとX. obliquumを同属とシノニムとした。その後、シュテーリンは「 Anoplotherium obliquum 」をDichobuneやAmphimeryxではなく、暫定的にHaplomeryxに再分類した。[3]

1978年、フランスの古生物学者ジャン・シュドレは、A. collotarsus をA. murinusとシノニムとした。これは、大きさの違いだけでは種の区別を正当化するのに十分ではないと考えたためである。彼はさらに、大型であるとのみ診断されたA. riparius は、ロンゾンで発見されたタイプ標本からしか知られておらず、その後紛失していることにも言及した。 [16] [17]一方、一部の古生物学者はA. collotarsusという名称（綴りは「A. collat​​arsus 」とも）を使い続けている。[11] [18]

分類

ジャワネズミジカの写真
両生類は反芻動物（写真のジャワマメジカ（Tragulus javanicus ）など）と解剖学的特徴が類似していることから、かつては生物学者によって反芻動物と考えられていました。しかし今日では、反芻動物や他の偶蹄目動物との進化的関係は不明瞭です。

アンフィメリクス（Amphimeryx）は、西ヨーロッパ固有の偶蹄目動物であるアンフィメリクス科（Amphimerycidae）のタイプ属であり、漸新世中期から初期（約4400万～3300万年前）に生息していた。西ヨーロッパに同時期に生息していた他の固有偶蹄目動物と同様に、アンフィメリクス科の進化的起源はよく分かっていない。[1]この科は、哺乳類古第三紀層（4350万～4120万年前）のユニットMP14までに初めて出現したと一般的に考えられており、シフォドン科（Xiphodontidae ）とともに、セレノドン歯列（頬歯に三日月状の隆起がある）を持つ最初の陸塊に出現した偶蹄目動物となった。[19]アンフィメリクス科の最初の代表はシューダムフィメリクスで、MP14からMP17（43.5～37 Ma）まで存続しました。アンフィメリクスはMP18（37～35 Ma）に初めて出現し、他に知られている唯一のアンフィメリクス属として、グラン・クーピュール期の動物相転換イベント後のMP21（33.9～32.5 Ma）まで存続しました。[1]

反芻動物との解剖学的特徴の類似性から、当初、一部の古生物学者はアンフィメリクス科を反芻動物亜目に含めたが、他の学者はその配置を否定した。今日では、アンフィメリクス科と反芻動物の類似性は並行進化の一例であり、アンフィメリクス科と反芻動物はそれぞれ独立して類似の特徴を獲得したと考えられている。[1] [20]アンフィメリクス科は歯の特徴から反芻動物から除外されることが多いが、反芻動物がそれぞれ独立して長い脚とセレノドント（三日月形）の歯列を獲得したことで、アンフィメリクス科が反芻動物の姉妹種である可能性が排除されない。 [21]他のヨーロッパ固有の偶蹄目動物と同様、アンフィメリクス科との類似性は明らかではない。アンフィメリクス科、アノプロテリウム科、キフォドン科、ミクストテリウム科、カイノテリウム科は、嘴脚類（ラクダ科およびメリコイドドン科）または反芻動物のいずれかに近いと判定されている。異なる系統解析により、「派生」したセレノドン類の始新世ヨーロッパ偶蹄目については異なる結果が得られており、嘴脚類に近いのか反芻動物に近いのかは不明である。[20] [22] [23]

2019年に発表された論文で、ロマン・ウェッペらは、偶蹄目カノテリオイド上科（Cainotherioidea）について、下顎骨と歯の特徴に基づき、特に古第三紀の偶蹄目との関係性という観点から系統解析を行った。その結果、この上科はミクストテリウム科（Mixtotheriidae）およびアノプロテリウム科（Anoplotheriidae）と近縁であることが明らかになった。彼らは、カノテリウム科、ロビアシン科（Robiacinidae）、アノプロテリウム科（Anoplotheriidae）、ミクストテリウム科（Mixtotheriidae）が反芻類の姉妹群となるクレードを形成している一方、ティロポダ科（Tylopodae）は、アンフィメリクス科（Amphimerycidae）およびキフォドン科（Xiphodontidae）とともに、系統樹の初期段階で分岐したと結論付けた。[23]この論文とカノテリウム科に関する別の論文で用いられた系統樹の概要は以下の通りである。[24]

ユーロデキス・ルッセリ

ディコブネ・レポリナ

アンフィメリクス・ムリヌス

反芻動物
ミクストテリイデ科

ミクストテリウム・クスピダタム

アノプロテリウム科
カイノテリオイデア
ロビアシナ科

ロビアシナ・ラヴェルグネシス

ロビアシナ・ミヌータ

ロビアシナ・クエルシー

カノテリ科

パレンベルティーナ・デプラシ

オキサクロニナ科

パロキサクロン・ベルゲリ

パロキサクロン・バルデンセ

オキサクロン・クルトワシイ

カノテリナ科

カインテリウム・ラティクルバトゥム

カエノメリクス

カエノメリクス・フィリホリ

カエノメリクス・プロコミュニス

プレシオメリクス

プレシオメリクス・カドゥルセンシス

プレシオメリクス・フエルゼレリ

2020年、ヴィンセント・ルッチサーノらは、古第三紀の基底的（進化初期）偶蹄目（その大部分は西ヨーロッパ固有種を含む）の系統樹を作成した。ある系統群では、「ヨーロッパ固有種のブノセレノドント」であるミクストテリウム科、アノプロテリウム科、キフォドン科、アンフィメリクス科、カイノテリウム科、ロビアシノ科が反芻動物門とグループ化されている。著者らが作成した系統樹は以下の通りである。[22]

偶蹄目

ブノフォラス

グノフォラス

ディアコデキシス

プロトディコブネ

ユーロデキス

ブクソブネ

ムイラシテリウム

メニスコドン

ハイパージコブネ

ハプロブノドン科

ハプロブノドン

クイシテリウム

ロフィオブノドン

オーメラシア

セボコエリダエ科

セボコエルス

ジェルヴァコエラス

コエロポタムス

シアモテリウム

2022年、ウェッペは古第三紀偶蹄類の系統に関する学術論文において系統解析を行い、特にヨーロッパ固有の科に焦点を当てた。歯の類縁関係に基づき、Hyperdichobuninae、Amphimerycidae、Xiphodontidae、Cainotherioideaからなる大きな単系統群が同定された。このうち、Hyperdichobuninaeは他のクレードとは側系統関係にある。Amphimerycidaeに関しては、P. renevieriとA. murinusからなるクレードが他の固有偶蹄類クレードの姉妹群として再分類されたが、 P. schlosseriの配置により、Amphimerycidaeは派生したAmphimerycidae種や他の科とは側系統関係にある。彼は、アンフィメリシダ科には体系的な改訂が必要であり、P. schlosseriを新しい属に分類し、アンフィメリシダ科から除外する必要があると主張した。[20]

説明

頭蓋骨

下顎の写真
A. collotarsusの下顎骨、バーゼル自然史博物館

アンフィメリュクス科は、細長い吻と、後部に向かって広がる大きな眼窩を持つと定義される。 [1] アンフィメリュクスは特に、頭蓋骨の頂部が頭蓋前面に向かって急激に下がっていると説明される。また、頭蓋基部に強固な体孔があり、後頭隆起（後頭骨内の突出した隆起）が突出していると診断されている。[16]プセウダムフィメリュクスとアンフィメリュクスはともに複数の頭蓋骨標本が知られており、非常によく似た形状をしているが、いくつかの特徴で異なる。[25]アンフィメリュクスは、より発達した後頭隆起によってもプセウダムフィメリュクスと区別される。その頭蓋骨は、偶蹄類の近縁種であるダクリテリウムとタピルルスの頭蓋骨にも似ている。[26]

アンフィメリックスの頭骨は、偶蹄目動物のプセウダムフィメリックスやムーイラシテリウムと比べても非常に細長い。頭頂骨と鱗状骨はともに頭蓋腔の壁の大きな部分を占める。アンフィメリックスの属はともに特に目立つ後頭隆起と矢状隆起を持ち、矢状隆起はそれぞれ前頭頭頂縫合線（前頭骨と頭頂骨内にある）の後ろで2つのそれほど目立たない枝に枝分かれして眼窩上孔まで伸びている。これは隆起が眼窩上孔の背面までしか伸びていないムーイラシテリウムとは異なる。 [25]アンフィメリックスの関節窩表面（浅い窪み）は頭蓋底全体のやや上に位置し、原始的な反芻動物のような平らな形状とは対照的にやや凸状である。頭蓋骨の関節窩部も、反芻動物と同様に上部に深い凹面を持つが、アノプロテリウム科とは異なる。頬骨弓（頬骨）は薄い。アンフィメリクスの頭蓋後部はタピルルスに似ているが、さらに狭く、後頭隆起は発達していない。[26]後頭隆起の向きはアンフィメリクス科の属によって異なり、アンフィメリクスは後方に傾斜している。アンフィメリクス科は、耳介骨が頭蓋表面に露出した原始的な「乳様突起」型を有し、これはディコブネ科のディコブネやムイラシテリウムに類似している。[25]

2 つのアンフィメリュクス属の前頭骨は大きくて平らで、特に眼窩上部が大きく、この特徴はAmphimeryxでより顕著である。Amphimeryx の前頭骨は眼窩の上縁に近く、Pseudamphimeryxよりも 2 つの眼窩の間で突出している。Amphimeryx の眼窩上孔は長さよりも幅が広く、Pseudamphimeryxの眼窩上孔よりも比例して大きい。また、後縁は矢状面に対してより垂直であり、 Pseudamphimeryxのように後方を向いていない。2つのアンフィメリュクス属、特にAmphimeryxの涙骨は、広範な顔面部(眼窩の下側) を持ち、前部が狭くなる四角形をしている。眼窩は大きく、頭蓋骨全体に対して後方に位置し、後部が広く、上端は下端よりも湾曲している。両アンフィメリュクス科動物の間には眼窩に関して違いはない。蝶形骨にある視神経孔は、アンフィメリュクスの方がプセウダムフィメリュクスよりも前方に伸びている。アンフィメリュクスの化石では鼻骨の保存状態はそれほど良くないが、研究により前頭鼻縫合はプセウダムフィメリュクスのように頭蓋骨上面でW字型に形成されていたことが示唆されている。両アンフィメリュクス属は上顎の眼窩下孔の内側の位置も似ているが同一ではない。アンフィメリュクスとプセウダムフィメリュクスの口蓋骨は前端が後端よりも狭い。[25]

アンフィメリクスの下顎は、水平枝（下顎体）の下端が真っ直ぐで、大きくやや丸みを帯びた角張った縁を持つ。下顎の鉤状突起が反芻動物のように高い位置に位置しているかどうかは不明である（コレット・ドゥシャソーは、 A. murinusの頭蓋骨の復元図を交互に描くことでこの差異を認識した。復元図の一つはステリンが、もう一つは彼女がより高い位置に配置したものである）。[25] [1]

アンフィメリクス（A. cf. murinus）も脳のエンドキャストが発見されているが、プセウダムフィメリクスと同じくエンドキャストは十分に研究されていない。その大脳新皮質は、偶蹄類の進化スケール全体から見ると原始的で単純なタイプであるとドゥシャソーによって記載されている。[25] [27]

歯列

アンフィメリクス科の歯式は3.1.4.33.1.4.3（上顎の各半分に切歯3本、犬歯1本、小臼歯4本、大臼歯3本、下顎の各半分に切歯3本、犬歯1本、小臼歯4本、大臼歯3本）合計44本の歯があり、古第三紀前期から中期の胎盤哺乳類の原始的な歯式と一致する。[16] [28]犬歯（C/c）は切歯形（切歯（I/i）の形）であるため、切歯自体とほとんど変わらない。小臼歯（P/p）は細長く、通常は歯間隙（歯と歯の間に隙間）によって分けられている。下顎小臼歯には3つの葉、つまり歯冠に発達した領域がある。上顎大臼歯（M/m）はより発達した形で通常は亜三角形だが、より長方形のこともある。彼らは5つの三日月形の（セレノドント）結節を持ち、時にはすべての種に存在する可能性のある部分的な下円錐状咬頭を持つ。 [16] [1]アンフィメリクス科は反芻動物、特に基底系統のトラグリナとは、第一小臼歯が保持されていること、およびセレノドントと臼歯の咬頭の数の高度な特殊化において異なる。[29]彼らの歯列は反芻動物よりも剣歯類やダクリテリウス亜科のものに似ている。[1]

アンフィメリクスは、扁平な犬歯と小臼歯を有し、その横側が圧縮されていることが特徴として挙げられる。P2はP1およびP3と非常に大きな間隙によって隔てられている。各臼歯には5つの三日月形の咬頭があり、原錐咬頭は上顎臼歯の傍柱頭と繋がっている。上顎臼歯は中帯状部を欠き、W字型のエクトロフ（上顎臼歯の隆起部または尾根）を有する。下顎臼歯の唇側犬歯は強い三日月形を呈する一方、舌側犬歯は亜円錐形を呈する。メタコニドおよびエントコニドの三日月形の頂点は非常に鋭角を呈しており、これがアンフィメリクスの臼歯とシューダムフィメリクスの臼歯を区別する特徴である。[16] [1]

アンフィメリクス科の非診断的特徴としては、両属ともシャベル型のやや非対称な切歯を持ち、その歯冠は鋭い縁を持つ。犬歯は切歯に似ているが、わずかに非対称な形状をしている点で異なる。[3] P 1と P 2はどちらも細長く、前者は後者よりも大きい。[25]上顎臼歯列はM 1からM 3にかけてわずかに大きくなる。[16]アンフィメリクス科の全体的なセレノドント（短歯性）とブラキオドント（低冠歯性）は、彼らが葉食（葉を食べる）食性に適応していたことを示唆している。 [30]

頭蓋後骨格

アンフィメリクス・ムリヌスの絵
既知の化石材料に基づくA. murinusの復元

アンフィメリクスは、フランスのラ・ドブルージュ産のA. collotarsusとエカン産のA. murinusの頭蓋後骨化石から知られている。 [1] [11]最もよく知られている特徴は後足の足根骨にあり、直方骨が舟状骨と癒合して一つの骨になっている。これは反芻動物の特徴と収斂する。[11]癒合した「立方舟状骨」はプセウダムフィメリクスにも見られる。第3指と第4指は伸長し、部分的に癒合している一方、側指の第2指と第5指は大きく縮小して小さな針状になっている。エカンの化石では、第3指の長さは50 mm（1.969インチ）であるのに対し、第2指はせいぜい14 mm（0.5512インチ）である。[1] [16]これらの特徴は派生した反芻動物にも同様に記録されており、派生した反芻動物は四指指（4本指）の足を持ち、第1指は欠落し、第2指と第5指は縮小し、第3指と第4指は癒合して大砲骨を構成している（現在絶滅した原始的な反芻動物は五指指の足を持ち、第2指と第5指は縮小しておらず、第3指と第4指は癒合していない）。[29] [31]各足に2本の細長い指（第3指と第4指）しかない他の偶蹄目動物と同様に、[32] アンフィメリックスは機能的には二指指であり、つまり足ごとに2本の細長いつま先だけで歩行した。[33]アンフィメリックスの中足指は基底的反芻動物アーケオメリックスの中足指よりも短いが、同じく基底的反芻動物ヒュペルトラグルスの中足指よりも長い。[16]

後肢は、エカンプの産地から完全な化石証拠によって知られている。大腿骨体はわずかに弓なりの細長い形をしている。大腿骨頭は縮小しており、大転子は大腿骨頭と同じ高さにあるが、内外側領域で圧縮されている。大転子の転子窩は三角形で、狭く深い形をしており、2つの隆起に囲まれている。脛骨は長く細長く、その脛骨窩は深い。脛骨の全体的な形態から、腓骨が大幅に縮小していたことが示唆される。[16]同様に、派生した反芻動物は腓骨が縮小しており、脛骨と癒合している（前足では尺骨が橈骨と癒合している）。[29]踵骨は長く細長く、距骨棚は小さく縮小している。レンゲは細長く、その結節は踵骨の結節と一列に並んでいる。[16]レンゲの原始的な状態は、アンフィメリックス属を反芻動物とは区別する。また、滑車の大きさがほぼ等しく、支持面の縁がより丸みを帯びていることも、この属をカイノテリイデ科とは区別する。[33]

サイズ

複数の異なる種のアンフィメリクスの左側に人間の手のシルエットが描かれている。右側の種であるA. ripariusはA. murinusよりも大きい。
既知の化石に基づくA. murinusとA. ripariusの推定サイズの比較

アンフィメリクス科の種は、他の偶蹄類に比べてかなり小型です。[1]ジャン＝ノエル・マルティネスとシュドレは1995年に、M1歯と黄耆の寸法に基づいて古第三紀偶蹄類の体重をそれぞれ1.846kg（4.070ポンド）、1.511kg（3.331ポンド）と推定しました。アンフィメリクスの推定体重は、本研究で研究対象となった他のほとんどの古第三紀偶蹄類と比較して小さいですが、研究者らはM1歯の測定値が黄耆の推定値と比較して過大評価されている可能性があると指摘しています。[33]

2014年、ツバモトタケヒサは現生陸生哺乳類の広範な研究に基づき、レンゲの大きさと推定体重の関係を再検討しました。この手法は、スドレとマルティネスが以前に調査した古第三紀の偶蹄類に再適用されました。再計算の結果、1995年の結果と比較して、レンゲの比率が他のほとんどの偶蹄類よりも短いディプロブネ・マイナーを除いて、推定体重はやや低くなりました。以下のグラフをご覧ください。[34]

古第三紀の偶蹄類化石種の推定体重の図
再計算された滑車幅（Li1）に基づく古第三紀偶蹄類の推定体重（kg）と、MartinezとSudre（1995）の推定値との比較

古生態学

グランクーピュール以前の初期ヨーロッパ

中期始新世における西ユーラシアの地図と仮説的な哺乳類の分散経路
中期始新世のヨーロッパとアジアの古地理と、偶蹄類および奇蹄類の分散経路の可能性。

始新世の大部分は、温室気候で湿潤な熱帯環境が続き、降水量は一貫して多かった。奇蹄目、偶蹄目、霊長類を含む現生哺乳類は、始新世初期に急速に多様化し、葉食に特化した歯列を発達させた。雑食性の形態は、中期始新世（4700万～3700万年前）までに、原始的な「顆状顎骨」と共に、ほとんどが葉食へと移行するか絶滅した。後期始新世（約3700万～3300万年前）までに、有蹄類の歯列の大部分は、ブノドント（丸い）咬頭から、葉食に適した切歯隆起（すなわちロフ）へと変化した。[35] [36]

西ヨーロッパと北アメリカの陸地のつながりは、約5300万年前後に途絶えた。始新世前期からグランド・クーピュール絶滅イベント（5600万～3390万年前）まで、西ユーラシアは3つの陸地、すなわち西ヨーロッパ（群島）、バルカナトリア（北のパラテチス海と南のネオテチス海の間）、および東ユーラシアに分かれていた。 [37]そのため、西ヨーロッパの全北区の哺乳類相は、グリーンランド、アフリカ、東ユーラシアなどの他の陸地からほぼ隔離されており、固有種の発生を可能にしていた。[36]そのため、始新世後期（哺乳類古第三紀のMP17～MP20）のヨーロッパの哺乳類は、ほとんどが中期始新世の固有種の子孫であった。[38]

MP18によるアンフィメリクスの初出現は、MP16におけるヨーロッパ固有の奇蹄目ロフィオドン科（体重2,000kg（4,409ポンド）を超える最大のロフィオドン類ロフィオドン・ラウトリセンスを含む）の絶滅からかなり後のことであった。ロフィオドン科の絶滅は動物相の入れ替わりの一部であり、それはおそらく湿潤で高度に熱帯的な環境から、より乾燥した温帯の森林（開けた場所でより摩耗しやすい植生）への移行の結果であった。生き残った草食動物相は、摩耗しやすい季節的な植生に適応するために、歯列と食性を変化させた。[39] [40]しかし、環境は依然として亜湿潤で亜熱帯の常緑樹林に覆われていた。パレオテリウム科は唯一生き残ったヨーロッパの奇蹄目グループであり、果食葉食性または純粋に葉食性の偶蹄目が西ヨーロッパの支配的なグループとなった。[41] [30] MP16は、ヨーロッパのワニ形類のほとんどが最後に現れた時期でもあり、その中でアリゲーター類のディプロキノドンは、後期始新世の熱帯気候の全般的な衰退に適応したため、唯一生き残った。[42] [43] [44]

後期始新世

哺乳類セボコエルス・ラクストリスの絵
西ヨーロッパでアンフィメリュクスと共存していたセボコエルスの復元

Pseudamphimeryxが最後に出現したMP17b（37.5–37.0 Ma）の後、AmphimeryxはMP18（37.0–35.0 Ma）に初めて出現し、この時期にはA. murinusとA. collotarsus（後者が正しいとすれば）が共存している。[45] [11]西ヨーロッパの群島にのみ生息し、中央ヨーロッパ地域、具体的には現在のフランスとスイスでのみ知られている。注目すべきは、 Pseudamphimeryxはイギリスから記録されているのに対し、 Amphimeryxはイギリスから記録されていないことである。[1]

アンフィメリックスは、MP18までに西ヨーロッパで多様な偶蹄目動物と共存しており、より広範囲に分布していたディコブニダエ科、タピルリダエ科、アントラコテリウム科から、キフォドン科、コエロポタミダエ科、セボコエリダエ科、アンフィメリックス科、カインオテリウム科などの他の多くの固有の科にまで及んでいた。 [1] [22] [18] [46]また、西ヨーロッパの後期始新世の唯一の奇蹄目グループであるパレオテリウム科とも共存していた。[38]後期始新世のヨーロッパのクレードFeraeは主にHyaenodonta科（Hyaenodontinae、Hyainailourinae、およびProviverrinae）を代表していたが、Carnivoramorpha科（Miacidae）とCarnivora（小型のAmphicyonidae）も含まれていた。[41]西ヨーロッパの後期始新世に存在した他の哺乳類グループには、レプティクティダン類（Pseudorhyncocyonidae）[47] 、霊長類（AdapoideaおよびOmomyoidea）[48] 、ニクティテリウス類[ 49] 、コウモリ類[36] 、ヘルペトテリス類[50] 、アパテマイス類[51]、および齧歯類（Pseudosciuridae、Theridomyidae、およびGliridae）が含まれていた。[52]上部暁新世以降ヨーロッパにのみ存在したアリゲーター類のディプロキノドンは、グラン・クーピュール以前の動物相とも共存しており、後期始新世までに絶滅した他のワニ形類との餌分配により、昆虫、魚、カエル、卵を食べていたと考えられる。[53] [54]

フランスのラ・デブルージュの MP18 産地では、A. murinus がさまざまな哺乳類、すなわちヘルペトテリウム科の Peratherium、齧歯類 ( Blainvillimys、Theridomys、Plesiarctomys、Glamys )、ヒアエノドン類 ( HyaenodonおよびPterodon )、両生類のCynodictis、パレオテリウム類 ( Plagiolophus、Anchilophus、Palaeotherium )、ジコブニ類のDichobune、コエロポタミア科のChoeropotamus、セボコエリス科のCebochoerusおよびAcotherulum 、アノプロテリウム科 ( Anoplotherium、Diplobune、Dacrytherium )、タピルリッドのTapirulus、キシフォドン類のXiphodonおよびDichodon、カイノテリウム科のOxacronと共存していたことが示されている。 、アントラコテリウム科のエロメリクスも生息している。MP19エカンプス産地にも同様の動物相が見られるが、ヘルペトテリウム科のアンフィペラテリウム、シュードリンコキオン科のプセウドルリンコキオン、コウモリ（ヒッポシデロス、ヴァイラツィア、ヴェスペルティリアヴス、ステリニア）、霊長類（ミクロコエルス、パラエオレムル）、カイノテリウム科のパロキサクロン、そしてキシフォドン科のハプロメリクスも生息している。[55]

絶滅

イギリスの地質構造の写真
ワイト島のヒードン・ヒル層のパノラマ写真。ヒードン・ヒル層とボールドナー層の地層構造は、後期始新世からグラン・クピュール期までの動物相の年代学に関する理解を深める助けとなった。

始新世末期から漸新世前期（MP20-MP21、3400万年～3250万年）にかけてのグランド・クピュール・イベントは、西ヨーロッパの新生代における最大かつ最も急激な動物相の転換の1つです。[56]この出来事によって西ヨーロッパの哺乳類の系統の60%が絶滅し、その後、後代のアントラコテリウム類、エンテロドント類、反芻動物（イシガイ科、ロフィオメリス科）、サイ類（サイ科、アミノドン科、エギソドン科） 、肉食動物（アムフィキノドン科、アムフィキノドン科、ニムラ科、クマ科）、東ユーラシア齧歯類（エオミダエ科、クリケティダエ科、カストリダエ科）、エリナセア科の到来で置き換えられた。[57] [58] [59] [60]グランド・クーピュールは、3390万年前の始新世と漸新世の境界に直接年代が付けられることが多いが、この出来事が始まったのが3360万～3340万年前と推定する者もいる。[61] [62]古第三紀の大部分を特徴づけた温室世界から、漸新世初期以降は冷室／氷室世界へと急激に移行した。気温の大幅な低下は、南極氷床の最初の大規模な拡大によるもので、 pCO2の急激な減少と推定約70メートル（230フィート）の海面低下を引き起こした。[63]

多くの古生物学者は、氷河期とそれに伴う海面低下によってバルカン半島と西ヨーロッパ間の移住が増加したという点で一致している。かつてヨーロッパの大部分とアジアを隔てていたトゥルガイ海峡は、グランド・クーピュール以前のヨーロッパの主要な航路障壁であったとしばしば提唱されているが、最近、一部の研究者がこの見解に異議を唱え、始新世-漸新世移行期のはるか以前の3700万年前には既に完全に後退していたと主張している。2022年、アレクシス・リヒトらは、グランド・クーピュールはOi-1氷河期（3350万年前）と同時期に起こった可能性があると示唆した。Oi-1氷河期は大気中のCO2濃度の減少を記録しており、始新世-漸新世移行期までに既に始まっていた南極の氷河期を加速させた。[37] [64]

A. murinusの最後の出現はMP20（3400万～3390万年前）であるが、A. riparius はフランスのロンゾンでMP21（3390万～3250万年前）まで生き延びていたようだ。西ヨーロッパの他の多くの偶蹄目属はグラン・クーピュールの結果として絶滅したが、ロンゾンの地質学的特徴は、アンフィメリクスがこの出来事を生き延びたものの、その後間もなく絶滅した可能性を示唆している。[1] [30]アンフィメリクスをはじめとする西ヨーロッパの多くの哺乳類の絶滅の原因は、移入動物との悪影響、寒冷化による環境変化、あるいはその両方に起因すると考えられている。[61] [65]

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